Ф.Б. Чернявский

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Lemmus sibiricus sibiricus Kerr 1792 (от низовьев Северной Двины до низовьев Лены, Новая Земля); Lemmus sibiricus bungei Vinogradov 1925 (от низовьев Лены до низовьев Колымы); Lemmus sibiricus novosibiricus Vinogradov 1924 (Новосибирские о-ва); Lemmus sibiricus portenkoi Tschernyavsky 1967 (о-в Врангеля).

Ранее данную видовую форму объединяли с чукотскими и североамериканскими представителями рода Lemmus (Огнев, 1948; Виноградов, Громов, 1952; Кривошеев, Россолимо, 1966; Громов, Поляков, 1977; Чернявский, 1984). Высказывалась и крайняя точка зрения в отношении возможности объединения всех настоящих леммингов в один циркумполярный вид L. lemmus (Sidorowicz, 1964). Более поздние цитологические и морфологические исследования позволили выявить достаточно четкие диагностические видовые признаки L. sibiricus, отличающие его от западной формы L. lemmus и восточной L. trimucronatus, населяющей тундры Чукотки, Аляски и Северной Канады (Гилёва и др., 1984; Чернявский и др., 1993; Чернявский, Картавцева, 1999; Abramson, 1999 и др.). Анализ митохондриальной ДНК подтвердил эти данные (Fedorov et al., 1999). Перечисленные выше подвиды L. sibiricus хорошо различаются между собой по размерам и пропорциям черепа и окраске меха (Виноградов, 1925; Огнев, 1948; Кривошеев, Россолимо, 1966; Чернявский, 1967; Vinogradov, 1924).

В природоохранном аспекте представляют интерес островные подвидовые формы сибирского лемминга (Новосибирские о-ва, о. Врангеля), а также некоторые изоляты и полуизоляты, обитающие в тайге Колымской низменности (Тавровский и др., 1962). Представляя собой одно из основных звеньев в системе ценотических связей внутри тундровых экосистем Евразии, сибирский лемминг оказывает сильное воздействие на численность многих видов хищных птиц и зверей, в том числе, редких и нуждающихся в охране. Как и норвежский лемминг, сибирский может служить индикатором устойчивости экосистемы и степени ее уязвимости от антропогенных нагрузок.

Средних и сравнительно крупных размеров форма рода (длина тела 140 – 160 мм). В окраске спины черное пятно на передней части отсутствует. Общий тон ее рыжевато-желтый с примесью серого и буровато-коричневого оттенков и хорошо выраженной черной полоской вдоль спины. Щеки и брюшная сторона светло-серые, иногда с небольшой примесью желтого. Обширное черное пятно на огузке характерно лишь для популяций с Новосибирских островов и о-ва Врангеля. Череп с относительно короткой диастемой и носовым отделом, со сравнительно узко расставленными в их переднем отделе рядами верхних коренных зубов, широкой ветвью нижней челюсти и относительно длинным верхним коренным М³. Диплоидное число хромосом равно 50, все они акроцентрические (2N = NF = 50).

Зона тундры Евразии от низовьев Северной Двины на западе до низовьев Колымы на востоке. Населяет также многие прилегающие к побережью мелкие и крупные острова Северного Ледовитого океана, в частности, Колгуев, Вайгач, Белый, Новосибирские, Врангеля. Южная граница ареала в основном совпадает с северным рубежом лесотундры. Отдельные изолированные популяции отмечены в редкостойной заболоченной тайге Колымской низменности.

На п-ве Ямал в пределах 67–60° с.ш. Т.Н. Дунаева (1948) к основным местам обитания сибирского лемминга относит различные типы моховых тундр, в том числе, мохово-ерниковую, мохово-осоковую, мохово-сфагновую ассоциации. Для всех этих стаций характерны большая или меньшая заболоченность, наличие сплошного мохового покрова, значительная примесь осок или пушицы, а также присутствие кустарничков (Salix, Betula и др.). Помимо наличия основных кормов, Т.Н. Дунаева в качестве необходимого условия для обитания L. sibiricus считает наличие удобных мест для устройства подземных нор или гнезд в небольших повышениях (сухие торфяные бугры, сфагновые и моховые подушки).

В арктических тундрах Северного Таймыра, по В.М. Сдобникову (1957), основным местом обитания сибирского лемминга является пушицево-осоково-моховая тундра, занимающая понижения вблизи рек, ручьев и озер. Грызуны данного вида встречаются также и на возвышенных междуречьях с пушицево-осоковыми болотами или участками с пушицево-моховой растительностью. Влажность летних мест обитания сибирского лемминга может быть значительной, но при этом необходимым условием его существования является наличие грунтовых или торфяных кочек, где зверьки устраивают свои норы.

По данным А.А. Меженного (1975), в низовьях Лены сибирские лемминги населяют заболоченные, покрытые осоково-моховой растительностью участки тундры в понижениях рельефа и на плоских седловинных, а также участки мохово-осоковой полигональной тундры в долинах рек. В полигональной тундре L. sibiricus населяет трещины торфяного слоя, которые служат зверькам для передвижения. Норы лемминги устраивают в моховых подушках, толще торфа, под плавником. В междуречье рек Алазея и Колыма основные места обитания сибирского лемминга приурочены к участкам равнинной полигональной тундры с сфагновыми мхами, осоками, пушицами и дюпонцией Фишера, а также занимают кочкарные тундры из пушицы узколистной с участие осок, ив и других кустарничков (Соколов и др., 1958; наши неопубл. данные).

На о-ве Врангеля в верховьях р. Тундровая, например, поселения сибирских леммингов приурочены к долинам рек и ручьев с разнотравно-дриадовыми и дриадово-ивнячковыми тундрами средней увлажненности. В распределении их нор наблюдается заметная мозаичность, обычно они вырыты на возвышенных краях полигонов, гривках, буграх и других повышениях микрорельефа. В районе среднего течения р. Мамонтовой – котловине, расположенной в центре острова – колонии сибирского лемминга обычны в широкой пойме и на невысоких террасах. Растительный покров здесь составляют главным образом разнотравно-дриадовые тундры (Чернявский, Ткачев, 1982).

Существенная разница в характере летних и зимних мест обитания у тундровых леммингов отмечена многими авторами (Дунаева, 1948; Сдобников, 1957; Чернявский и др., 1981). В частности, Т.Н. Дунаева на Ямале обратила внимание на основную закономерность зимнего размещения лемминговых поселений – привязанность их к участкам залегания достаточно мощного снежного покрова. Аналогичное явление мы наблюдали на о-ве Врангеля. Снег, выпадающий на большей части территории острова в начале сентября, под действием ветра скапливается по берегам рек, в руслах ручьев, в заболоченных низинах, на местах пересыхающих тундровых небольших озер, в различных других понижениях рельефа. Под эти надувы и переселяются лемминги, оставаясь здесь на протяжении всей зимы.

В период таяния снега (начало июня) талые воды заливают подснежные лемминговые поселения, и зверьки переселяются на освободившиеся из-под снега участки, а позже занимают летние места обитания. Перемещения сибирских леммингов из летних мест обитания в зимние и обратно в тундровой зоне Евразии происходят внешне малоприметно и не носят характера массовых миграций даже при высоком уровне численности (Чернявский, Ткачев, 1982).

Основу летнего рациона сибирского лемминга в тундрах Палеарктики составляют осоки, пушицы, различные злаки с примесью разнотравья и зеленые мхи (Дунаева, 1948; Тихомиров, 1955; Сдобников, 1957; Кирющенко, Кирющенко, 1979). На о-ве Врангеля, например, список кормовых растений этого вида насчитывает 53 вида высших растений. Трофическая специализация у двух видов леммингов (сибирского и копытного), распространенных в большинстве районов тундры симпатрично, различна; L. sibiricus использует в пищу главным образом осоки, пушицы, злаки и зеленые мхи, а D. torquatus – ивы, дриады и разнотравье (Кирющенко, Кирющенко, 1979). В зимнее время в рационе сибирского лемминга значительно увеличивается доля зеленых мхов, которые иногда занимают ведущее положение, в меньшей мере под снегом поедаются осоки (Чернявский и др., 1981).

Для большинства районов тундровой зоны получены данные, свидетельствующие о том, что сибирские лемминги, особенно в фазе пика численности, оказывают чрезвычайно сильное воздействие на растительность, уничтожая до 70% фитомассы (Тихомиров, 1955; Тишков, 1977; Кирющенко, 1979 и др.). Зимняя трофическая деятельность леммингов, даже при средней их численности, приводит к существенным изменениям структуры тундровых фитоценозов, которые, однако, довольно быстро приходят к исходному состоянию в период очередной вегетации (Чернявский и др., 1981). Специальные эксперименты показали, что большинство осок и злаков после интенсивного потребления их леммингами в фазе пика, на следующий год демонстрируют значительное увеличение своей надземной фитомассы за счет лучших условий отрастания отавы (Кирющенко, 1979). Тем не менее, интенсивная утилизация растительности размножившимися леммингами в бесснежный период года заставляет предполагать значительную напряженность трофических связей зимой, когда площадь пригодных для грызунов стаций резко сокращается (Чернявский, Ткачев, 1982).

В тундровых экосистемах издавна сложился комплекс хищников-миофагов, специализирующихся на питании леммингами, в том числе, L. sibiricus. В подзоне арктических тундр и на арктических островах это, прежде всего, средний и длиннохвостый поморники (Stercorarius pomarinus и S. longicaudus), белая сова (Nictea scandiaca) и песец (Alopex lagopus). В типичных материковых тундрах к этому списку добавляются короткохвостый поморник (S. parasiticus), бургомистр (Larus hyperboreus), серебристая чайка (L. argentatus), мохноногий канюк (Buteo lagopus), болотная сова (Asio flammeus), а также горностай (Mustela erminea) и ласка (M. nivalis) (Дунаева, Кучерук, 1941; Осмоловская, 1948; Дорогой, 1987; Чернявский, Дорогой, 1988 и др.). Численность упомянутых хищников находится в прямой зависимости от численности леммингов. В свою очередь хищники в большинстве районов тундровой зоны могут быть причислены к важным факторам смертности леммингов. При этом они не в состоянии, как правило, быть главной причиной спада численности грызунов, поскольку доля изъятия каждого из видов леммингов (в том числе L. sibiricus), погибших от леммингов за бесснежный период не превышает обычно 10%. В фазе роста численности лемминговых популяций эта доля еще ниже (2-6%). В период депрессии пернатые хищники вообще не оказывают заметного воздействия на леммингов и хищнический пресс осуществляется лишь за счет песца и мелких куньих (Чернявский, Дорогой, 1988).

Одной из характерных экологических особенностей сибирского лемминга является свойственная этому виду популяционная динамика, а именно, сравнительно правильное чередование пиков численности с фазами глубокой депрессии. При этом амплитуда годовых колебаний численности может достигать 500 и более крат, а пики численности леммингов наблюдаются через промежутки времени в 3-5 лет Структура лемминговых циклов подвержена значительной изменчивости. Продолжительность отдельных фаз и характер изменения численности популяций могут варьировать в ходе отдельных циклов, а также иметь свою видовую специфику. Фазы пика и депрессий обычно выражены наиболее отчетливо. Продолжительность фаз пика и депрессии ограничена, как правило, лишь одним летним периодом. Зимой после пика происходит резкое падение численности. В зимнее же время в фазе популяционного роста наблюдается интенсивное подснежное размножение и наблюдается резкое увеличение численности леммингов, приводящее к максимуму (Чернявский, Ткачев, 1982). Как показали наши исследования, максимальные амплитуды колебаний численности L. sibiricus наблюдаются в подзоне арктических тундр, тогда как в подзонах типичных и южных тундр они заметно уменьшаются (Чернявский и др., 1985, 1995).

Обитание под снегом на протяжении большей части года – одна из характерных черт образа жизни тундровых леммингов. Картирование зимних поселений сибирского и копытного лемимингов на о-ве Врангеля в марте – апреле 1979 гг. показало, что при средней численности грызунов эти поселения распределены мозаично и занимают около 10-15% территории. Наибольшая концентрация подснежных ходов и убежищ леммингов наблюдалась под снежной толщей мощностью в 0,5- 1 м. Ограниченная площадь зимних стаций и обитание в них обоих видов леммингов (сибирский и копытный) создает повышенную плотность зверьков под снегом даже при невысокой общей их численности. В качестве убежищ, помимо шаровидных гнезд, сооруженных из листьев и стеблей злаков и осок, зимой широко используются снежные камеры, выстланные снизу лотком, сооруженным из того же растительного материала. Характерно, что зимой, несмотря на скученность, у леммингов, по-видимому, отсутствуют агрессивные столкновения, поскольку на шкурках отловленных из-под снега зверьков (свыше 1000 экз.) не было следов укусов (Чернявский и др., 1981). В бесснежный период, судя по нашим наблюдениям и некоторым результатам мечения зверьков (Травина, 1994), у сибирских леммингов хорошо выражена территориальность, характерная для взрослых самок, имеющих выводки. Взрослые самцы и полувзрослые особи в значительной мере беспорядочно передвигаются по территории, задерживаясь во временных убежищах.

Средняя плодовитость сибирских леммингов относительно невелика в пределах всей тундровой зоны Голарктики. Она колеблется у взрослых самок от 5,6 до 7,0 детенышей. В фазе пика и роста численности этот показатель несколько увеличивается, в фазе депрессии – снижается. У полувзрослых зверьков и под снегом плодовитость понижена (Чернявский и др., 1981, 1985). В некоторых районах материковых тундр наблюдается задержка полового созревания у сеголеток L. sibiricus в фазе пика (Дунаева, 1948; Соколов и др., 1957; Krebs, 1964).

Виноградов Б.С., Громов И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 48. М.-Л: Изд-во АН СССР. 296 с.

Гилёва Э.А., Кузнецова И.А., Чепраков М.И. 1984. Хромосомные наборы и систематика настоящих леммингов (Lemmus) // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 1. С. 105-114.

Громов И.М., Поляков И.Я. 1977. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 8. Л: Наука. 514 с.

Дорогой И.В. 1987. Экология хищников-миофагов острова Врангеля и их роль в динамике численности леммингов. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР. 92 с.

Дунаева Т.Н. 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал // Труды ин-та географии АН СССР. Т. 41. С. 78-144.

Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала // Материалы к познанию флоры и фауны СССР. Вып. 4. С. 1-80.

Кирющенко С.П. 1979. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере острова Врангеля) // Экология полевок и землероек на Северо-востоке Сибири. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 39-45.

Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. 1979. Питание сибирских Lemmus sibiricus Kerr и копытных Dicrostonyx torquatus Pall. Леммингов на острове Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-востоке Сибири. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 25-38.

Кривошеев В.Г., Россолимо О.Л. 1966. Внутривидовая изменчивость и систематика сибирского лемминга (Lemmus sibiricus Kerr, 1792) Палеарктики// Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 71. Вып. 1. С. 5-17.

Меженный А.А. 1975. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука. С. 53-118.

Огнев С.И. 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 559 с.

Сдобников В.М. 1957. Лемминги в условиях Северного Таймыра // Труды Аркт. научн.-исслед. Ин-та. Т. 205. С. 109-125.

Соколов Н.Н., Сидоров Б.И., Ча Н.И. и др. 1957. Вопросы экологии обского и копытного леммингов // Доклады на 8-й научн. сессии Якутск. филиала АН СССР. Якутск: С. 157-177.

Тихомиров Б.А. 1955. Влияние обского лемминга (Lemmus obensis Brant) на растительный покров тундры // Доклады АН СССР. Т. 104. N4. С. 650-652.

Тишков А.А. 1977. Взаимодействие животных-фитофагов с растительностью тундры // Журн. общ. биологии. Т. 38. № 1. С. 15-23.

Травина И.В. 1994. Динамика численности и структура населения тундровых леммингов острова Врангеля в бесснежный период (по результатам мечения зверьков на площадке) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 99. Вып. 5. С. 44-48.

Чернявский Ф.Б. 1967. Новые данные о географической изменчивости сибирского лемминга (Lemmus sibiricus Kerr) в пределах Палеарктики // Зоол. журн. Т. 46. Вып. 12. С. 1865-1867.

Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука. 388 с.

Чернявский Ф.Б., Абрамсон Н.И., Цветкова А.А. и др. 1993. О систематике и зоогеографии настоящих леммингов рода Lemmus (Rodentia, Cricetidae) Берингии // Зоол. журн. Т. 72. Вып. 8. С. 111-121.

Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. 1988. Взаимоотношения хищников-миофагов и леммингов в арктической экосистеме (на примере о. Врангеля) // Журн. общ. биологии. Т. 49. N6. С. 813-824.

Чернявский Ф.Б., Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. 1981. Материалы по зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов // Экология птиц и млекопитающих острова Врангеля . Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 99-122.

Чернявский Ф.Б., Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. 1985. Материалы по динамике и демографии лемминговых популяций в Колымской низменности // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-востока Сибири. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 44-54.

Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М.: Наука. 164 с.

Abramson N.I. 1999. Taxonomy and zoogeography of the true lemmings (Lemmus): evidence from classical morphology and mtDNA variation data // Proceed. the Zool. Inst. RAS. Vol. 281. P. 9-14/

Fedorov V., Goropashnaya A., Jarrel G., Fredga K. 1999. Phylogeographic structure and mitochondrial DNA vatiation in true lemmings (Lemmus) from the Eurasion Arctic // Biol. Journ. of the Linn. Soc. V. 66. P. 357-371.

Krebs C.J. 1964. The lemming cycle at the Baker Lake, North-West Territories, during 1959-1962 // Arctic Inst. N. Amer. Techn. Pap. V. 15. 104 p.

Sidorowicz J. 1964. Comparision of the morhology of representatives of the genus Lemmus from Alaska and Palaearctic // Acta theriol. V. 8. № 14. P. 217-226.

Vinogradov B.S. 1924. Two new interesting lemmings from Siberia. // Ann. and Mag. Natur. Hist. V. 14. P. 186-189.