П.П. Дмитриев

Полевка Брандта

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Численность
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Лектотип из окрестностей оз. Торей-нор , Юго-Восточное Забайкалье (колл. ЗИН) (Radde, 1861; Громов, Баранова, 1981).
Кроме номинального подвида Lasiopodomys brandti brandti Radde выделен хангайский подвид Lasiopodomys brandti hangaicus Bannikov (1948), тип из окрестностей Дзак сомона, юго-западный Хангай. Полевки этой формы при сравнении с номинальной формой заметно серее и темнее в области спины (Огнев, 1950).

Род Брандтовых полевок (Lasiopodomys Lataste 1887) известен, начиная с плейстоцена из Южного Забайкалья, Монголии, Корейского полуострова, Северо-Восточного Китая. Тип рода Arvicola brandti Radde, 1861 из Забайкалья. По строению коренных зубов напоминает некоторых Phajomys и вымерших Allophajomys (Каталог млекопитающих, 1981). Включает один вымерший и два современных вида. До сих пор признается далеко не всеми авторами, рассматривается как Microtus.

Внутривидовая систематика полевки Брандта разработана недостаточно. Можно предполагать относительную целостность вида (Соколов, Орлов, 1980).

В Монгольской Республике, где располагается основная часть ареала, полевка Брандта весьма обычна, порой многочисленна и считается серьезнейшим вредителем пастбищ. Практикуется истребление полевок отравленными приманками, разбрасываемыми с самолета. Для России - узкоареальный вид, однако не требующий охраны в связи с его многочисленностью на сопредельной территории в Монголии.

Длина тела до 148мм, хвоста - 18-30 мм, ступни -17,4-20,1, уха - 10,5-13,2. Окраска верха своеобразная, необычная для полевок, светлая, серовато-песчаная, испещренная редкими серо-черноватыми волосками. Хвост одноцветный, желтоватый. Зимний мех чище, окраска молодых серее, чем у взрослых. Когти на средних пальцах передней конечности составляют около 2/3 их длины. Подошвы задних конечностей покрыты волосами, скрывающими небольшие мозоли. В кариотипе 2n - 34.

Череп массивный, широкий с хорошо развитым межглазничным гребнем, без вдавления в заднем отделе лобных костей. Слуховые барабаны увеличены, в том числе за счет мастоидных костей. Резцовые отверстия относительно длинные. Передняя непарная петля М1 с равномерно округлым наружным краем без зубцеобразного образования в заднем отделе.

В пределах России (рис. ) находится лишь незначительная часть ареала (Некипелов, 1935; Смирнова, Васюхина, 1949). Возможны находки других небольших временных участков ареала на территории России: в котловине озера Хобсугул у деревни Монды (Формозов, 1929), по долине р. Тес-Хум в Туве (в Монголии эта река называется Тэсийн-гол, и поселения полевки там регистрировали), с меньшей вероятностью, в долине Селенги (мы отмечали следы ее нор близ г. Дархана в Монголии).

Основная часть ареала полевки Брандта находится в Монголии (Банников, 1954; Stubbe M., Chotolchu, 1968; Дуламцэрэн, 1970; Соколов и Орлов, 1980;Авирмэд, 1981; Дмитриев и др.,1992). В Китае полевка известна близ оз. Далай-нур, близ Хэйлара (Loukashkin, 1937), в устье реки Уршун (Огнев, 1950). Для карты ареала использованы последние данные (Zhang Уhongzu et al., 2000).

Полевка Брандта в своем распространении полностью связана со степями (Лавренко, Юнатов, 1952): для нее типичны зональные формации степей со Stipa capillata s.l., Cleistogenes squarrosa и Leymus chinensis, в меньшей мере зверьки селятся по периферии солончаковых низин и в долинах мелких степных речек, обычно среди Achnatherum splendens. Заселяют предгорные и горные массивы (петрофитноразнотравные и мелкодерновиннозлаковые степи с Filifolium sibiricum и Festuca lenensis). Известно проникновение в пустыни (Лобачев и др., 1978; Dawaa, 1986). Верхние пределы распространения в Хангае до 2600-2900 м н.ур.м. (Залесский и др. 1979; Дмитриев и др., 1992). Излюбленные местообитания полевок разнообразные луга в котловинах степных озер, обычно служащие пастбищем для бесчисленных стад (Кузнецов, 1929). Среди "низкой, потравленной скотом травы" наиболее полно реализуется эта своеобразная жизненная форма.

Полевку Брандта можно охарактеризовать как специализированную дневную зеленоядную полевку низкотравных степей. С их зеленоядностью связана активная роющая деятельность полевок. Норы, описанные рядом авторов (Казанский, 1930; Хрусцелевский и др., 1952; Дмитриев, Шауер, 1987а) трех типов: зимовочные, гнездовые и защитные (или кормовые). Последние отличаются простотой строения и обилием. Зимовочная нора полифункциональна (Кучерук, 1983) и очень сложна. Она представляет собой систему разветвленных ходов в три этажа: в верхнем расположены многочисленные кормовые камеры общим объемом до 150 дм3 , в нижнем - шарообразная зимовочная камера. Площадь норы около 7 м2 и форма в плане округлая, зимой покрыта единым выбросом. Роющая работа зверьков достигает огромных масштабов, полевки при средней численности выбрасывают на поверхность в год до 6 т грунта на 1 га (Дмитриев, Цеофель, 1990), что приводит к резким изменениям в экосистеме: зоологическому выветриванию горных пород, изменению почвенного профиля, рельефа, растительного покрова (Дмитриев, Гуричева, 1983; Дмитриев, Шауер, 1987б; Дмитриев и др., 1990, 1991а,б). Следовательно, этот вид полевок принадлежит к ландшафтообразующим видам центральноазиатских степей.

В питании полевки проявляют большую пластичность, в кормовых столиках и в запасах по всему ареалу отмечены более 120 видов растений (Казанский, 1930; Кучерук, Дунаева, 1948; Хрусцелевский и др., 1952; Кожемякин, 1978) 26 семейств и 71 род. Общий список кормов может включать чуть ли не всю степную флору. Однако в определенный период времени, в конкретном регионе и местообитании зверьки проявляют определенную стенофагию, отбирая в пищу всего 3-5 видов растений. Мы выделили 40 таких доминирующих в питании видов, относящихся к 29 родам и 13 семействам (Дмитриев и др., 1988). Наиболее предпочтительны среди них семейства сложноцветных, злаковых, а также бобовых и маревых.

С марта зверьки начинают разыскивать свежие корма: подземные части злаков, зимующие почки осок, луковицы (Кучерук, Дунаева, 1948; Хрусцелевский и др., 1952). С апреля в рационе преобладает зелень осочек, ирисов, злаков, с июня - сложноцветные, в т.ч. полыни. К концу лета с летней вегетацией снова увеличивается доля злаков. Описаны региональные и стациальные различия в питании полевок. В неволе в суточном рационе до 20-30 % занимал вострец, около 10 % ковыли, два вида астрагалов (Astragalus tenuis, A. adsurgens), многоголовник алтайский, эуфорбия, полынь Artemisia scoparia. Индивидуальные различия в предпочтениях у полевок были несущественные. Суточная потребность одной полевки в кормах в опытах составила 15,3 г в воздушно-сухом и 51,3 г - во влажном весе (Дмитриев и др., 1988). В литературе - 12-30 г (Нечаева, 1949; лабораторные корма), 8,2 г (Кожемякин, 1978), 8-30 г (Авирмэд, 1981), и наиболее близкий к нашим данным показатель - 8,3-15,9 г (Абатуров, 1979).

Надо различать, по крайней мере, два этапа различного воздействия зверьков на растительность: выборочное воздействие на наиболее предпочитаемые виды растений при низкой численности (Дмитриев и др., 1988) зверьков и почти сплошное уничтожение - при высокой (Казанский, 1930; Лавренко, Юнатов, 1952; Банников, 1954 и др.).

От десяти до двадцати зверьков проводят зиму в одной, тщательно подготовленной зимовочной норе. Выход полевок происходит и зимой. С середины февраля (Кучерук, Дунаева, 1948) наземная активность еще нерегулярна: зверьки появляются в солнечные часы (в 12-15 час.), подолгу сидят у нор, греясь на солнце. В последующие месяцы увеличивается число появляющихся на поверхности полевок, нарастает время вненоровой активности, а с апреля уже появляется тенденция к дневному ее прекращению в связи с чрезмерной инсоляцией. Однако полного прекращения активности днем не происходит даже в самые жаркие летние часы: временами кто-нибудь из зверьков осторожно выглянет из норы, совершит короткую пробежку, иногда схватит кусочек растения и вновь скроется в нору. Полевки Брандта ведут исключительно дневной образ жизни с двумя пиками активности в летнее время с 6-7 до 10-11 часов утра и с 15-16 часов до сумерек (Казанский, 1930; Хрусцелевский, Копылова. 1957; Авирмэд, 1981; Grosse et al., 1984; Zophel, 1993 ; Stubbe, Zophel, 1993). С апреля происходит интенсивное расселение зверьков, которые покидают зимние колонии и к началу размножения оседают в гнездовых норах, большинство из которых находится поблизости или даже на периферии зимней норы. С подрастанием первых выводков начинается активное освоение территории, входящей в семейный участок: открываются новые входные отверстия зимовочных нор, появляются дополнительные группки защитных нор.

Социальная организация полевок Брандта в природе изучена слабо. Имеются лишь противоречивые данные о величине, составе и структуре их сложных семей. В.П. Хрусцелевский (1949) считает эту полевку моногамным видом. Наши первые сведения, полученные с помощью мечения в Восточном Хангае (Дмитриев и др., 1980) свидетельствуют о полигамии поскольку в целом по численности в поселении в 4 - 5 раз преобладают самки. Отмечали и равное соотношение полов на протяжении ряда сезонов (Luo et al., 1975).

По мнению Ц. Чжан и В. Чжун (Zhang, Zhong, 1981) состав семьи меняется в течение года. Летом она состоит из 1-2 перезимовавших самцов, 1-3 перезимовавших самок, 2-4 примкнувших к размножению самок весеннего помета и молодых зверьков нескольких выводков.

Эти так называемые "сложные семьи" занимают территорию с одной - несколькими зимовочными норами и сотнями простых нор. Гроссе с соавторами (Grosse et al., 1984) называют их "кланами" (sippe), которые образуются в результате нераспадения выводков и начала размножения сеголеток в родительской норе. Население одной сложной норы различно: в Восточном Хангае в июле - 24 зверька (Дмитриев и др., 1980), а в Хэнтее в июле-августе 1987 г. от 10 до 25 зверьков.

Половозрелые самцы имеют в разной степени перекрывающиеся индивидуальные участки, состоящие из 5-6 колоний. За светлое время суток самец посещает каждую сложную нору на своем участке не менее 4 раз и имеет постоянную для ночлега. При встрече самцы проявляют агрессивность, схватка заканчивается изгнанием пришельца. При встрече с другими особями поведение чаще нейтральное. Однако с чужой территории самец может быть изгнан любым зверьком. За 14-16 часов наземной активности самцы до 10 раз вступали в схватки с соперниками. А.А. Таракановский (устное сообщение) предполагает, что взрослые самцы своим поведением задерживают половое созревание самцов-сеголеток.

Расселение молодых зверьков отмечается уже с середины июля (Казанский, 1930; Хрусцелевский, 1952; Чжан, Чжун, 1981). Большая доля всех передвижений - смена участков почти всем населением (вероятно, в связи с истощением кормовых ресурсов на старых), а также посещение ближайших нор. В таких перемещениях, обычно на расстояние до 20 м, принимали участие около 80% всех мигрантов. Миграции на большее расстояние (до 40 м) встречаются редко, а на 100 м и более - еще реже (7,5%; Дмитриев и др., 1980).

По данным картографирования жилых колоний за год полевки при небольшой численности могут легко преодолевать расстояние до 5 км. Миграционные пути в значительной степени определяются существующими в степи дорогами. Жесткой территориальности в условиях стаций переживания не обнаружено. Подвижность полевок летом очень велика и носит хаотический характер, возможно наличие (Таракановский, Дмитриев, 1988) сложных по конфигурации, парцеллярных группировок в понимании Н.П. Наумова (1955). Совершенно меняется характер использование территории при высокой плотности населения полевок, проявляется явная территориальность зверьков. Подвижность всех половых и возрастных групп, кроме взрослых самцов, резко сократилась. Только в этот период обнаружено явное мечение территории зверьками из сложной семьи. Вокруг колонии засыпаются ходы защитных нор и в оставшиеся от них углублениях располагаются мочевые и каловые точки мечения (Дмитриев, 1988). Возможно это один из механизмов саморегуляции популяций у полевок Брандта.

К осени перезимовавшие особи большей частью вымирают и в состав семейных групп входят в основном сеголетки разных выводков, многие из которых вступили в размножение. В марте-апреле увеличивается агрессивность зверьков и подвижность (Хрусцелевский, 1954).

Первые сведения о массовой численности полевки Брандта в Монголии по долине реки Керулен относятся к XVII веку (Gerbillon, 1688). А.Н. Формозов (1929) отмечал вспышку численности во впадине оз. Ихэ-тухум-нур "сотни и тысячи норок открываются на поверхности низкогорной равнины; зверьки, ведущие дневной образ жизни, видны всюду - бегущие, стоящие на задних лапках и выглядывающие из-за невзрачных кустиков лука и дэрэсу. Многие норки расположены прямо на дороге, и зверьки, спеша скрыться в них, бросаются под самые колеса автомобиля..."

Детализацию вспышек численности для некоторых районов Восточной Монголии в 1928-1929 гг. дает К.А. Казанский (1930). Вспышки характеризовались большой плотностью норовых отверстий (до 1-7 тыс. на 1 га). В течение десяти лет прослежена динамика численности полевок в Забайкалье (Хрусцелевский, 1949, 1954). Максимальная численность, оцененная в 376 особей на 1 га, приходилась на август 1945 г. Характерно, что рост популяций полевок определялся не только увеличением плотности поселений, но и значительным ростом площади поселений в результате расселения зверьков (Хрусцелевский, 1949) от 500 га в первый год до 400 000 га - на шестой год.

Отдельные районы с высокой численностью полевок указывались различными авторами (Формозов, 1929; Банников. 1954; Наумов, Даваа, 1966, Липаев, 1966; Лавренко, Юнатов, 1952 и др.) для разных лет. В большинстве работ территории, пораженные полевкой подробно не очерчиваются и трудно судить о конкретной циклике, характер флуктуаций обсуждается порой противоречиво и по большой территории. В Забайкалье пики численности были в 1904-1905, 1919-1921, 1926-1929, 1933-1936, 1942-1946 годах (Хрусцелевский, 1954; Некипелов, 1960), в Восточной Монголии в 1906, 1919-1920, 1927-1928 (Кучерук, 1945), 1941-1943, 1956-1957, 1963-1965, 1971-1973 (Авирмэд, 1981), 1974-1976 (Залесский и др., 1979). Сделан вывод о том, что большие вспышки численности повторяются каждые 13-14 лет, а несколько меньшие подъемы происходят через 7-8 лет (Даваа, 1966 цит. по Авирмэду ,1981; Авирмэд, 1969,1981).

Позже показано, что конкретные места подъемов численности не совпадают не только по регионам, но и по отдельным районам - экологическим или отдельным популяциям. На территории восточных предгорий выделено около десяти относительно самостоятельных популяций, для которых известны периоды основных циклов динамики численности полевки в 1980-1985гг. (Dmitriev et al., 1988; Таракановский и др., 2000). Обычно эти популяции ограничены экологическими преградами: реки, горные хребты и поднятия с мезофитными растительными ассоциациями, а также значительные пространства без стаций переживания полевок.

Особенности динамики численности в различных самостоятельных популяциях определяются характером распределения по территории стаций переживания, их размерами и конфигурацией, а также типом поселений (сплошной, ленточный, мозаичный и т.д.). Например, две популяции, выделенные в сомоне Тэвшрулэх (Восточный Хангай, территория около 200 тыс. га) значительно отличаются друг от друга по характеру распределения стаций переживания и по типу временных поселений (Дмитриев, 1986). Сухостепные поселения характеризуются приозерными и долинными стациями переживания и сплошным типом временных поселений. Большие пространства однородных сухих степей благоприятны для расселения полевок. В связи с этим для них свойственны более частые, но непродолжительные подъемы численности полевки Брандта, отличающиеся особой резкостью. Быстро зверьки и вымирают.

Разнотравно-злаковые (низкогорные) поселения имеют природниковые стации переживания (Дмитриев и др.,1980), мозаичные зоны расселения с характерными миграционными путями. Здесь более редки подъемы численности и относительно растянуты во времени переходы к депрессии. При расселении полевка продвигается в основном по миграционным путям, разные участки занимаются ею в разное время. Депрессии численности не резкие.

Росту численности полевок способствует интенсивность размножения и низкая смертность в определенные годы. Засушливые годы способствуют лучшей сохранности запасаемых зверьками на зиму кормов, а также большей стабильности микроклиматических условий в норах. Разреженный растительный покров улучшает условия визуальных и акустических способов сигнализации этих дневных животных, что уменьшает смертность их от хищников (Казанский, 1930; Хрусцелевский, 1949, 1954; Залесский и др., 1979; Дмитриев, 1986).

Резкие депрессии численности связывают с затоплением нор во время наводнений, сильных ливней (Казанский, 1930; Хрусцелевский, 1949), бескормицей, вызванной засухами и самими зверьками (Залесский и др., 1979), в меньшей степени развитием эпизоотий, пастереллеза (Кучерук, Дунаева, 1948; Хрусцелевский, 1949) и чумы (Шкилев, 1967). Значение хищников на ранних стадиях депрессии (Хрусцелевский, 1954) вероятно преувеличено, оно проявляется в местах остаточной численности грызунов.

Нельзя отрицать и внутрипопуляционных механизмов регуляции численности. По отрывочным данным А.Н. Залесского и др.(1979), после роста численности снижается плодовитость полевок. Если при нарастании численности приходится 409 детенышей на 100 самок, то затем оно снижается в десятки раз. Могут растягиваться и сроки размножения (Zhang, Zhong, 1979).

Стациями переживания у полевки Брандта являются выгоны скота (Наумов, Даваа, 1966; Шагдарсурэн, Авирмэд, 1972) понижения с дэрисом (Achnatherum splendens), стыки степных и луговых, степных и полупустынных ассоциаций, караганники, ковыльные степи с сорняками, выгоны скота, участки у посевов, иногда типичная степь (Залесский с соавт., 1979), участки около солончаковых озер (Некипелов, 1960). К настоящему времени описаны сухостепные стации переживания, приуроченные к околосолончаковым депрессиям рельефа и сухим поймам крупных рек, степные стации переживания могут быть не только природниковыми, но и петрофитными (Дмитриев и др., 1980, 1992); для высокогорий выделен лишь один, околоручьевой тип стаций переживания полевки Брандта.

Стации переживания характеризуются небольшими размерами. К осени они разрастаются, чаще пятнами по участкам, близким по условиям существования. Восстановления численности полевки Брандта происходит путем образования небольших поселений по всей территории между стациями переживания, в основном приуроченные к миграционным путям, и резкого роста этих поселений (Дмитриев и др., 1986).

Полевке Брандта как другим дневным грызунам аридных ландшафтов, ведущим групповой (колониальный) образ жизни, свойственны определенные морфологические и поведенческие адаптации. У них относительно крупные, высоко посаженные глаза, что придает голове специфическую форму. Когда зверек поднимает голову, глаза оказываются на самом верху, что позволяет животному осматриваться, едва высунувшись из норы (Смирин, Орлов, 1971). Столь же характерна поза вставания "столбиком", которая позволяет осматривать большие пространства (Формозов, 1929; Огнев, 1950 и др.). В.М. Смирин и О.Ю. Орлов (1971) полагают, что зрительное обнаружение опасности, связанное с хорошей обзорностью ландшафта, служит одной из предпосылок формирования предупреждающей звуковой сигнализации и группового характера поведения.

Сигнал опасности полевки Брандта представляет собой ряд быстро следующих импульсов с периодом 222,2 + 10,03 мс (n = 30). Число ритмически следующих импульсов длительностью 30,0 + 5,18 мс и с основной частотой 7486 + 979 Гц может достигать нескольких десятков. Звук имеет n-образную форму, частота повышается в начале импульса и понижается в конце. В зависимости от развития ситуации зверьки могут прервать вокализацию и возобновить ее после некоторого перерыва (Никольский, 1979).

Вокализация полевки Брандта, предупреждающей об опасности, так же как и сигналы большой песчанки, сусликов и сурков - ритмическая. Периоды следования импульсов не превышают 300 мс, если наблюдатель находится на большом расстоянии, при увеличении опасности (при приближении наблюдателя на 10 - 2 м) периоды следования уменьшаются до 100-180 мс, и полевки с криком скрываются в норе (Никольский, 1984). Жесткую ритмическую последовательность свистовых звуков полевки Брандта, стоящей в вертикальной стойке, отмечают и Гроссе с соавторами (Grosse et al., 1984). Это реакция исключительно на движение (Никольский, 1984). Выявлены звуки полевки Брандта, сопровождающие спаривание и звуки детенышей, вызывающие у матери поведение заботы о потомстве (Зоренко, 1983).

Индивидуальное и групповое поведение полевки Брандта содержит характерный для полевок набор поз и действий (Пасхина, Рванцева, устное сообщ.). Специфичными являются ориентировочные реакции (в стойке, сидя, с опорой на предмет). В.С. Громов (1991) считает, что у полевок в группе преобладают дружелюбные контакты.

Репродуктивное поведение полевки Брандта изучено только в условиях лаборатории (Зоренко, 1983). При наступлении у самки эструса самец начинает ухаживание. У партнеров происходят непродолжительные назо-назальные обнюхивания, которые дополняются тактильными взаимодействиями (касанием и потиранием мордой). Ано-генитальные обнюхивания часто сопровождаются кружением зверьков относительно друг друга. Кроме того, самец подолгу обнюхивает выделения самки. Затем самец, издавая специфические звуки, начинает следовать за самкой и пытается сделать садку. Для взаимоотношений партнеров этого вида характерна ритуализованная "борьба", при которой зверьки катаются по субстрату, слегка покусывая друг друга в живот, или толкаются, стоя на задних конечностях и обхватив партнера передними. Самка, как правило, далеко не убегает. Она стремится опрокинуть самца на спину - это поведение не обнаружено ни у одного из видов рода Microtus.

Период спаривания состоит из 2-6 серий, которые чередуются с рефрактерными фазами. Длительность такой фазы между первой и второй сериями спаривания колеблется от 200 до 400 с (в среднем около 282 с). Продолжительность серий спаривания у полевок невелика: первая серия длится от 20 до 45 с (в среднем 27,5 с).

После спаривания полевки мирно живут в одном гнезде. Только перед родами самка нередко изгоняет самца и в течение 1-3 дней может не допускать его к детенышам. При попытке самца залезть в гнездо она нападает и бьет его лапами. Через несколько часов после родов обычно происходит новое спаривание.
Самцы полевок проявляют заботу о потомстве. Отмечено, что они участвуют в обогревании детенышей и остаются в гнезде, когда самка выходит кормиться. Они стаскивают выползающих из гнезда детенышей, нередко вылизывают их. Активная забота о потомстве продолжается около 20 дней, после чего молодые полевки способны к самостоятельной жизни (Зоренко, 1983).

Размножение полевок в природе происходит с высокой интенсивностью. В Юго-Восточном Забайкалье оно начинается в конце марта и продолжается четыре месяца. Перезимовавшие самки и самки весенних выводков успевают принести по 2 помета, реже 3. Половозрелость наступает в возрасте 40-45 дней, продолжительность беременности 17-18 дней (Хрусцелевский, 1954), до 21-23 суток (Зоренко, 1986). Размеры выводков варьируют от 7,8 до 9,8, в условиях лаборатории - 6,3. В лаборатории зверьки могут размножаться круглый год, хотя пик приходится на весенние месяцы (Зоренко, Якобсоне, 1986). Самцы-сеголетки обычно не участвуют в размножении, их созревание вероятно подавляется активностью перезимовавших самцов.

Детеныши рождаются голыми, пух появляется к концу 1-го дня. Обрастание шерстью завершается к 6 дню. На 13 день заканчивается формирование основных экстерьерных признаков (Зоренко, Якобсоне, 1986, Stubbe et al., 1986a,b).

Абатуров Б.Д. 1979. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука, 129 с.

Авирмэд Д. 1981. Экология полевки Брандта и ее роль в степном биогеоценозе. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Улан-Батор, 30 с.

Банников А.Г. 1948. Материалы к познанию млекопитающих Монголии, Полевки.// Бюлл. Моск. Общ. испыт. природы. т. LIII, вып. 2, с. 24

Банников А.Г. 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики // Тр. монгол. комис. М.: Изд-во АН СССР. Т. 53. 669 с.

Громов В.С. 1991. Сравнительный анализ поведения двух видов полевок (Lasiopodomys brandti и Microtus socialis) с семейно-групповым образом жизни. // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. М. С. 62-64.

Громов И.М., Баранова Г.И. (ред.) 1981. Каталог млекопитающих СССР. М., Наука. 456 с.

Громов И.М., Поляков И.Я. 1977.Фауна СССР. Млекопитающие. Т.III, вып. 8. Л.: Наука. 504С.

Дмитриев П.П. 1986. Млекопитающие // Степи Восточного Хангая. М., Наука, С.149-159.

Дмитриев П.П. 1988. Мечение территории полевкой Брандта // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. 1 всесоюзн. совещ. М. с.33.

Дмитриев П.П., Гуричева Н.П. 1983. Основные формы пятнистости растительного покрова степей Восточного Хангая (МНР) в поселениях млекопитающих // Докл. АН СССР, т. 271, В. 1, с. 250-254.

Дмитриев П.П., Тамир Ж., Даваа Н. 1980. Характеристика стаций переживания полевки Брандта в Восточном Хангае // Зоол. журн., т. 59, вып. 2, с. 274-282.

Дмитриев П.П., Халтар Б., Таракановский А.А. 1988. Питание полевки Брандта // Бюлл. Московск. общ. испыт. природы, отд.биол., т. 93, вып. 4, с. 38-46.

Дмитриев П.П., Худяков О.И., Жаргалсайхан Л. 1990. Сукцессионные ряды темно-каштановых почв и степной растительности Монголии, связанные с жизнедеятельностью млекопитающих-землероев //Бюлл. Московск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 95, вып. 1, с. 3-15.

Дмитриев П.П., Худяков О.И., Лим В.Д. 1991. Неоднородность почв и почвенный покров в поселениях грызунов // Почвоведение, 8, с. 127-136.

Дмитриев П.П., Худяков О.И., Лим В.Д. 1991. Роль зоологического выветривания в формировании современных поверхностных отложений Восточной Монголии // Геоморфология, 3, с. 84-93.

Дмитриев П.П., Цеофель У. 1990. Летняя и ранне-осенняя динамика роющей деятельности полевки Брандта (Lasiopodomys brandti Radde) // Биологические науки, 5, с. 66-71.

Дмитриев П.П., Шауер И. 1987а. Воздействие зимних нор полевки Брандта на почвенный покров степей Монголии // Биологические науки, с. 36-44.

Дмитриев П.П., Шауер И. 1987б. Роющая деятельность млекопитающих как фактор выветривания горных пород и образования щебнистого плаща // Изв.АН СССР, отд. геогр., 1, с. 92-100.

Дмитриев П.П., Швецов Ю.Г., Дуламцэрэн С. 1992. Млекопитающие Хангайского нагорья: Фауна, экология, значение в биоценозах. М.: Наука, 200с.

Дуламцэрэн С. 1970. Монгол орны хехтен амьтан тодорхой лох бичигю Улаан-Баатар хот., 98 с. (Определитель млекопитающих Монголии, на монгольском яз.)

Ербаева М.А. 1976. Происхождение, эволюция и внутривидовая изменчивость полевки Брандта антропогена Западного Забайкалья // Труды зоол. Ин-та АН СССР, Л., 66. С. 107-116.

Залесский А.Н., Воеводин Г.С., Городецкий Ф.Ф., Малушко Л.В., Чимидцэрэн Б. 1979. Массовое размножение полевки Брандта и снижение ее вредоносности на пастбищах Монголии // Защита кормовых культур от вредителей и болезней в Казахстане: Сб. научн. тр. Казах НИИ защиты растений.- Алма-Ата, 16. С. 164-192.

Зоренко Т.А. 1983. Особенности репродуктивного поведения полевок Брандта // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюзн. Совещания. Л., Наука, С. 259-261.

Зоренко Т.А., Якобсоне Г.Х. 1986. Особенности развития полевки Брандта в постнатальном онтогенезе // Охрана, экология и этология животных. Сб научных трудов. Рига. ЛГУ им. П. Стучки. С. 25.

Казанский К.А. 1930. Советская экспедиция по защите растений от вредителей сельского хозяйства в Монголии. Верхнеудинск, 64 с.

Кожемякин В.В. 1978. Влияние полевки Брандта на растительность в сухостепной зоне // География и динамика растительного и животного мира МНР.- М.: Наука. С. 60-64.

Кузнецов Б.А. 1929. Грызуны Восточного Забайкалья // Известия ассоциации научно-иссл. институтов при физ-мат ф-те I МГУ. Т. 2, №1. С. 59-106.

Кучерук В.В. 1983. Норы млекопитающих, их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. Мат-лы по грызунам. М.: Изд-во МГУ, Вып. 15. - С. 5-54.

Кучерук В.В., Дунаева Т.Н. 1948. Материалы по динамике численности полевки Брандта // Фауна и экология грызунов. Мат-лы по грызунам. М.: Изд-во МГУ, Вып. 3.- С. 111-178.

Лавренко Е.М., Юнатов А.А. 1952. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву // Бот. ж. Т. 37, N2.- С. 128-138.

Лобачев В.С., Дмитриев П.П., Даваа Н. 1978. Новые сведения о грызунах и копытных Монгольской Народной республики // Доклады МОИП, Изд-во МГУ, С. 16-17.

Наумов Н.П. 1955. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых отношений. Зоол.ж., т. 35, вып. 1. С. 3-15.

Наумов Н.П., Даваа Н. 1966. Численность полевки Брандта и ее изменение в западной части Восточной Монголии // Уч. Записки Монгольского ун-та, Улан-Батор, С. 44-45.

Некипелов Н.В. 1935. Материалы по экологии грызунов в окрестностях озера Барун Торей // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 2. С. 64-102.

Нечаева Н.Н. 1949. Избирательное отношение полевки Брандта к различным видам кормов // Изв. Иркутск. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего востока, Т. 7. С. 64-66.

Никольский А.А. 1979. Параллелизмы предупреждающего от опасности сигнала большой песчанки Rhombomys opimus и полевка Брандта Microtus brandti (Cricetidae) // Зоол. ж., т. 58, в. 12. С. 1047-1054.

Никольский А.А. 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 199 с.

Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л., Изд-во АН СССР, Т. 7. Грызуны. 706 с.

Смирин В.М., Орлов О.Ю. 1971. Сигнализация и ориентация у грызунов // Природа, № 5, С. 85-88.

Смирнова Л.А, Васюхина Л.В. 1949. Восприимчивость полевки Брандта к чуме при экспериментальном заражении // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 7. С. 50-52.

Соколов В.Е., Орлов В.Н. 1980. Определитель млекопитающих Монгольской народной Республики. М.: Наука. 352 с.

Таракановский А.А., Дмитриев П.П. 1988. Население и территориальные группировки полевки Брандта в стациях переживания // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Иркутск, с. 110-111.

Таракановский А.А., Дмитриев П.П. Адьяа Я. 2000. Структура популяций полевки Брандта. Экологические популяции // Труды института биологии АН Монголии, Улан-Батор, т. 22. с.77-82.

Формозов А.Н. 1929. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. // Предварительный отчет Зоологической экспедиции в Северную Монголию. Л.: Изд-во АН СССР, С. 1-144.

Хрусцелевский В.П. 1949. Материалы по экологии полевки. Сообщ. 1. К вопросу о массовых появлениях полевки Брандта в Юго-Восточном Забайкалье // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 7. С. 159-169.

Хрусцелевский В.П. 1952. Материалы по экологии полевки. Сообщ.3. Экологические обоснования мероприятий по истреблению полевки Брандта // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 10. С.76 -85.

Хрусцелевский В.П. 1954а. Закономерности изменений численности полевки Брандта // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 13. С. 81-105.

Хрусцелевский В.П. 1954б. Материалы по экологии полевки. Сообщ. 4. Возрастные закономерности и плодовитость полевки Брандта // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 12. С. 156-170.

Хрусцелевский В.П., Городецкая Т.А., Копылова О.А. 1952. Материалы по экологии полевки Брандта. Сообщ. 2. Жилища и питание полевки Брандта в Юго-Западном Забайкалье // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 10. С. 54-76.

Хрусцелевский В.П., Копылова О.А. 1957. Материалы по экологии полевки Брандта. Сообщ.5. Особенности сезонной и суточной активности // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 16. С. 66-67.

Шкилев В.В. 1967.Зональное размещение грызунов в чумных очагах Южного Хангая // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. Т. 27. С. 189-194.

Штуббе А., Эндопольз Ш. 1988. Звуковой репертуар и звуковая коммуникация у Microtus brandtii // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Иркутск, С. 1171.

Dawaa N. 1961. Beobachtungen an Brandt's Steppenwuhlmaus (Microtus brandti Radde) in der Mongolischen Volksrepublik // Zeitshrift fur Saugetierkunde. Bd. 26, H. 3, S. 176-183.

Dawaa N. 1986. Populationszyklus von Microtus brandti (Radde, 1861) in der Umgebung von Ulan-Bator // Erforsch. Biol. Ress. MVR, Halle (Saale), 5: 27-32.

Dmitriev P.P., Kiefer M., Tarakanovski A.A. 1988. The set of Flea Species as Indicator of different Populations of Brandt`s Vole in Mongolia // Symposium. The results and Perspective of further Researce of Siphonaptera in Palearct from the Aspects of their Significance for Practice. Bratislava, p. 82-85.

Gerbillon P. Voyage. Liv.1. 1688.

Grosse W.R., Stubbe A., Schuh J., Dawaa N. 1984. Zum Raum-Zeit-Verhalten von Microtus brandti und Alticola argentatus // Erforsch. Biol. Ress. MVR, Halle (Saale), 4: 124-131.

Lataste F. 1887. Observations sur quelques especes du genre Campagnol // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. Ser. 2. V. 4, P. 10-16.

Loukaschkin A.S. 1937. The mammals of North Manchuria // J. of Mammologie, Vol. 18, N 3. P.331

Luo Tse-shen, Hao Shoe-shen, Liang Zhi-an, Niu De-fang, Zao Hong-chang Some biological observations on the Brandt,s voles control on Hulum-beier grasslands // Acta zoologica sinica, 1975, vol 21, N 1. p. 51-61.

Radde G. 1861. Neue Saugetierarten aus Ost-Sibirien. Melang. Biol., T. 3. p. 683-684

Stubbe A., Blumenauer V., Dawaa N. 1986а. Fortpflanzungsbiologie und postnatale Entwicklung von Microtus brandti (Radde, 1861) // Erforsch. Biol. Ress. MVR, Halle (Saale), 5: 59-70.

Stubbe A., Schuh J., Dawaa N. 1986в. Aktivitasrhythmen von Microtus brandti (Radde, 1861) // Erforsch. Biol. Ress. MVR, Halle (Saale), 5: 49-57.

Stubbe A., Zophel U. 1993. Circadian and circannual activity rhythms of Microtus brandti (Radde, 1861) // Gutenbrunner C., Hidebrandt G. , Moog R. (eds.) Chronobiology & Chronomedicine: Basis research and applications. Frankfurt/Main, 185-191.

Stubbe M., Chotolchu N. 1968. Zur Sagetierfauna der Mongolei // Mitt. Zool. Mus/ Berlin, 44: 5-121.

Zhang Jie, Zhong Wenqin 1979. Investigations of reproduction in populations of Brandt's voles // Acta zoologica sinica, vol 25, N 3. p. 250-258.

Zhang Jie, Zhong Wenqin 1981. On colonial structure of Brandt's vole in burrow units // Acta theriologica sinica, vol. 1, N 1. p. 51-56.

Zhang Yhongzu, Jin Sangke, Quan Guoqiang, Li Shihau, Ye Zhongyao, Wang Fenggui, Zhag Manli. 2000. Distribution of Mammalian species in China. China forestry publishing house. Beijing. 281 p.

Zophel U. 1993. Populations- und ethokologische Untersuchungen an der Steppenwuhlmaus Microtus brandti (Radde, 1861) in der Mongolei. Diss. Zur Erlangung des Akad. Grades. Halle (Saale)