И.В. Травина

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Информация отсутствует.

Копытные лемминги о-ва Врангеля ранее были описаны Огневым (1948) как подвид Dicrostonyx torquatus vinogradovi . Однако данные кариологического анализа (Козловский, Хворостянская, 1978), данные опытов гибридизации и сравнение ряда традиционных таксономических признаков (Чернявский, Козловский, 1980) позволили признать леммингов о-ва Врангеля отдельным видом Dicrostonyx vinogradovi Ognev, 1948. Данные по кариологии свидетельствуют о несомненной принадлежности данного вида к “североамериканскому” типу. По одной из версий (Чернявский, Козловский, 1980), предковая форма D. vinogradovi могла заселить остров по северной части шельфа из Аляски, минуя Чукотку, как это произошло с некоторыми представителями флоры о-ва Врангеля (Петровский, Юрцев, 1970).

Информация отсутствует.

Крупные лемминги со стабильным кариотипом (2n=28). Общий тон окраски спины пепельно-серый с примесью каштанового цвета и кремовыми пятнышками, образующими неяркую рябь. “Ошейник” выражен слабо. Черный ремешок посередине спины становится заметен лишь в области крестца. Голова темно-серая, щеки светло-серые, около основания ушей рыжеватое пятнышко. На боках развиты рыжеватые тона, брюхо светло-серое. У молодых зверьков окраска серовато-бурая, с хорошо выраженным черным ремешком по середине спины. Окрас особей в зимнем наряде белый. В отличие от других видов, лемминги Виноградова имеют несколько более длинный и более высокий череп с расширенной затылочной частью. (Чернявский, Козловский, 1980).

Эндемик острова Врангеля. С 1999 года отнесен к категории объектов животного мира Российской Федерации, нуждающихся в особом внимании.

В летнее время лемминги Виноградова населяют широкий спектр биотопов, предпочитая сухие щебнистые склоны и шлейфы сопок, террасы рек и ручьев с довольно разреженными, но богатыми по видовому составу группировками растительности с преобладанием кустарничков (ивок, дриад), злаков и разнотравья. Многие из этих биотопов заселены и другим обитающим на о-ве Врангеля видом леммингов – Lemmus sibiricus portenkoi. Лемминги Виноградова избегают мест с избыточным увлажнением, и на территориях, где такие участки занимают значительные площади, поселения их приурочены к хорошо дренированным бровкам террас рек и ручьев, вершинам бугров пучения. Как типичные обитатели открытых пространств, лемминги Виноградова нуждаются в хорошем обзоре, поэтому редко селятся на участках тундры с высоким сомкнутым травостоем и под сплошным пологом ивняков.

В зимний период лемминги Виноградова концентрируются в местах раннего скопления снега: под склонами сопок, в понижениях рельефа, где зимуют совместно с сибирскими леммингами.

Численность леммингов Виноградова подвержена периодическим ярко выраженным флуктуациям. Данные из разных источников (Беляев, Шамурин, 1967; Чернявский, Ткачев, 1982; Денисенко, 1986; Дорогой, 1987; Литвин, Баранюк, 1989; Травина, 1999а) позволяют проследить общий ход динамики численности леммингов Виноградова с 1964 по 1998 год. За этот период времени пики численности этого вида, совпадавшие по времени с пиками численности сибирского лемминга, были отмечены в центральных и южных районах острова в 1966, 1970, 1976, 1981, 1986, 1994 гг. По данным абсолютного учета леммингов на участках тундры, ограниченных естественными преградами, амплитуда колебаний их численности достигает 250-350 крат (Чернявский, Ткачев, 1982; Дорогой, 1987). Как правило, фазы пика и глубокой депрессии численности леммингов Виноградова продолжаются не более года, а фазы роста и падения численности носят ступенчатый характер. Однако при анализе всего временного ряда обращает на себя внимание тот факт, что довольно правильная периодичность циклов, наблюдавшаяся до 1986 г., в последние 13 лет была нарушена, и в целом эти годы характеризуются затянувшимися периодами депрессии и низкой численности леммингов Виноградова с единственным очень невысоким по амплитуде пиком в 1994 году. Появившиеся в последнее время данные (Литвин, Баранюк, 1989; Травина, 1999а) позволяют полагать, что в отдельные годы не только численность леммингов, но и фазы их популяционного цикла в разных районах острова не совпадают. Впрочем, различия эти не превышают одной фазы цикла, а регулярно повторяющиеся периоды глубокой депрессии, охватывающие все районы, синхронизируют динамику их численности на территории острова в целом.

Изучению популяционных циклов леммингов о-ва Врангеля, их экологическим и эндокринным аспектам был посвящен большой объем исследований, основные результаты которых легли в основу монографии Ф.Б. Чернявского и А.В. Ткачева (1982). Исследования этих авторов показали, что наиболее заметные изменения численности грызунов происходят в подснежный период. Достижение пика численности лемминговых популяций обеспечивается за счет интенсивного подснежного размножения (особенно в весенние месяцы), ускоренного полового созревания молодняка весенней когорты, увеличения продолжительности летнего размножения. Одним из факторов, способствующих ускоренному нарастанию плотности в фазе подъема численности, является и генетически определяемый избыток самок в популяции этого вида (Гилёва и др., 1980). С другой стороны, уменьшение количества подснежных выводков, раннее окончание летнего размножения, повышенная смертность прибылых особей и взрослых зверьков на стадии популяционного пика приводит к падению численности популяции. Изменения демографических показателей на разных стадиях цикла, сопряженные с изменениями структуры и функции эндокринных желез, свидетельствуют о существовании у леммингов Виноградова внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.

Состав кормов леммингов Виноградова весьма разнообразен и включает, по меньшей мере, 68 видов растений, относящихся к 39 родам (Кирющенко, Кирющенко, 1979). Кроме кустарников и кустарничков (ив и дриад), составляющих основу их кормовой базы, зверьки охотно поедают злаки и разнотравье; при содержании в неволе отмечено потребление ими животных кормов – трупов сородичей и мяса северного оленя. Кустарники и кустарнички с некоторой примесью разнотравья преобладают и в запасах леммингов, наличие которых было впервые отмечено В.Г. Беляевым и В.Ф. Шамуриным (1967). К заготовке кормов зверьки приступают в конце июля – начале августа. Максимальный вес запасов, извлеченных из одной норы составили: 10,25 кг во влажном состоянии (Беляев, Шамурин, 1967) и 2,11 кг в воздушно-сухом состоянии (Кирющенко, Кирющенко, 1979). По-видимому, запасенные корма помогают зверькам пережить период ненастной погоды, предшествующий установлению снежного покрова.

Важной чертой экологии леммингов Виноградова является их исключительно активная роющая деятельность. Кроме просто устроенных нор-укрытий представители этого вида создают обширные норы с разветвленной системой ходов, гнездовых и кормовых камер. Такие норы, в создании которых принимают участия многие поколения леммингов, занимают наземную площадь до 30 м² и имеют до 30 входных отверстий (Беляев, Шамурин, 1967). Подземные ходы располагаются в один ярус на глубине до 25 см, хотя отдельные отнорки могут углубляться до 50 см. Роющая деятельность леммингов Виноградова начинается обычно в середине лета, после оттаивания мерзлоты. Наиболее активно она проявляется в годы высокой численности, а в годы низкой численности при отсутствии дефицита убежищ лемминги нередко ограничиваются незначительной расчисткой ходов уже существующих нор. По нашим данным один зверек за сезон выносит на поверхность до 25 кг грунта, причем вес отдельных выброшенных камней доходит до 135 г. Норы, созданные леммингами Виноградова охотно используются сибирскими леммингами, чья собственная роющая деятельность весьма ограничена (Кирющенко, 1978; Травина, 1999б).

Лемминги Виноградова играют исключительно важную роль в функционировании экосистемы острова Врангеля. Наравне с сибирскими леммингами они составляют основу кормовой базы хищников-миофагов (песца, белой совы, и поморников), успех размножения которых жестко связан с обилием леммингов (Дорогой, 1987). В годы низкой численности грызунов хищники переключаются на замещающие корма, нанося значительный урон тундровым птицам.

Трофическое воздействие леммингов Виноградова на растительность тундры весьма велико: в год пика численности они изымают от 34 до 54% надземной фитомассы ив и дриад (Чернявский, Ткачев, 1982). Однако, по мнению данных авторов, это не вызывает качественных изменений в структуре растительного покрова, полностью восстанавливающегося за сезоны низкой численности леммингов. Более существенное воздействие на растительный покров оказывает роющая деятельность леммингов Виноградова. Проведенные исследования (Кирющенко, 1978) показали, что подземные ходы улучшают условия аэрации и дренирования почвы, что ведет к увеличению глубины сезонного протаивания грунта. Обогащение почвы органическим веществом за счет разложения экскрементов и неиспользованных остатков растительности приводит к формированию хорошо выраженного гумусного горизонта мощностью до 40-60 см даже на исключительно бедных гумусом типах арктических почв. Все это создает условия для образования на норах разнотравных, разнотравно-злаковых и злаково-моховых группировок зоогенной растительности, резко отличающихся по своему составу и структуре от фоновых сообществ. В результате увеличивается мозаичность растительного покрова тундры, его видовое разнообразие и продуктивность. Например, в ивково-моховой тундре, где зоогенные группировки занимают не более 3% площади, именно на них сосредоточено 35-40% фитомассы злаков.

В период снеготаяния лемминги Виноградова покидают подснежные убежища, заселяя норы на просохших участках тундры. Весенние перемещения зверьков заканчиваются через 7-10 дней после схода снегового покрова. Результаты мечения и повторных отловов зверьков на площадках (Травина, 1999б, Травина, в печати) показали, что в бесснежный период в основе пространственной структуры населения леммингов Виноградова лежит распределение участков обитания размножающихся самок. Взаимное расположение участков зависит от численности леммингов: при низкой численности леммингов на стадиях роста и спада участки располагаются изолированно, при средней численности – в небольшой степени перекрываются по периферии, на стадии пика численности часть самок образует агрегированные поселения с высокой степенью перекрытия участков обитания. После прекращения кормления детенышей первого выводка самки покидают прежний участок обитания или смещаются на его периферию. В среднем, с момента заселения летних нор и до выхода на поверхность детенышей первых летних выводков площадь участков обитания самок составляет 800-900 м² при низкой и средней плотности населения, в год пика численности площадь участков сокращается почти в 2 раза. Размножающиеся самцы отличаются большей подвижностью, размеры их участков обитания за тот же период времени варьируют от 3000 до 4000 м². Участки самцов связаны с участками размножающихся самок, причем были отмечены как случаи посещения одним самцом участков 2-3 самок, так и случаи образования долговременных семейных пар. Выводки леммингов Виноградова сравнительно долго не распадаются, и активное расселение молодняка начинается только на 10-14 день после первого выхода на поверхность.

Самки лемминга Виноградова приносят 1-2 помета летом и до 5-6 пометов в подснежный период. Средняя величина летних выводков варьирует от 5,6+ 0,5 до 6,4+0,2, в подснежный период она существенно ниже – от 3,5+0,2 до 3,8+0,3. Количество выводков и их величина имеют наивысшие значения на стадии нарастания численности. Молодняк летних выводков не достигает половой зрелости до конца лета и не участвует в летнем размножении вне зависимости от стадии популяционного цикла. Скорость созревания молодняка весенних пометов зависит от плотности популяции: в фазе пика и при спаде численности значительная часть их не достигает половой зрелости в период летней репродукции (Чернявский, Ткачев, 1982).

Беляев В.Г., Шамурин В.Ф., 1967. Материалы по экологии леммингов острова Врангеля. Изв. Иркутск. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Т. 22. С. 42-59.

Гилёва Э.А., Бененсон И.Е., Большаков В.Н., Прушинская Н.М., 1980. Популяционное значение генетически детерминированного сдвига в соотношении полов у копытного лемминга // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ С. 36-41.

Денисенко А.М., 1986. Годовая динамика численности леммингов на острове Врангеля. // Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 109-113.

Дорогой И.В., 1987. Экология хищников-миофагов острова Врангеля и их роль в динамике численности леммингов – Владивосток: ДВО АН СССР. 92 с.

Кирющенко С.П., 1978. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля // Бюл. МОИП, Отд. Биол. Т. 83. Вып. 2 С. 28-35.

Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В., 1979. Питание сибирских Lemmus sibiricus Kerr. и копытных Dicrostonyx torquatus Pall. леммингов на острове Врангеля. Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 25-38.

Козловский А.И., Хворостянская Л.П., 1978. Хромосомные наборы копытных леммингов острова Врангеля. Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 106-119.

Литвин К.Е., Баранюк В.В., 1989. Размножение белых сов (Nyctea scandica) и численность леммингов на острове Врангеля. // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: Наука. С. 112-128.

Огнев С.И., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 474-510.

Петровский В.В., Юрцев Б.А., 1970. Значение флоры о. Врангеля для реконструкции ландшафтов шельфовых территорий. // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат. С. 509-515.

Травина И.В., 1999а. Особенности динамики численности лемминговых популяций (Dicrostonyx vinogradovi Ognev и Lemmus sibiricus portenkoi Tschernyavsky) на острове Врагеля в 1989-1998 гг // VI съезд териол. об-ва РАН: тез. докл. С. 257.

Травина И.В., 1999б. Пространственная структура населения леммингов острова Врангеля на стадии низкой численности их популяций // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 4. С. 485-493.

Травина И.В., в печати. Пространственная структура населения леммингов острова Врангеля на разных стадиях популяционного цикла (по данным мечения и повторных отловов на площадке).

Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В., 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука. 164 с.

Чернявский Ф.Б., Козловский А.И., 1980. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля // Зоол. Журн. Т. 59. Вып. 2. С. 266-273.