Ф.Б. Чернявский

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Внутривидовая дифференциация не выявлена. Большинство современных систематиков рассматривает данную форму в качестве самостоятельного вида (Громов, Поляков, 1977; Громов, Баранова, 1981 и др.), хотя цитологические исследования и гибридологические эксперименты свидетельствуют о значительной близости его к современным L. sibiricus и L. amurensis (Гилёва и др., 1984; Покровский и др., 1984). Анализ ископаемого материала говорит о морфологическом единстве популяций настоящих леммингов рода Lemmus, населявших в раннем и среднем плейстоцене территорию Европы и Западной Сибири (Агаджанян, Ербаева, 1983; Смирнов и др., 1986). Вероятно, именно эта группа популяций явилась предковой для современного L. lemmus, закончившего этап своего окончательного формирования в условиях позднеплейстоценовой ледниковой изоляции на севере Фенноскандии (Rausch, Rausch, 1975).

Общая численность “пульсирующих” популяций норвежского лемминга достаточно высока. Нуждающихся в охране лесных изолятов у данного вида не описано. Лемминги, мигрирующие в фазе пика численности популяции в субальпийский и лесной пояс, обычно в конечном итоге по разным причинам погибают. Очень важна роль L. lemmus как ключевого вида в горно-тундровых экосистемах Фенноскандии, от которого, в частности, зависит численность многих хищных птиц и зверей. Норвежские лемминги, кроме того, могут служить индикатором относительно благополучного состояния населяющих их экосистем. Так, нарушение сравнительно правильной популяционной цикличности леммингов свидетельствует, как правило, о деструктивных изменениях в экосистеме. С этой точки зрения, L. lemmus представляет определенный природоохранный интерес.

Эта средняя по размерам форма рода (длина тела до 150 мм) характеризуется весьма своеобразной яркой и пестрой окраской спинной части тела. Резко очерченное большое черное пятно начинается от носа и занимает всю верхнюю поверхность головы и переднюю треть спины. Над глазами и ушами проходит с каждой стороны по узкой светло-желтой полоске. Остальная часть спинной поверхности светлого, желтовато-коричневого цвета с черной продольной полоской вдоль хребта. Брюшная сторона желтоватая. Череп меньше по размерам, чем у L. sibiricus, с более узким лицевым отделом, менее выраженными буграми в основаниях скуловых дуг, более широко расставленными рядами верхних коренных, более узкими резцами и более мелкими входящими углами на верхних коренных. Морфотипическая изменчивость М³ слабо выражена. Кариотип включает 50 акроцентрических хромосом (2N=NF=50). X-хромосома одна из самых крупных, длина Y-хромосомы равна примерно половине длины Y-хромосомы.

Горные тундры Скандинавии и Кольского полуострова.

Места обитания норвежских леммингов, населяющих в пределах России лишь Кольский полуостров – горную страну с высотами до 1000 м – существенно отличаются от стаций других видов тундровых леммингов. В фазах депрессии и начала роста численности лемминги населяют лишь горно-тундровый и, реже, субальпийский пояса гор и только в фазе пика грызуны, спускаясь, населяют и лесную зону (Насимович и др., 1948). Упомянутые авторы указывают на ряд стаций, которым L. lemmus отдают предпочтение в период высокой численности. В горной тундре это заросли карликовой березки и ивнячков вдоль ручьев, пологие травянистые участки, склоны гор с крупно-каменистыми рассыпями, чередующиеся с сырыми лужайками из пушицы, осок, луговика и некоторых мхов, старые гари на склонах. В субальпийском поясе в фазе пика норвежские лемминги встречаются одинаково часто как на склонах, покрытых березовым криволесьем и густыми зарослями карликовых березок, так и по сырым болотам с островками ив, а также на травянистых лужайках по окраинам горных еловых лесов. В лесной зоне в фазе пика в условиях Лапландского заповедника норвежские лемминги населяют в основном ельники-зеленомошники, а также разнотравные ельники и приречные березовые леса (Насимович и др., 1948). По мере установления снегового покрова норвежские лемминги на Кольском полуострове, как правило, выбирают участки и наиболее мощным слоем снега. В горах Южной Норвегии L. lemmus населяют в общем сходные с описанными места обитания (Framstad, Stenseth, 1993).

Одной из характерных экологических особенностей норвежского лемминга в Скандинавии и на Кольском полуострове являются их массовые миграции (Насимович и др., 1948; Кошкина, 1962, 1970; Hentonen, Kaikusalo, 1993). Особенно четко выражены у L. lemmus осенние миграции, происходящие, как правило, в год пика численности. Сильно размножившиеся зверьки в конце лета покидают свои основные места обитания в горных тундрах и субальпийском поясе и в массе спускаются в лесной пояс. Основные передвижения леммингов начинаются обычно с середины августа и могут продолжаться до конца сентября – начала октября. В начале среди мигрирующих зверьков преобладают неполовозрелые особи и взрослые самцы, но примерно с конца августа по возрастному составу мигрирующая часть популяции не отличается от оседлой. Преобладающее направление осенних миграций – вниз по склонам и днищам долин. Движение зверьков обычно не имеет строгой ориентации по странам света, лемминги как бы “стекают” с обширных плато по разным направлениям, следуя по речным долинам. Лемминги обычно двигаются поодиночке, массовые их скопления наблюдаются лишь у водных преград, которые зверьки зачастую преодолевают вплавь.

Весенние передвижения зверьков обычно связаны с таянием снега и сменой зимних мест обитания на летние. Однако при массовом подснежном размножении, происходящем обычно в фазе пика, численность лемминговой популяции весной резко возрастает и грызуны, оставшиеся без убежищ совершают беспорядочные перемещения. В это время они часто появляются на льду многочисленных на Кольском полуострове озер. Продолжительность весенних перемещений норвежских леммингов колеблется обычно от одной до полутора недель; иногда наблюдается две волны весенних миграций (Кошкина, 1962). После таяния снега и подсыхания летних убежищ лемминги переходят к вполне оседлому образу жизни.

Т.В. Кошкина (1970) приводит ряд биологических предпосылок, способствующих возникновению массовых осенних передвижений L. lemmus, а именно, сравнительно небольшую площадь горных тундр и субальпики, где обычно обитают лемминги, и быстрое истощение в них запасов кормов, особенности территориального поведения леммингов (агрессивность, охрана индивидуальных участков взрослыми зверьками), некоторые адаптивные черты этих зверьков, обеспечивающие возможность передвижения на дальние расстояния. Как показали многочисленные наблюдения, миграции норвежских леммингов обычно не приводят к освоению грызунами новых территорий и являются главным образом важным фактором снижения общей численности популяции в фазе пика (Кошкина, 1962, 1970).

Хорошо выраженная динамика численности популяций норвежского лемминга с 3-4-летней периодичностью пиков наблюдается в большинстве мест его ареала, хотя иногда упомянутая периодичность может быть нарушена (Elton, 1942; Насимович и др., 1948; Кошкина, 1970; Семенов-Тян-Шанский, 1982; Framstad et al., 1993 и др.). Толчком для начала роста численности, а также условием для достижения популяцией фазы пика служит, как правило, интенсивное зимнее размножение грызунов (Кошкина, Халанский, 1962; Кошкина, 1970; Stenseth, Ims, 1993; Framstad et al., 1993).

Хотя набор кормов норвежского лемминга достаточно разнообразен -свыше 70 видов различных растений (Насимович и др., 1948), Т.В. Кошкина (1970), детально изучившая особенности рациона этого вида на Кольском полуострове, считает его относительным стенофагом. Наибольшую роль в питании L. lemmus, по ее данным, играют осоки, пушицы и некоторые виды узколистных злаков. Дополнительными кормами служат вегетативные и генеративные почки ягодных кустарничков зимой и весной и ягоды в летне-осенний период; лемминги, кроме того, в большом количестве поедают зеленые мхи, скусывая главным образом верхушечные их части. Стенофагия норвежских леммингов, а также сравнительная ограниченность запасов кормовых ресурсов и медленное их возобновление на Севере являются, по мнению Т.В. Кошкиной (1970), главной причиной резких колебаний численности этих грызунов. По данным упомянутого автора, воздействие норвежских леммингов на растительность в периоды их массового размножения чрезвычайно велико – в местах зимовок грызуны могут уничтожать до 90-100% злаков, осок и пушиц. В фазе пика L. lemmus могут утилизировать до 90% потенциальной годовой продукции растений, причем потравленная леммингами растительность восстанавливается в течении 2-3 лет (Кошкина, 1970).

От обилия леммингов на Кольском полуострове зависит численность большинства хищников из числа млекопитающих, это, прежде всего, горностай, ласка, лесная куница (в лесном поясе), лисица. В Фенноскандии в целом в годы пика численности норвежских леммингов наблюдается массовое гнездование таких хищных птиц как мохноногий канюк и сов – ястребиной, ушастого и мохноногого сычиков, реже, филина; зафиксированы в такие годы надеты белых сов (Насимович и др., 1948; Кошкина, 1970). Таким образом, общая биоценологическая роль норвежского лемминга в экосистемах горных тундр чрезвычайно велика.

Во время летних белых ночей норвежские лемминги активны круглые сутки, начиная же с середины июля эти грызуны становятся преимущественно ночными животными (Насимович и др., 1948). В период летнего размножения зверькам свойственна территориальность, взрослые самки активно защищают прилежащий к гнезду участок. По некоторым данным, норвежские лемминги отличаются особой агрессивностью (Плеске, 1887; Насимович и др., 1948; Кошкина. 1970). Заметно меняется поведение норвежских леммингов во время миграций – зверьки теряют свою обычную осторожность, не спешат укрыться при появлении врагов, проявляют заметную агрессивность (Кошкина, 1962).

Как и другие виды леммингов, L. lemmus обладает чрезвычайно высокими репродуктивными показателями. Средняя величина помета у перезимовавших самок составляет 6,6 —7,5 экз., максимальная – 10-13 экз. (Кошкина, Халанский, 1962). За летний период взрослые самки приносят 3-4 выводка, по 2-3 помета могут принести сеголетки (Кошкина, 1970). Для данного вида характерна и подснежная репродукция (в фазе роста численности популяции). В фазе пика размножение леммингов летом заканчивается на 3-5 недель раньше чем в других фазах цикла и не возобновляется под снегом (Кошкина, Халанский, 1962). Сходные показатели отмечены для других мест ареала L. lemmus (Framstad et al., 1993).

Агаджанян А.К., Ербаева М.А. 1983. Позднекайнозойские грызуны и зайцеобразные территории СССР. М.: Наука. 187 с.

Гилёва Э.А., Кузнецова И.А., Чепраков М.И. 1984. Хромосомные наборы и систематика настоящих леммингов (Lemmus) // Зоол. журн. Т. 83. Вып. 1. С. 105-114.

Громов И.М., Баранова Г.И. (ред.). 1981. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен – современность). Л.: Наука. 456 с.

Громов И.М., Поляков И.Я. 1977. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III. Вып. 8. Л: Наука. 504 с.

Кошкина Т.В. 1962. Миграции норвежского лемминга // Зоол. журн. Т. 41. Вып. 12. С. 1859-1874.

Кошкина Т.В. 1970. О факторах динамики численности леммингов// Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 9. С. 11-61.

Кошкина Т.В., Халанский А.С. 1962. О размножении норвежского лемминга на Кольском полуострове // Зоол. журн. Т. 41. Вып. 4. С. 604-615.

Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тян-Шанский О. 1948. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 203-261.

Плеске Ф.Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова // Зап. Импер. Акад. Наук. Т. 16. 536 с.

Покровский А.В., Кузнецова И.А., Чепраков М.И. 1984. Гибридологические исследования репродуктивной изоляции палеарктических видов рода Lemmus (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 6. С. 904-911.

Семенов-Тян-Шанский О.И. 1982. Звери Мурманской области. Мурманск: 175 с.

Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. 1986. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири. М.: Наука. 144 с.

Elton C.S. 1942. Voles, mice and lemmings. Oxford: Clarandon Press. 496 p.

Framstad E., Stenseth N.C. 1993. Habitat use of Lemmus lemmus in alpine environment. In: The biology of lemmings. London: Acad. Press. P. 197-211.

Framstad E., Stenseth N.C., Ostby E. 1993. Demography of Lemmus lemmus through fife population cycles. In: The biology of lemmings. London: Acad. Press. P. 117-134.

Henttonen H., Kaikusalo A. 1993. Lemming movements. In: The biology of lemmings. London: Acad. Press. P. 157-186.

Rausch R.L., Rausch V.R. 1975. Taxonomy and zoogeography of Lemmus ssp. (Rodentia; Arvicolinae), with notes on laboratory-reared lemmings// Z. Saugetierk. Bd. 40. H. 1. S. 8-34.

Stenseth N.C., Ims R.A. 1993. Population dynamics of lemmings: temporal and spatial variation – an introduction. // The biology of lemmings. London: Acad. Press. P. 61-96.