А.К. Федосенко

Тянь-шанская лесная полевка

Clethrionomys centralis (Miller, 1906)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Численность
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Неизвестны.

Эта полевка описана в 1906 г. Г. Миллером (Miller, 1906) по экземплярам, добытым в басс. р. Текес (Кексу) в Синзяне (Китай). Позднее, в 1908 г. вторично описана Томасом (Thomas, 1908) как Clethrionomys (Evotomys) frater (добыта на Тянь-Шане, очевидно, около г. Пржевальска (Казахстан) и продолжительное время была известна под этим именем. Морфологически слабо отличается от рыжей полевки, в связи с чем Б.А.Кузнецов (1965) в свое время объединил ее с последней, что, без сомнения, неправильно, учитывая историю ареалов этих видов.

Эндемик Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, ареал сравнительно невелик и охватывает хребты, на которых произрастает тянь-шанская ель и пихта. Численность невелика и сравнительно с другими видами рыжих полевок не имеет резких колебаний по годам.

Практическое значение: Полевка служит кормом ценных пушных зверей (горностай, каменная куница, лисица). Отрицательное ее значение выражается в прокормлении клещей, обуславливающих поддержание очаговости весенне-летнего клещевого энцефалита. Многочисленность блох, паразитирующих на зверьках этого вида, свидетельствует об их контактах с остальными обитателями лесных биотопов, о возможностях переноса инфекций и вовлечении зверьков в эпизоотии. В районах, где проводятся искусственные посадки леса, эта полевка может наносить вред, поедая семена и проростки, что имеет место в Киргизии (Токтосунов, 1958).

Тянь-шанская лесная полевка - относительно небольшой по размеру грызун с темной серо-бурой окраской спины, постепенно светлеющей на боках; на брюшке мех серовато-белесый с рыжеватым или палевым оттенком. Хвост резко двуцветный, сверху темно-бурый, снизу белесый, покрытый редкими волосами. Вес взрослых самцов из Заилийского Алатау (Тянь-Шань) 24 - 33,5 (28,7) г, длина тела 104 - 115 (110,7) мм, хвоста - 41 - 52 (47,3) мм, самок - соответственно - 28,5 - 33,0 (30,4), 105 - 120 (111,8), 50 - 56 (53,3) мм.

В зубной системе характерно усложнение строения третьего верхнего коренного зуба, на котором встречаются по 3 входящих угла. Строение оs penis отличается от таковой у рыжей полевки тем, что она расширена в дистальной и проксимальной частях и более массивна.

Эта полевка распространена в бывшей советской и китайской частях Тянь-Шаня, кроме его западных периферийных хребтов, и в Джунгарском Алатау. Распространение ее связано с горными, преимущественно, хвойными лесами, хотя иногда зверьки выходят и за их пределы (в пояс широколиственных лесов, так и выше границы хвойного леса. Вертикальное распространение этой полевки в Северном Тянь-Шане ограничено 1300 - 2900 м над ур. м. В Джунгарском Алатау в южной части ее отлавливали, начиная с 1800м, в северной - с1300 - 1400м. Вверх всюду идет до верхней границы леса, заходя незначительно в субальпийский пояс. В этом хребте, как и в Заилийском, связана с еловым лесом, выходя за его пределы в лиственные леса и яблочники, а выше встречается в 600 - 800 м от последних куртин ели и отдельных деревьев в крупнокаменистых россыпях и зарослях арчи.

Поселения этой полевки имеют диффузный характер и приурочены в основном к ельникам с хорошим травяным и кустарниковым покровом, к замшелым каменным россыпям среди леса и на его опушках. Зверек слабо заселяет чистые парковые ельники, численность его возрастает в местах, где имеются упавшие деревья, кучи валежника, густой подлесок или выходы камней. Всюду обычен в каменных россыпях, если они встречаются в лесу или рядом с ним или вблизи зарослей арчи.

У верхней границы леса заселяет склоны всех экспозиций, за исключением южных, безлесных, но ее можно встретить в субальпийском поясе в россыпях камней на южных склонах с арчевником. У нижней границы леса живет в длинах речек, заросших ивняком, березой и одиночными елями. В осенне-зимний период в небольшом количестве встречается в жилых постройках человека (Зимина, 1952).

В Заилийском Алатау за период с 1959 по 1970 гг. средняя численность полевок у верхней границы леса колебалась: в ельниках от 5 до 26,0 % (средняя 13,7 % попадания), в каменистых россыпях - от 8,5 до 25,0 ( в среднем - 13,3 %), в субальпийском поясе среди камней и арчевника - от 2,6 до 7% попадания в ловушки (Федосенко, 1972). В жилых домах и других постройках человека в высокогорье в сентябре ее численность составляла 3,7 % попадания. В среднегорье в каменистых биотопах ее численность в зависимости от экспозиции склонов изменялась от 2,5 до 10,8 %.

Численность этой полевки заметно изменяется по годам, причем наименьшие изменения имеют место в каменистых биотопах (3,0-6,0 %), наибольшие - в ельниках (2,7 - 10,7 %). Численность в ельниках бывает выше в годы после урожаев ели. В течение года численность полевки изменяется следующим образом: в мае процент попадания в ловушки в разные годы составляет 3,0 - 6,0, в июне-июле - 2,0 - 3,0, в октябре - 10,5 - 12,0 % (Федосенко, 1964).

В Киргизии в среднегорье северного склона Кунгей Алатау в мае процент попадания в ловушки в разные годы изменялся от 3,7 до 4,2 , в пойме р. Сусамыр в сентябре - от 4, 2 до 18 %, в Терскей Алатау - от 6 до 18 % (Токтосунов, 1979).

В среднегорье Джунгарского Алатау численность тянь-шаньской полевки всюду низкая: в каменистых биотопах - 0,6 - 1,2 % попадания в июне - июле, в березняках и кустрниково-травяных зарослях - 0,5 - 1,0 % в июле - августе. Численность этого зверька выше у верхней границы ельников (8,0 % попадания в августе). Здесь в уловах среди других грызунов она занимает первое место (Федосенко, Лобачев, 1970).

Сравнивая численность тянь-шаньской лесной полевки с другими видами рыжих полевок, видим, что она более стабильна по годам (Кошкина, 1957 и др.).

Питание: В Заилийском Алатау у верхней границы леса и в субальпийском поясе основным кормом этой полевки во все времена года служат зеленые части травянистых растений (от 85 - 95,4 % встреч в желудках осенью и зимой до 96,1 - 100,0 % - весной и летом). В годы хорошего урожая на ягоды и семена ели их содержание в желудках значительно увеличивается осенью и, особенно, зимой (ягоды до 15,5 - 33,0 в разные годы, семена - от 15,5 до 30,3 % встреч в желудках). Зверьки наиболее часто поедают плоды рябины и шиповника, сбитые птицами на землю или снег, а также семена ягодных кустарников из экскрементов птиц. Осенью едят грибы (редко), зимой - кору рябины, жимолости и сибирской арчи, целиком сгрызают тонкие веточки кустарников, нависшие над поверхностью снега. Едят семена ели из шишек, оказавшихся на земле (Федосенко, 1964).

В среднегорье и у нижней граница леса эти полевки весной и летом также питаются в основном зеленью, хотя семена встречаются в их желудках значительно чаще, чем в высокогорье (Гвоздев, Зверев, 1947). Из концентрированных кормов осенью и зимой в их питании преобладают семена и ягоды боярышника, рябины, барбариса. До одной трети желудков осенью содержат мякоть яблок и урюка. Животные корма в питании этой полевки встречаются в единичных случаях.

Сравнивая характер питания тянь-шаньской лесной полевки с другими видами рыжих полевок мы видим, что она наиболее зеленоядна. В этом отношении она ближе всех находится к красно-серой полевке (Кошкина 1957).

Убежища: В высокогорье Заилийского Алатау эта полевка в большинстве случаев устраивает свои гнезда среди камней по краям осыпей, в камнях, покрытых дерновиной, под корнями деревьев. Обычно зверьки для проникновения в гнездо пользуются естественными отверстиями и нишами, ведущими вглубь камней. Все попытки добыть гнездо в каменистом грунте оканчивались неудачей, так как ходы шли под большие валуны или через дерновину вглубь осыпи.

Найдено одно гнездо, помещавшееся в полукруглой камере под толстыми корнями ели, прикрытыми слоем мха. Камера располагалась в 25 - 30 см от поверхности почвы. Гнездо состояло из древесной трухи, перемешанной с сухими экскрементами полевки, и стеблей растений. Гнездо зверька, обнаруженное в Кунгей Алатау, также помещалось под корнями ели в 30 - 35 см от входа в нору и состояло из стеблей и листьев растений. Выстилка внутри гнезда содержала мелко перетертую растительную труху (Ю.Г. Афанасьев, устное сообщ.).

При наличии довольно часто встречающихся выходов, расположенных на близком расстоянии друг от друга, ясно выраженных дорожек на всем их протяжении не наблюдается. Обычно почва утоптана у входа в отверстие, ведущее под камень, на расстоянии 10 - 20 см, а далее едва наметившаяся тропинка теряется в невысокой и редкой траве. Полевки кормятся, не отходя далее 3-х м от норы. Укрытий даже в еловом лесу достаточно, чтобы полевка при опасности спряталась в первую же щель или нишу под камнем, а не в нору.

Эта полевка устраивает зимние подснежные гнезда, в местах, где снежный покров достаточно высок. Чаще они находятся у основания куста жимолости или арчи. Зимние гнезда полушаровидной формы и помещаются на кучке слежавшихся экскрементов полевок. Высота их - 10 - 12, ширина - 14 - 16 см. Одно из гнезд состояло из мха с тонкими шелковистыми стебельками, плотно переплетенными между собой. В общей массе мха нередко встречались шерсть грызунов и перья птиц. Другое гнездо было построено из сухих мелких стебельков злаков, шерсти полевок и пищух, перьев птиц, а также летучек семян лигулярии. Шерсть полевок и пищух и стебельки злаков находились примерно в равной пропорции, перьев птиц было значительно меньше. Кроме того, в гнезде встречались пучки зеленого мха, кусочки коры, листья ивы и жимолости.

Линька: Ювенильная линька у молодых зверьков начинается при достижении ими веса 17 - 18 г, то есть тогда, когда часть самцов уже достигает половой зрелости (на 40 - 45 день жизни). Характер и последовательность ювенильной линьки таковы: начинается слабое потемнение мездры на боках, пятна постепенно темнеют и переходят на спину, огузок и брюшко. Затем линяют лапки и в последнюю очередь - голова. В связи с более интенсивным участием молодых в размножении линька у них протекает медленно в течение продолжительного срока. Зверьки последних выводков линяют быстрее, а некоторые, видимо, ювенильный наряд сразу меняют на зимний. Зверьки, родившиеся в конце августа - начале сентября в середине октября уже одевают зимний наряд.

Осенняя линька начинается в конце сентября - начале октября и продолжается около 20 - 25 дней, то есть проходит интенсивно в сжатые сроки. Порядок линьки тот же что и при смене ювенильного наряда на наряд полувзрослого. Весенняя линька протекает с середины марта и по 5 - 10 апреля. Зверьки с не вылинявшим огузком в некоторые годы встречаются еще 20 апреля. Последовательность весенней линьки - от передней части тела к задней.

Диффузная или летне-осенняя линька старых зверьков начинается в июле и продолжается до октября. В этот период на мездре имеются темные пятна, разбросанные в беспорядке по всей шкуре.

Враги и паразиты: Основные враги тяньшанской лесной полевки - горностай, наиболее многочисленный хищник в лесолугостепном поясе Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, каменная куница, в меньшей степени - лисица, а на отдельных участках и светлый хорь. В Заилийском Алатау эта полевка в питании горностая занимает13,0 - 25 %, каменной куницы - от 9,5 до 29, 1 % в разные сезоны, у лисицы - от 4,4 % до 7,7 % (Лобачев, Федосенко, 1970; Федосенко, 1974). Враги этой полевки - ушастая (11,1% встреч в погадках) и ястребиная совы, мохноногий сыч и обыкновенная пустельга (6,7 %). Эти птицы в местообитаниях тяньшанской лесной полевки малочисленны и не оказывают большого влияния на ее численность (Федосенко, 1978). Уничтожает эту полевку и щитомордник, В.Н. Шнитников (1936) нашел в Киргизском хребте ее остатки в желудке узорчатого полоза.

В Заилийском и Джунгарском Алатау на этих полевках обнаружено 9 видов гельминтов, из них наиболее часто встречаются Brachylaemus musculi (41,1 % встреч), Hymenolepis horrida (29,7 %) и Aprostatandrya macrocephalata (17,6%) (Шайкенов, 1969). На этих полевках в Заилийском и Джунгарском Алатау обнаружено 16 видов блох (зараженность 50,6 - 53,1 %). Наиболее многочисленны как в том, так и в другом хребтах Ceratophyllus penicilliger vallis, на втором месте в Заилийском Алатау стоит Amphipsylla primaris primaris (ее обилие повышается к осени), в Джунгарском - Ceratophyllus rectangulatus. Остальные виды блох встречаются редко или единично (Бусалаева, Федосенко, 1964; Федосенко, Бусалаева, 1970).

Из иксодовых клещей на тяньшангской лесной полевке в Заилийском Алатау обнаружены ( в порядке убывания численности) личинки и нимфы Ixodes persulcatus, I. stromi, Dermacentor marginatus, в Джунгарском Алатау - I. persulcatus и Haemophysalis warburtoni (Ушакова, Федосенко, 1972).

Эта полевка активна преимущественно в сумерки и в ночное время, но в пасмурные дни встречается вне жилищ и днем. Е.В.Гвоздев и М.Д.Зверев (1947), проводившие специальные наблюдения за активностью зверька с помощью актографа, отмечали, что по записям аппарата в августе она деятельна с 22 до 2 час ночи и ранним утром - с 5 до 7 час. Но после ночных дождей, мешавших жировке, ее поеди растений обнаруживались утром и днем. Летом в светлое время суток активность зверьков, по нашим данным, постепенно снижается к 13 час и вновь увеличивается к 16 час, а наибольшей бывает в 19 час. Таким образом, данные по активности этих полевок разноречивы, но общая закономерность в том, что сумеречные часы во всех случаях - период наибольшей активности.

Наблюдения показывают, что эта полевка очень осторожна, днем кормится, как правило, в укрытиях, чаще под навесом камней. Отловленные молодые зверьки, попадая в клетку, сразу же начинают кормиться, поедая в первую очередь цветки и соцветия. Взрослые зверьки вначале ищут укрытие и, освоившись в нем, быстро хватают растение, утаскивают его в укрытие, где и съедают. Едят сидя на задних лапках и придерживая корм передними. Зимой при невысоком снежном покрове следы полевок ведут от камня к камню, обычно на расстояние 1 - 1,5 м, иногда из-под камня к основанию ели и обратно.

Период размножения тяньшанской лесной полевки у нижней границы ее распространения и в среднегорье Заилийского Алатау длится около 7 мес. - с начала марта и до конца сентября-начала октября, у верхней границы леса - 4 - 4,5 мес. - с последних чисел апреля - начала мая до конца августа - начала сентября. Разница в начале периода размножения на склонах разных экспозиций (северной и южной) достигает 15 - 20 дней в среднегорье и 10 дней в высокогорье (Федосенко, Бернштейн, 1963). В среднегорье Джунгарского Алатау эти зверьки начинают размножаться почти в те же сроки что и в высокогорье Заилийского Алатау, следовательно, период размножения там длится не более 4,5 - 5 мес.

Ранней весной в среднегорье Заилийского Алатау размножение полевки идет слабо. В первой половине марта размножающихся самок всего 33.3 %, во второй - 37, 5, в апреле процент размножающихся тот же, более интенсивно этот процесс протекает в мае - 61,3 %. В высокогорье в мае размножается 22,6 - 34,7 % в июне 81,4 - 100 %, то есть размножение проходит интенсивно весь весенне-летний период, в то время как в среднегорье и, особенно, у нижней границы ельников, как в Заилийском, так и в Джунгарском Алатау, интенсивность его резко падает. Так, в июне в Джунгарском Алатау около трети самок бывают яловыми, чего не наблюдается в высокогорье Заилийского Алатау, где беременности у зверьков следуют одна за другой.

В среднегорье Заилийского Алатау во второй половине июня - в июле большинство самок уже либо беременны второй раз, либо кормят второй выводок. За оставшиеся два месяца самки успевают принести еще по два выводка; таким образом, в нижних поясах у этих полевок бывает по 3 - 4 выводка. На этих же высотах в Джунгарском Алатау самки приносят, видимо, не более 3-х пометов. В высокогорье Заилийского Алатау в благоприятны годы эти полевки приносят по три выводка, в неблагоприятные (в годы с поздней весной) - по два.

Число детенышей в выводке колеблется в Заилийском Алатау от 2 до 6 (4,4 - 4,9), в Джунгарском - от 2 до 9 (4,5 - 5,3) (Федосенко, 1978).
Сеголетки обоего пола участвуют в размножении ежегодно. В высокогорье Заилийского Алатау половозрелые самцы-сеголетки встречаются уже в начале июля, самки с начальной беременностью - в конце июля - начале августа. Период встреч половозрелых самцов 2 - 2,5 мес., размножающихся самок - несколько больше месяца. Число сеголеток, участвующих в размножении, невелико (самцов 2,7 - 11,0 %, самок 5 - 10 %). Молодые зверьки в высокогорье имеют в основном один выводок, и лишь в отдельные годы с обильным плодоношением ели и при наиболее раннем начале размножения перезимовавших зверьков - два. В среднегорье сеголетки приносят, как правило, два выводка. Среднее число детенышей в выводке у сеголетков в высокогорье равно 3,6, в среднегорье - 4,2 (n=37 и 11).

Размножающиеся самки-сеголетки в Джунгарском Алатау встречаются лишь в августе; по-видимому, здесь, как и в высокогорье Заилийского Алатау, они приносят за сезон размножения 1 - 2 выводка. Вес молодых при рождении около 1,5 г, две недели спустя - около 7,5 г, и в это время они появляются вне жилищ. По В.Н.Большакову и А.В.Покровскому (1967), в неволе на третий день после рождения при весе 2,1 - 2,8 г. у них заметно пигментируется кожа спины и головы, на пятый день шерсткой покрывается голова, спина и бока, на шестой - седьмой - ноги, хвост, начинают прорезываться резцы, на 11 - 12 день открываются глаза и уши. Пятнадцатидневные полевки переходят на самостоятельное питание.

В различные сезоны возрастной состав этих полевок имеет существенные различия. У верхней границы леса в Заилийском Алатау в мае встречаются только взрослые перезимовавшие зверьки. В июне среди отловленных полевок молодые не превышают 7,0%. В июле удельный вес взрослый особей снижается до 66 - 44 %, полувзрослые составляют 14 - 24 %, молодые зверьки 20,0 - 31,2 % популяции. В августе число перезимовавших зверьков сокращается до 19,4 - 26,3 %, а на долю молодых и полувзрослых приходится 73,7 - 80,6 %. В сентябре взрослые перезимовавшие полевки в популяции не превышают 7,7 - 13,5 % от общего числа добытых животных. Таким образом, к концу года популяция этих зверьков практически полностью обновляется.

Большаков В.Н., Покровский А.В. 1967. О природной и потенциальной плодовитости полевки Clethrionomys frater Thomas 1908 //Экология млекопитающих, М.

Бусалаева Н.Н., Федосенко А.К. 1964. Блохи, паразитирующие на мелких млекопитающих в высокогорьях Заилийского Алатау //Труды Ин-та зоологии АН КазССР, т. 22

Гвоздев Е.В., Зверев М.Д. 1947. К экологии тянь-шаньской полевки (Clethrionomys frater Thomas 1908) в ельниках Алма-Атинского госзаповедника // Труды Алма-Алтинского госзаповедника Алма-Ата, вып. 4.

Зимина Р.П. 1952. Грызуны - обитатели жилых построек в высокогорном Тянь-Шане // Зоол. ж., т. 31, вып. 1. С.159-161.

Кошкина Т.В. 1957. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге //Фауна и экология грызунов. Изд-во Моск. Ун-та, вып. 5. С. 3-65.

Лобачев Ю.С., Федосенко А.К. 1970. Материалы по питанию каменной куницы и горностая в Заилийском Алатау (Тянь-Шань) // Труды Алма-Атинского государственного заповедника, т. 9. С. 121 - 125.

Токтосунов А. 1958. Грызуны Киргизии. Фрунзе, 170 с.

Ушакова Г.В., Федосенко А.К. 1972. Иксодовые клещи Заилийского Алатау //Труды Ин-та зоологии, т. 33. С. 130 - 138.

Федосенко А.К. 1964. Особенности экологии мышевидных грызунов высокогорий Заилийского Алатау //Труды Ин-та зоологии АН КазССР. том 23. С.75-134.

Федосенко А.К. 1972. Особенности динамики численности мышевидных грызунов высокогорий Заилийского Алатау (Тянь-Шань) // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, С. 25 - 27.

Федосенко А.К. 1974. Питание лисицы в Заилийском Алатау // Экология, № 4. С. 104 - 108.

Федосенко А.К. 1978. Тянь-шанская лесная полевка // Млекопитающие Казахстана (под редакцией А.А.Слудского), т. 1, часть 3 Алма-Ата. С. 158 - 169.

Федосенко А.К., Бернштейн А.Д. 1963. Материалы по размножению тяньшанской лесной полевки в Заилийском Алатау //Труды Ин-та зоологии АН КазССР, т. 20. С 154 - 163.

Федосенко А.К., Бусалаева Н.Н. 1970. Блохи млекопитающих Джунгарского Алатау //.Изв. АН КазССР, сер. биол., № 3. С.49 - 55.

Федосенко А.К., Лобачев Ю.С. 1970. Численность и количественное соотношение видов мышевидных грызунов в Джунгарском Алатау // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, С. 50 - 52.

Шайкенов Б. 1969. Гельминты грызунов юга и востока Казахстана // Автореф.канд. дисс. Алма-Ата,

Шнитников В.Н. 1936. Млекопитающие Семиречья. М.-Л., 323 с.