Г.Г. Боескоров

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Marmota camtschatica camtschatica Pallas 1811; Marmota camtschaticabungei Kastschenko 1901 (=M. c. cliftoni Thomas 1902);Marmota camtschatica doppelmayri Birula 1922.

По морфологическим признакам (Громов и др., 1965; Бибиков, 1967; Hoffmann et al., 1979), числу и морфологии хромосом (2n=40; Ляпунова, Воронцов, 1969; Боескоров и др., 1990; Lyapunova et al., 1992) и иммуногенетическим особенностям (Жолнеровская и др., 1990; Боескоров и др., 1999; Zholnerovskaya et al., 1992) Marmota camtschatica занимает промежуточное положение между палеарктическими и неарктическими сурками. Признаки звукового сигнала черношапочного сурка ближе к сигналам евразийских видов, однако, они имеют особенности, характерные и для американского вида M. olympus (Никольский, 1984; Nikolskii, 1996). Черношапочный сурок во многих отношениях является ключевым видом для понимания плейстоценовой истории сурков (Никольский и др., 1991). Ареал M. camtschatica в Восточной Сибири делает его связующим звеном между евразийскими и американскими сурками. Возможно, что черношапочный сурок имеет американское происхождение и не родственен палеарктическим видам (Чернявский, 1976). Некоторые авторы считают, что этот вид – результат повторного проникновения американских представителей рода Marmota в Палеарктику (Hoffmann, 1968; Hoffmann, Nadler, 1968). В свою очередь, со вторичным вселением M. camtschatica в среднем или позднем плейстоцене в Неарктику связывают появление северо-американского M. broweri (Ляпунова, Воронцов, 1969; Hoffmann et al., 1979; Lyapunova et al., 1992). Вместе с тем существует мнение, что исходная для черношапочных сурков форма появилась в горах южной Сибири, а затем проникла на северо-восток Азии и на Аляску (Бибиков, 1967).

Все три подвида M. camtschatica имеют существенные различия в размерах тела и черепа, а также в окраске меха. Они дифференцированы сильнее, чем подвиды других палеарктических сурков (Бобринский, 1937; Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Капитонов, 1978; Чернявский, 1984; Боескоров и др., 1999). По метрическим и неметрическим характеристикам черепа наибольшие различия отмечены у M. c. camtschatica и M. c. doppelmayri – их параметры зачастую не перекрываются. По степени обособления баргузинскому сурку (M. c. doppelmayri) придают самостоятельный видовой статус (Капитонов, 1978; Барышников и др., 1981), или расценивают его в качестве "предвида" (Громов, Ербаева, 1995). M. c. camtschatica и M. c. doppelmayri по совокупности признаков различаются на уровне отдельных видов; M. c. bungei занимает между ними промежуточное положение. Черношапочные сурки по всей видимости относятся к видам in statu nascendi, и ситуация с ними близка к феномену кольцевых ареалов (Rassenkreise). Вероятнее всего черношапочных сурков следует рассматривать в качестве надвида “Marmota camtschatica” (Боескоров и др., 1999).

До 60-х годов ХХ века черношапочный сурок был одним из ценных промысловых видов в Восточной Сибири благодаря тому, что он имеет мех хорошего качества, съедобное мясо и целебный жир. Однако ко второй половине ХХ века из-за интенсивного промысла произошло сильное сокращение численности этого вида и многие его популяции исчезли. В Якутии промысел сурка полностью запрещен еще в 60-е годы ХХ века; южно-якутская популяция M. c. doppelmayri была внесена в Красную книгу Якутской АССР (1987). В Забайкалье и на Камчатке черношапочного сурка добывают, хотя и в незначительных количествах. При правильной организации охраны и восстановления численности M. camtschatica вновь может стать одним из важных промысловых видов.

Средние по размерам сурки. Наиболее крупные размеры тела имеет M. c. camtschatica, а наиболее мелкие – M. c. doppelmayri. Шерсть длинная, густая и мягкая, подшерсток выше и гуще, чем у других сурков с территории бывшего СССР. Концы остевых волос на спинной стороне имеют черный или черно-бурый цвет, что создает общий очень темный цвет спины, резко контрастирующий со светлой, палевой окраской боков и яркой, охристой, или охристо-рыжей окраской брюха. Голова сверху черная или черно-бурая (рис. 1) и, за исключением M. c. camtschatica, отграничена от окраски спины и шеи. В наибольшей степени выделяется M. c. doppelmayri: в его окраске меньше темно-бурых и черных тонов, наиболее темные части тела ("шапочка" и конец хвоста) обычно имеют темно-коричневую окраску, а спина – палево-желтоватого или светло-коричневого цвета с небольшим количеством темных пестрин.

Линяет сурок один раз в год. Начинается линька сразу после выхода из норы, в июле старые волосы выпадают, новые отрастают в августе (Капитонов, 1963).

Череп у M. сamtschatica узкоскулый, со сравнительно длинным мозговым отделом; скуловые дуги слабо расходятся в направлении назад. Верхние края орбит слабо приподняты, а концы надглазничных отростков слабо опущены. Слезная кость почти квадратная по форме. Резцы относительно более мощные, чем у других видов сурков, а гребни щечных зубов образуют более острый угол с продольной осью черепа. Предкоренные зубы (Р3/ и Р/4) в среднем относительно мельче, чем у других видов. Верхние задние коренные (М3/) с промежуточным бугорком на заднем гребне, обособленным сильнее, чем у других сурков (Громов, Ербаева, 1995).

Черношапочный сурок широко, но спорадично распространен в горных областях Восточной Сибири и Дальнего Востока. В историческом прошлом ареал этого вида, по-видимому, был непрерывным и охватывал горы северного Прибайкалья и Забайкалья, Становой хребет, горы Приохотья, Верхоянскую горную систему, Колымское и Корякское нагорья, горы Чукотки и Камчатки. В настоящее время ареалы трех подвидов черношапочного сурка обособлены друг от друга. M. c. camtschatica населяет горы п-ова Камчатка и Корякское нагорье. M. c. doppelmayri живет в северном Прибайкалье (Байкальский хребет, Северо-Байкальское нагорье), северном Забайкалье (Баргузинский и др. хребты), местами – на Олекмо-Чарском нагорье и на хребте Зверева (верховья р. Алдан). M. c. bungei обитает на северо-востоке Якутии (хребты Хараулахский, Верхоянский, Кулар, Черского, Момский, Сунтар-Хаята; Янское плоскогорье), на севере Хабаровского края (северная часть хребта Джугджур) и на юге Магаданской области (приохотский регион). Изолированные популяции M. c. bungei имеются в низовьях Индигирки и на Анюйском нагорье (Портенко и др., 1963; Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Ревин, 1989; Бадмаев, 1991; Железнов, 1991; Токарский, 1997; Boyeskorov et al., 1994) (рис. 2).

Местообитания черношапочного сурка расположены, как правило, выше границы распространения лесной растительности, в горно-тундровом поясе. Поселения M. camtschatica обычно привязаны к задернованным склонам, благоприятным для норения и развития травянистой растительностью. В участках, изобилующих крутыми склонами с осыпями, сурки отсутствуют. В горах Якутии M. camtschatica доходит до 1500 м над уровнем моря; в Забайкалье отмечался до 1900 м над ур. м; на Камчатке – до 1400 м над ур. м. В отрогах хребтов, выходящих на побережья морей сурчиные колонии могут располагаться на высотах в несколько десятков метров от уровня моря. (Капитонов, 1963; 1978; Портенко и др., 1963; Тавровский и др., 1971; Токарский, 1997; Васильев, 2000).

В Бурятии в 1984 г. было учтено 6155 черношапочных сурков на площади местообитаний 1163 км² (в среднем 5,3 особи на 1 км²) (Шаргаев и др., 1986). В 50-60-е годы на Байкальском хребте учитывалось от 2-3 до 30-40 сурков на 10 км² (Жаров, 1970; Капитонов, 1978). В Южной Якутии плотность населения сурков не превышает 1-2 особи на 1 км² (Ревин, 1989). В 50-х годах на Хараулахском хребте (Якутия) плотность популяции составляла в среднем 2,5 сурка на 10 км². Общая численность M. camtschatica в Якутии оценивалась в те годы в 80 тыс. особей (Капитонов, 1978). Результаты повторного учета сурков в Якутии, проведенного в 1984 г. показали, что плотность его популяции снизилась в 2-3 раза и составляет в среднем 0,9 особей на 10 км². Предполагалось, что на северо-востоке Якутии обитает около 30 тыс. сурков (Луковцев, 1986). По данным Всероссийского учета численности сурков, проведенного в 1984 г. в Камчатской части ареала обитает 10 тыс. особей. Однако эти данные, по всей видимости, были сильно занижены. Позднейшие учеты черношапочного сурка, проведенные в 1987-89 гг. позволили рассчитать, что на Камчатке обитает около 225 тыс. особей. В горной тундре Камчатки отмечалась наибольшая плотность по ареалу – в среднем 150 особей на 10 км² (максимум – до 250 особей на 10 км²) (по: Токарский, 1997). На Корякском нагорье в 1960 г. отмечалось в среднем 5,1 особи на 10 км² (Портенко и др., 1963).

Обычно семья сурков имеет одну зимнюю, 1-5 летних и до 10 защитных нор. На альпийских лугах с мощным почвенным и дерновым покровом сурки устраивают зимовочные норы, а на каменистых участках – большинство временных нор (Капитонов, 1963; 1978; Тавровский и др., 1971; Токарский, 1997).

Черношапочный сурок является семейно-колониальным животным. Число особей в семье варьирует от 2 до 22. Большие (“старые”) семьи могут состоять из 5-6 взрослых особей, 3-4 особей в возрасте 1-2 года и нескольких выводков по 3-6 молодых (Жаров, 1976; Капитонов, 1978).

Половой состав населения сурка в Якутии характеризуется некоторым преобладанием самок в популяции – 53-58% (Капитонов, 1978). На Баргузинском хребте процент самок в возрасте до 3-х лет также выше, чем самцов – 54-65%; среди взрослых особей соотношение полов близко 1:1 (Жаров, 1975).

Как правило, семья сурков пользуется одной и той же норой для спячки на протяжении многих лет. Площадь, занимаемая норой, варьирует от 8 до 400 м², глубина ходов достигает 0,7-2 м, общая длина ходов норы бывает от 8,5 до 54 м; лазов бывает 1-5, чаще 3-4 (Жаров, 1975; Токарский, 1997; Васильев, 2000). Во время спячки температура тела сурка может понижаться до 0,9-1,8° С (Васильев, 2000).

В связи с тем, что активный период жизни черношапочного сурка короток (3-4,5 месяца), у него выработалась способность к чрезвычайно быстрому накоплению жировых запасов для последующей спячки. Они успевают за 60 дней накопить больше жира, чем сурки других видов за 80-90 дней. В этом процессе важную роль играет специализация их питания – выборочное поедание наиболее сочных, легко усваиваемых, богатых белками и углеводами, частей растений (Бибиков, 1980). Сурок активно поедает большую часть видов злаков и разнотравья, произрастающих в местах его обитания, употребляя практически все части растения от корня до плодов и соцветий; может поедать листья и побеги карликовых ив и ягодных кустарников, в особенности в весеннее время. Помимо растительных кормов M. сamtschatica охотно поедает и животные корма: различных беспозвоночных, мелких млекопитающих и птенцов (Капитонов, 1963; Жаров, 1976; Васильев, 2000).

Максимальная продолжительность жизни у M. c. bungei в природе не менее 6 лет; в условиях неволи –9-11 лет.

Черношапочного сурка добывают многие хищники: волк, лисица, песец, росомаха, медведь, рысь, беркут, орлан-белохвост, филин, полярная сова. Значительная часть особей (до 30%) гибнет во время спячки. Эпизоотий у черношапочного сурка не обнаружено (Капитонов, 1963; Тавровский и др., 1971).

Черношапочный сурок обитает в зоне многолетней мерзлоты, резко континентального климата, где длительность безморозного периода невелика, поэтому его спячка отличается наибольшей продолжительностью среди других сурков – 7,5-9 месяцев. В Якутии спячка у M. camtschatica начинается с конца сентября-начала октября и заканчивается в середине мая – начале июня (Васильев, 2000); в Забайкалье спячка несколько короче и длится с октября до середины мая (Филонов, 1961). В горной тундре Камчатки спячка у черношапочного сурка составляет 7,5-8 месяцев, а в Приохотье и на морских побережьях Корякского нагорья и Камчатки, где большая продолжительность бесснежного периода, спячка у сурков не превышает 6-6,5 месяцев (по: Токарский, 1997).

Черношапочный сурок является дневным животным и летом активен в течение всей светлой части суток. Наземная активность сурков в течение дня представляет собой смену наблюдений, многократных кормлений разной продолжительности, роющей деятельности, игр, отдыха и т.д. При появлении опасности сурки издают резкие одиночные крики, похожие на свист. Большинство других видов сурков на появление опасности реагируют сериями криков (Никольский и др., 1991). M. camtschatica не предпринимают дальних миграций; освоение новых, близлежащих территорий осуществляется при расселении молодняка (Капитонов, 1963; Тавровский и др., 1971; Токарский, 1997).

Половозрелости M. сamtschatica достигают в трехлетнем возрасте. Спаривание у черношапочного сурка происходит до выхода из нор после зимней спячки, во время одного из очередных пробуждений, в середине апреля (в Якутии). Беременность у M. c. bungei длится 30-40 дней; детеныши рождаются в первой половине июля (Капитонов, 1978). На Баргузинском хребте на одну самку M. c. doppelmayri отмечалось от 1 до 7 детенышей (в среднем 4,6) (Жаров, 1970). В Якутии плодовитость выше – 3-11 прибылых (в среднем 6,0) (Капитонов, 1978). На Корякском нагорье число сурчат в выводке колеблется от 3 до 8 (Портенко и др., 1963), а на Камчатке составляет 2-8, 3-10 (Капитонов, 1978), 3-7 (в среднем 4,3) (Токарский, 1997).

Бадмаев Б.Б., 1991. К распространению и экологии черношапочного сурка в Северном Прибайкалье // Биология, экология, охрана и рацион. использ. сурков. Мат-лы Всес. Совещ. М.: изд-во ВАСХНИЛ. С. 10-13.

Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М., Гуреев А.А. и др., 1981. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука. 456 с.

Бибиков Д.И., 1967. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.-Л.: Наука. 703 с. – 1989. Сурки. М.: Агропромиздат. 254 с.

Бибиков Д.И., 1980. Географические особенности экологии. В кн.: Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука. С. 50-69.

Бобринский Н.А., 1937. Обзор евразийских сурков (g. Marmota) // Памяти академика М.А.Мензбира. М.-Л.: Сов. наука. С. 51-68.

Боескоров Г.Г., Васильев В.Н., Ляпунова Е.А., 1990. К кариологии черношапочного сурка Marmota camtschatica Pall. // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Ч. 2. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР. С. 67-68.

Боескоров Г.Г., Жолнеровская Е.И., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., 1999. Внутривидовая дивергенция черношапочного сурка Marmota camtschatica (Sciuridae, Marmotinae) // Зоол. журн. Т. 78, № 7. С. 866-877.

Васильев В.Н., 2000. Особенности зимней спячки черношапочного сурка (Marmota camtschatica) в Якутии // Зоол. журн. Т. 79. № 9. С. 1114-1123.

Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н., 1965. Фауна СССР. Млекопитающие. Наземные беличьи. М.-Л.: Наука. Т. 3. Вып. 2. 466 с.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб.: ЗИН РАН. 520 с.

Жаров В.Р., 1970. Материалы по численности и экологии черношапочного сурка в гольцовом поясе Баргузинского заповедника // Труды Баргузин. Запов-ка. Вып. 6. С. 33-42.

Жаров В.Р., 1975. Экология черношапочного сурка (Marmota camtschatica doppelmayeri Bir.) Баргузинского хребта. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Иркутск. 24 с.

Жаров В.Р., 1976. Факторы, лимитирующие численность черношапочного сурка на Баргузинском хребте // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 10. С. 1584-1586.

Железнов Н.К., 1991. Характеристика распространения черношапочного сурка // Структура популяций сурков. Сб. научн. трудов. Ред. Д.И. Бибиков, А.А. Никольский, В.Ю. Румянцев, Т.А. Середнёва. М.: изд-во ВАСХНИЛ. С. 275-289.

Жолнеровская Е.И., Бибиков Д.И., Ермолаев В.И., 1990. Иммуногенетический анализ систематических взаимоотношений сурков // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. Т. 95. № 5. С. 15-24.

Капитонов В.И., 1963. Экология черношапочного сурка и перспективы его хозяйственного использования. Автореф…дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата. 23 с.

Капитонов В.И., 1978. Черношапочный сурок // Сурки: распространение и экология. М.: Наука. С. 178-209.

Красная Книга Якутской АССР, 1987. Отв. ред. Н.Г. Соломонов. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд. 99 с.