А.Д. Миронов

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Clethrionomys glareolus glareolus (Schreber 1780); Clethrionomys glareolns sueeicns (Miller 1900); Clethrionomys glareolus istericus (Miller 1909); Clethnonomys glareolus saianicus (Thos. 1911); Clethrionoinys glareolus ponticus (Thos. 1906).

Представитель европейской ветви рода Clethrionomys. Вид хорошо дифференцирован, хотя в значительной степени имеет морфологические и экологические сходства с другими 5 видами рода. Наиболее таксономически близкий вид C. centralis иногда относят к его подвидам (Кузнецов, 1965; Walker, 1968). Межвидовых гибридов в природе не описано. Диплоидный набор хромосом n=56. Установлена географическая изменчивость формы Y-хромосомы у разных подвидов (Kral et al., 1972). Основной признак для определения подвидового ранга – окраска меха. В пределах ареала описано до 35 подвидов. В Российской части 5 подвидов (Громов, Ербаева, 1995). 1. C. g. glareolus (Schreb. 1780). Окраска верха сравнительно яркая, со значительной примесью красновато-рыжих тонов. Распространение: от Белоруссии и Смоленской области до Татарии; Центральная Европа. 2. C. g. suecicus (Miller 1900). Окраска темнее, а размеры несколько крупнее, чем у номинативного подвидов. Распространение: от Прибалтики и северных областей России до равнин Западной Сибири (восточная граница неясна); север Западной Европы. 3. C. g. istericus (Miller 1909). Окраска верха ржаво-желтая, более светлая, чем у предыдущих форм. Распространение: Молдавия, Украина, центр и юг европейской части России, южный Урал; Германия (Бавария), Венгрия. 4. C. g. saianicus (Thomas 1911). Окраска верха сравнительно темная, как у среднерусского подвида, размеры мельче, хвост и ушные раковины короче. Распространение: Салаирский кряж, Алтай, Саяны, возможно, Средне-Сибирское плоскогорье. 5. C. g. ponticus (Thomas, 1906). Окраска верха насыщенно-серовато-бурая, с коричневато-ржавым оттенком. Распространение: юго-западное Закавказье, азиатская Турция. Возможно, самостоятельный вид.

Вид, благодаря своей широкой экологической пластичности, практически не уязвим. Мозаичный тип ареала рыжей полевки в сибирской части требует еще уточнения полноты изолированности, но в целом не дает повода для беспокойства. Гораздо уязвимее отдельные изолированные поселения на южном и северном пределе ареала: лесные скопления в лесостепи, острова крупных озер и морских заливов. Изолированное местонахождение в юго-западном Закавказье (Аджаро-Имеретинский хребет) плохо изучено.

Относительно некрупный вид. Длина тела до 120 мм, хвоста – до 60 мм., ступни -15-20 мм, уха – 11-14 мм. Вес до 35 гр. Глаз 3 мм. Окраска меха спины (мантия) ржаво-коричновая различных оттенков. Брюхо серовато-белесое (иногда белый тон выражен довольно чисто. Хвост обычно резко двуцветный. Окраска лапок серебристо-белесая, иногда со слабым коричневатым оттенком. Зимний мех спины рыжих полевок явно светлее и рыжее летнего. Окраска светлеет и желтеет к югу и рыжеет к востоку. Размеры возрастают к северо-востоку, уменьшаясь с высотой (в горах западной Европы соотношение, по-видимому, обратное (Громов, Ербаева, 1995). На равнинах Западной Сибири от совместно обитающих других видов рыжих полевок наиболее надежно отличается по длине хвоста (до 45 мм). Задняя конечность имеет 6 ступневых мозолей.

Череп относительно некрупный, с умеренной расстановкой скул. Кондилобазальная длина черепа у вполне взрослых и у старых экземпляров 21.7—26 мм; Корни коренных зубов формируются рано, что позволяет использовать их размерный рост для определения возраста. В большинстве случаев М³ имеет с внутренней стороны 4 выступающих угла.

Отчетливого полового диморфизма ни в рамере тела, ни в строении черепа нет. При этологических наблюдениях в природе у взрослых самок отмечается большее изящество в облике и в движении (Миронов, 1979). Сосков: р. 2—2; i. 2—2 (=8) (Огнев, 1950).

Рыжая полевка распространена в лесной зоне гор (до 1900 м, а в Альпах даже до 2400 м) и равнин от Шотландии до Турции на западе и низовьев р. Енисея и Саян на востоке. На севере Европы до границы распространения лесов в центральной части Лапландии и низовий р. Печора, в Зауралье до 65^о с.ш. В Сибири северная граница распространения не выяснена. На юге Западной Сибири распространение совпадает с северной границей лесостепи. В тундру и степь проникает по пойменным лесам рек (Европейская рыжая полевка, 1981).

Рыжая полевка населяет все типы леса, проникает и в жилые постройки, расположенные среди леса. Оптимум ареала – смешанные и широколиственные леса Европы. В периоды подъема и высокой численности эта полевка встречается почти повсеместно в разнообразных биотопах, населяя их более или менее равномерно. Избегает открытых стаций (Европейская рыжая полевка, 1981).

Практически на всем протяжении ареала – обычный и многочисленный вид. На Европейской части ареала доминирует среди лесных грызунов. Плотность поселений в оптимальных условиях обитания в период размножения достигает 200 особей/га. Для оценки ресурсной и социальной емкости местообитаний наиболее показательна численность размножающихся самок (Bujalska, 1973; Миронов, 1979). В Центральной Европе эта величина достигает 20-25 самок/га. В северной и восточной частях ареала в размножении участвуют 5-7 самок/га. Популяционная динамика циклична. Для рыжей полевки типична относительная кратковременность пиков (1-2 года), быстрое восстановление численности после депрессий и постепенное сокращение ее после подъемов. Характерна более или менее выраженная цикличность колебаний с периодом в 2-5 лет (Европейская рыжая полевка, 1981).

Для рыжей полевки характерен смешанный тип питания. Ассортимент кормов широк и разнообразен (Европейская рыжая полевка, 1981). Питается как наземными частями растений, так и их корневой частью. Охотно поедаются семена различных трав и деревьев (ель, дуб, липа, ясень, клен), лесные ягоды. Полевки даже при суточной кормежке перемежают виды кормов: при достаточном их обилии полевка после 5 минут питания желудем обязательно заедает его каким-нибудь видом зеленного корма и наоборот. Недоеденный желудь полевка прячет и довольно уверенно его находит при повторном посещении этого места. При сезонном обилии того или иного вида корма характерно запасание (Свириденко, 1957; Миронов, 1977). В зимний период в суточной рацион часто включаются случайные виды кормов (баластные): кора деревьев и кустарников, лесная подстилка. Охотно пью росу и дождевую воду, едят снег.

Рыжая полевка строит несложную норную конструкцию (Европейская рыжая полевка, 1981). Используются естественные пустоты под лесной подстилкой, элементы нор других видов. Гнездовые камеры предпочтительно устраиваются под старыми пнями, в скоплении камней поросших мхом. Разнообразие гнездовых мест определяется возможностью устройства камеры диаметром 10-15 см и двух-трех коротких к ней подходов. Шарообразное гнездо стоится из сухой травы и листьев лесной подстилки (опада). Входное отверстие диаметром 3 см полевки часто закрывают двумя-тремя специально положенными сухими листьями. Взрослая самка за период размножения меняет 2-3 выводковые норы (Миронов, 1979). Перед очередными родами гнездовая выстилка обновляется. Гораздо разнообразнее и сложнее подснежная система туннелей. Направление подснежных коммуникаций формируются по стереотипу перемещений в бесснежный период, а ярус расположения в толще снега зависит от интенсивности перемещений полевок в период формирования этого слоя снега. Протяженные ходы в снегу не прогрызаются. В сухом снегу полевки просто пронизывают его, делая при том быстрые движения головой из стороны в сторону. Влажный снег полевки прокапывают передними лапками, делая попеременные копательные движения перед собой. Под снегом охотно используются разного рода ниши под ветками деревьев, вдоль лежащих стволов деревьев. Сеть подснежных ходов формируется за счет связи индивидуальных коммуникаций (Hansson, 197?; Петров и др., 1978).

Активность у рыжей полевки полифазная (Европейская рыжая полевка, 1981). На протяжении суток имеется 5-8 периодов активности. Фаза активности длится порядка 60 мин, после чего полевка уходит на отдых в гнездовую нору и спит 60-90 мин (Миронов, 1979). В оптимальных местообитаниях суточный ритм активности равномерный: полевка одинаково деятельна в светлое и темное время суток. В зоне таежных лесов ритм суточной активность сдвигается в сторону темной части суток (Карулин и др., 1973). В бюджете фазы активности до 80% деятельности занимает кормовое поведение. Размеры используемой территории у взрослых самок составляют 400-1000 м², у самцов 1000-8000 м². Форма участков амебовидная. Размеры участков увеличиваются с юга на север и восток. Основным определяющим фактором их изменения является экологическая емкость местообитания (кормовая база, плотность взрослого населения). Структура участка обитания представлена сетью троп, связывающих гнездовую нору с 3-5 кормовыми районами. При движении полевки перебегают между деревьями, пнями. В течение одного периода активности полевка пробегает 50-370 м (Петров, Миронов, 1972; Карулин и др., 1973) Пути стереотипны. Участки взрослых самок строго изолированы. Самки активно изгоняют любого посетителя. У рыжих полевок описано ритуальное проявление чувств (после драк, при обнаружении чужих следов): зверек крутится на одном месте, отбрасывая из-под себя лесную подстилку и попеременно почесывая задними лапками бока тела (Миронов, 1976). Самец посещает несколько соседних самок, т.е. участки перекрываются. Без конфликтов самец допускается на территорию самки только в период весеннего гона или предродового эструса (2-3 дня) (Миронов, 1979; Чистова, 1995). В период размножения рыжие полевки ведут одиночный образ жизни. В зимний период могут объединяться в группы. В природе полевки живут 1-1,5 года. Максимальная продолжительность жизни 750 дней (заповедник "Лес на Ворскле") и 1120 дней (в лаборатории) (Миронов, 1979).

Период размножения начинается в марте-апреле и заканчивается в августе-сентябре. Начало весеннего гона связано с полным таянием снега. В отдельные годы отмечают подснежное размножение, что зависит от комплекса благоприятных факторов сложившихся в конкретной популяции (Европейская рыжая полевка, 1981). Самка приносит более трех выводков. В широколиственной дубраве ("Лес на Ворскле") в 1974 году самка уже к середине июля успешно выкормила 6 выводков (Миронов, 1979).

Беременность длится 20 дней. Самка одна воспитывает выводок. Рождаются детеныши слепыми и голыми. Размеры выводков увеличиваются с возрастом самок и числом родов. Обычно в выводке 5-6 детенышей, максимально известное число – 13. Прозревают на 10-12 день. Самостоятельно детеныши начинают поедать зеленый корм еще в гнезде – самка приносит туда вялые листья. На 14-15 день начинают выходить из норы. У большинства размножающихся самок лактационный период совмещен со следующей беременностью. За несколько дней до родов самка уходит от выводка в другую заранее подготовленную нору (в 20-50 м от предыдущей). Дней через 5 выводок делится на две-три группы и переходит в соседние норы. В возрасте месяца состав групп перемешивается с детенышами других самок или полностью распадается. Подростки начинают вести самостоятельную жизнь. Молодые самки созревают рано – в возрасте месяца могут быть первые беременности. Молодые самцы созревают в возрасте 3 месяцев (Башенина, 1973; Ивантер, 1975; Миронов, 1977, 1979; Европейская рыжая полевка, 1981).

У рыжей полевки в течение жизни мех сменяется несколько раз. Первая ювенильная линька начинается в возрасте 5 недель. Вскоре после нее проходит постювенильная линька, в процессе которой редкий и короткий серовато-коричневый мех сменяется на летний у прибылых, родившихся весной и в начале лета, или на зимний у родившихся в конце лета и осенью. В дальнейшем регулярная смена меха происходит весной и осенью. Она тесно связана с экологическими и внутренними факторами: половой активностью, беременностью, лактацией (Ивантер, 1985).

Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 355 с.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 522 с.

Европейская рыжая полевка / Под общ. ред. Н.В. Башениной. М.: 1981. 351 с.

Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. – Л.: Наука. 246 с.

Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Турманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука. 315 с.

Карулин Б.Е., Шилов И.А., Никитин Н.А. 1973. Суточная активность и использование территории рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) зимой по наблюдениям за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом // Зоол. журн. Т. 52, вып. 5. С. 743-750.

Кузнецов Б.А. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение.

Миронов А.Д. 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. // Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, с. 253-255.

Миронов А.Д. 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биол. наук. 14 стр.

Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. // Вестник ЛГУ (9): 19-23.

Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л. T. VII. 740 с.

Петров О. В., Миронов А.Д. 1972. Передвижение рыжей полевки в пределах индивидуального участка. Экология (1): 101-103.

Петров О.В., Ле Ву Кхой, Миронов А.Д. 1978. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубрав. Бюлл. МОИП, отд. биологии, т. 83 (2): 36-44.

Свириденко П.А. 1957. Запасание корма животными. Киев, Изд-во АН УССР, 156 с.

Bujalska G. 1973. The role of spacing behaviour among females in the regulation of reproduction in the bank vole. Journal of Reproduction and Fertility Supplement, 19, 465-474.

Kral B., Lehmann von E., Zejda J. 1972. Die Hybriden zweier Unterarten der Rotelmaus (Clethrionomys glareolus Schreb.). Zool. Listy., 21, 1a, 43-61/

Walker E.P. 1968. Mammals of the World. Baltimor., 647-1500.