Л.В. Саакян

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Монотипичен.

Четко обособленный вид (Павлинов, Россолимо, 1998). До недавнего времени считался подвидом Meriones meridianus. Видовая самостоятельность обоснована гибридологическим анализом (Дятлов, Аванян, 1987), а также анализом структуры кариотипов различных подвидов полуденной песчанки (Коробицына, Картавцева, 1984, 1986, 1988).

Эндемичный малочисленный вид. Занесен в Красные книги МСОП, СССР и Армянской ССР. Указом Совмина АрмССР от 29.01.1958 г. при МСХ Арм. ССР был создан заказник "Горованские пески" площадью 200 га для охраны флоры и фауны этих реликтовых песков, одним из обитателей которых явилась песчанка Даля. Однако территория и статус заказника явно недостаточны для сохранения вида, так как его ареал разорванный и представлен несколькими мелкими изолированными участками, отделенными друг от друга десятками километров. В 60-е годы суммарная площадь распространения песчанки Даля оценивалась менее чем 300 га (Адамян и др., 1976). В 70-80-е годы площадь обитания резко сократилась в связи с хозяйственной деятельностью человека, в том числе и на территории заказника. Нынешнее состояние популяции этой песчанки крайне уязвимо. Возможно, вид находится на грани исчезновения.

Необходимы меры охраны в природе, установление современного статуса, более точное определение границ распространения (в частности - проверка предположения о его обитании в Иране и Турции) и создание устойчивых лабораторных популяций.

Песчанка Даля сравнительно небольших размеров. Вес тела в среднем 48,1 г. Длина тела в среднем 114,0 мм, длина хвоста 121,0 мм, длина задней ступни 26,2, длина уха 15,1 мм, длина лицевой части черепа 15,8, мозговой части 14,4 мм, кандилобазальная длина черепа 30,3, диастемма 8,1, межглазничная ширина 5,7 мм, ширина черепной капсулы 8,3, высота затылка 8,4 мм, длина нижней челюсти 17 мм, длина слуховых барабанов 13,2, ширина 9,2 и высота 11,2 мм. Хвост обычно длиннее тела. Брюшко, грудь, горло и подбородок чисто белые. Волосы нижней части тела белые до основания. Шерсть в верхней части окрашена в светлый буро-желто-серый цвет. Тон окраски верхней части образуется за счет стираний кончиков волос, основания которых интенсивно серые, переходящие сначала в светло-желтый, затем в бурый, а к вершине в черный цвет. Различные сочетания этих оттенков и создают вариации в окраске. При сильном стирании волос верх тела приобретает серую окраску. Обычно же зверьки окрашены в светло-желтые тона с черновато-бурым налетом. За ушами иногда небольшие, но резко очерченные белые пятна. Хвост одноцветный, светло-бурый. От корня хвоста отходят длинные остевые волосы светло-бурого цвета с черной вершиной, постепенно черно-бурая часть этих волос становится более выраженной. На конце хвоста имеется обычно черная "метелка". Ступня с подошвенной стороны покрыта белыми, а с тыльной светло-рыжеватыми волосами. Края ступни и пальцы задних конечностей оторочены белыми щетинками, которые помогают зверькам при передвижении по сыпучим пескам и, возможно, в роющей деятельности (Папанян, 1971). Слуховые барабаны средних размеров, костной трубкой слухового прохода касаются скуловой дуги (Павлинов и др., 1990). Кариотип - в диплоидном наборе 50 хромосом, число плеч 78 (Коробицина, Картавцева, 1983).

Отличия от совместно обитающих видов песчанок: От совместно обитающих видов песчанок (персидской, малазийской, песчанки Виноградова) отличается мелкими размерами.

В Армении песчанка Даля населяет реликтовые пески в окрестностях сел Горован, Шидлу, Покр Веди, Ранчпар, Маркара, а также окрестности Садарака (пограничное село Нахичеванской АР в составе Азербайджана). Два наиболее крупных участка Горованский (40-50 га) и Садаракский (около 70-80 га) расположены соответственно у юго-западных предгорий Урцского и Велидагского хребтов. Остальные 4 участка расположены непосредственно в прибрежной полосе р. Аракс, их размеры не превышают нескольких гектаров и отделены один от другого непригодными для обитания песчанки пойменными биотопами. Во время весенних разливов Аракса они частично затапливаются, площадь их сокращается, а конфигурация меняется (Адамян и др., 1976).

Стенобионт. Типичный псаммофил. В пределах Армении местообитания однотипные, все поселения приурочены к участкам с песчаной почвой, в основном, к участкам бугристых, слабо закрепленных песков на высоте от 600 до 1000 м над уровнем моря. Однако есть некоторые различия в составе почв и растительных группировок в предгорных и прибрежных биотопах. Песчаные участки прибрежной полосы относятся к варианту песчаного солончака. Фоновым видом является тамариск, образующий разреженные заросли. У основания кустов тамариска образуются холмики песка, нанесенного ветром, поросшие клоповником, камфоросмой, прибрежницей, гвоздичником, пыреем. Между кустами растительность либо отсутствует, либо представлена сильно разреженными сообществами полыни, сведы или камфоросмы. Растительность песков у предгорий разнообразнее. Эдификаторами растительного покрова выступают джузгун и ахиллея. Первый типичен для слабо закрепленных песков, а вторая преобладает на относительно задернованных участках. Под воздействием ветра вокруг кустов джузгуна образуются наносы песка, придающие таким участкам мелко бугристый вид. Пространство между кустами занято группировками, составленными из ноэи, аристиды, молочая, кошачьей мяты, костра, норичника и др. (Адамян и др., 1976). Наиболее крупный и лучше других изученный участок "Горованские пески" не является единым массивом. Он состоит из 6 участков, отделенных друг от друга промоинам шириной от 15 до 150 м, каждый из которых имеет некоторую стациальную специфику. На одном из участков имелись посадки шелковицы, впоследствии исчезнувшие, и вдоль его границы имеются насаждения серебристого лоха. Участок покрыт подвижными песками, толщина слоя которых колеблется от 20 до 120 см, под ним расположен слой толщиной 15-30 см из песка, сцементированного глинами. Под последним до глубины не менее 2 м опять идут слабо закрепленные пески, богатые включениями диатомитов. Другой участок почти лишен песков, почвы глинистые, сухие. На юго-востоке этого участка возвышается небольшой холм с диаметром основания 150-200 м. Третий участок покрыт слоем незакрепленных песков, толщиной 30-60 см, которые прерываются выходами скал. Четвертый участок весь покрыт закрепленными песками, а пятый и шестой представляют собой участки с незакрепленными бугристыми песками с высотой бугров до 2 м, с той лишь разницей, что последний граничит непосредственно с отрогами Урцского хребта (Гамбарян и др., 1960). На сегодняшний день в связи с вывозом песка для хозяйственных нужд размеры стаций с незакрепленными песками сильно уменьшились. Ограниченность площадей и разобщенность песчаных массивов обуславливают мозаичный и мелкоочаговый характер размещения песчанки Даля. Павлинов с соавторами (1990) предполагают, что песчанка Даля обитает также в соседних районах Ирана и Турции.

Согласно расчетам А.И. Дятлова с соавторами (1987), абсолютная численность песчанки Даля колеблется от 500 до 6000 экземпляров. По нашему мнению, на сегодняшний день, в связи с использованием пригодных для обитания песчанки биотопов в хозяйственных целях общее число зверьков составляет не более 500-1000 на весь ареал. Это подтверждают данные исследований разных лет. По данным С.Б. Папанян, наиболее серьезно изучавшей экологию вида с конца 50-х годов, средняя многолетняя численность песчанки Даля на слабо закрепленных песках составляла весной 5,7% (с амплитудой колебания 2,7-10,9) и осенью 11,6% (с амплитудой 3,6-17,2) (Папанян, 1966). А.О. Адамян с соавторами (1976), приведя максимальные данные Папанян, отмечает также близкие к ним данные эпизоотологического обследования Арм.ПЧС - от 2 весной до 15% осенью. Однако Папанян уже в своей диссертации 1971 г. отмечает численность в пределах 5,2-8,7%, а данные Арм.ПЧС к середине 70-х годов уже не превышают 6,1% попадания на сто ловушко-суток. С 90-х годов по настоящее время численность песчанки составляет в среднем менее 1% попаданий (Оганесян и др., 1998; наши данные), что свидетельствует о неуклонном снижении численности и катастрофическом положении популяции в целом.

Песчанка Даля употребляет в пищу большинство растений, произрастающих в окрестностях их поселений. Группа основных кормов составляет 9, группа второстепенных кормов - 27 видов растений. В частности в группу основных кормов входят: Onobrychis atropatana, Euphorbia marschalliana, E. seguieriana, Stachys inflata, Achillea vermicularis, Agriophyllum arenarium, Salsola tamamschjanae, Calligonum polygonoides, Astragalus paradoxus (Папанян, 1971). Основу питания песчанки Даля составляют семена, из них же состоят в основном и зимние запасы, обнаруженные в норах, вес запасов варьирует от 50 до 200 г. Кроме семян, песчанки охотно поедают листья и стебли астрагала, тысячелистника, бодяка, нескольких видов молочая, козлеца, чистеца, дымянки, одуванчика, подорожника, бедренца и некоторых других растений. Весной с появлением эфемеров песчанки питаются зеленым кормом, к концу мая в период созревания семян питание песчанок носит смешанный характер. К осени чуть ли не основным кормом песчанок являются семена джузгуна. В осенне-зимний период питается в основном джузгуном, коленницей, якорцем, солянкой. Возможно, именно почти поголовная вырубка джузгуна местным населением стала одной из причин сокращения численности песчанки. Песчанки охотно поедают и насекомых, в частности, саранчовых, навозников, бронзовок, сверчков, жуков-носорогов, чернотелок и муравьев. Почти не нуждаются в воде. Содержащиеся в неволе песчанки Даля в летний период за сутки выпивали не более 10 мл воды (Папанян, 1966).

Норы песчанок Даля обычно располагаются на песчаных буграх, на которых имеются разросшиеся куртины джузгуна. Большинство нор имеет простое устройство и располагается на небольшой глубине от поверхности земли. Такие норы состоят из одного хода шириной 5-6 см, нередко без каких-либо расширений. Простые норы используются песчанкой в качестве временных убежищ и имеют обычно одно входное отверстие. Со временем в некоторых из них выкапываются расширения, используемые как кормовые склады, а некоторые устилаются подстилкой. Наконец, песчанки роют глубинные ходы, сооружая более сложные зимовочные и гнездовые норы, в которых они обитают в зимний период, а также приносят помет и выкармливают детенышей. Общая длина ходов может достигать 7 м, а число входов - 4-5 (Папанян, 1971). Гнездовая камера величиной 20х25 см обычно находится на глубине от 50 см до 2 м. На песчаных участках побережья р. Аракс - не более 80 см из-за близости грунтовых вод (Адамян и др., 1976). В одной зимовочной норе могут собраться до 5 песчанок (Папанян, 1966).

Линяют два раза в год. Первая линька начинается в начале января и благодаря энергичному течению заканчивается в феврале. Вторая линька начинается в июне и заканчивается в конце ноября. Молодые обычно вылинивают позже взрослых (Папанян, 1966). Возрастная линька начинается на боках тела, затем распространяется на спину, где и заканчивается либо раздельно на голове и огузке, либо в центральной части хребта. Сезонная линька имеет мозаичный характер (Папанян, 1971).

Межвидовые контакты, враги и паразиты: На песках и в их окрестностях, помимо песчанки Даля, отмечены малоазийская, Виноградова песчанки, серый хомячок, домовая мышь, малый тушканчик, слепушонка, заяц, куница, ласка, лисица, волк, барсук и, в прошлом, манул и переднеазиатский леопард. Наиболее тесный контакт наблюдается с другими песчанками и серым хомячком. Кроме того, норы песчанок используются как убежища некоторыми пресмыкающимися, в частности ящерицами, и посещаются змеями во время охоты на песчанок. Однако малое количество общих эктопаразитов позволяет считать, что эти контакты достаточно редки. Врагами песчанки Даля считаются: из пресмыкающихся желтопузик, желтобрюхий, оливковый, разноцветный полозы, гюрза, ящеричная змея. Из них наиболее часто встречаются в стациях песчанки гюрза и ящеричная змея. Из пернатых хищников врагами считаются пустельга, черный коршун, стервятник, беркут, орел-карлик, канюк, змееяд, филин, ушастая сова, домовой сыч, однако наиболее часто остатки песчанок встречаются в погадках черного коршуна, орла-карлика, канюка и домового сыча. Из млекопитающих врагами являются каменная куница, ласка, барсук, лисица, волк, манул. Наиболее активные враги - ласка и лисица, остальные виды либо редки, либо ловят песчанок случайно.

Паразиты: Блохи: Xenopsylla conformis, Coptopsylla lamellifer. аrax, Ceratophyllus iranus, C. mokrzecky, Rhadinopsylla sedestis, Stenoponia tripectinata (Аветисян, 1977).

Гамазовые клещи: Cosmolaelaps qurebensis, Haemolaelaps glasgovi, H. longipes, Eulaelaps stabularis, Laelaps jettmari, L. agilis, Hirstyonissus criceti, H. musculi (Огаджанян, 1970), Macrocheles matrius, Hipoaspis aculeifer, H. murinus (Рейтблат, 1967).

Нематоды: Syphacia obvelata, Physaloptera dogieli, Trichocephalus miris.

Цестоды: Hymonolepis skrjabiniana, Hydatigera taeniaformis в виде личиночной стадии, Strobilocercus fasciolaris, Mesocestoides lineatus, Tetrathyridium rugosum (Папанян, 1966 - виды определены К.С. Ахумяном).

Песчанка Даля активна круглый год, однако суточная активность зависит от сезона. Зимой песчанки активны круглосуточно, в наиболее теплые часы их выходы более частые, при сильном ветре, снегопаде и резких перепадах температуры выходы грызунов из нор существенно уменьшаются. Весной и осенью песчанки обычно активны утром, а также в сумерки и ночью. Летняя активность (с мая по сентябрь) сумеречно-ночная.
Общая длина суточных перемещений в окрестностях норы достигает 1300 м, при отбегании в одну сторону обычно не более 100 (максимально отмеченная дистанция отбегания 250 м), что показывает выраженную привязанность к занимаемым ими поселениям. Подвижность самцов заметно выше подвижности самок. Передвигается галопом, а при необходимости переходит на бег примитивным рикошетирующим прыжком и даже двуногий рикошетирующий бег, являясь наиболее приспособленным к нему видом из рода Meriones. Об этом свидетельствуют морфо-функциональные изменения некоторых отделов позвоночника, удлинение задних и укорочение передних конечностей, изменение сухожильно-мышечного аппарата в сторону специализации к быстрому бегу (Оганесян, 1969). Индивидуальные участки обычно перекрываются с соседними, вероятнее всего вследствие небольших размеров пригодных для обитания биотопов, однако неизбежные в этих случаях частые контакты соседей не сопровождаются агрессивным поведением. О той же терпимости свидетельствует нахождение в зимовочных норах нескольких взрослых песчанок одновременно.

Половая активность у песчанок Даля проявляется прежде всего у старых перезимовавших самцов, готовность к спариванию которых наступает в начале марта. В августе их половая активность заметно снижается и в конце месяца спаривание песчанок почти прекращается. Молодые самцы первой генерации приступают к размножению лишь с весны следующего года. Период половой активности самцов около 6 месяцев. Самки песчанок Даля приступают к размножению в конце марта - начале апреля. Продолжительность беременности 20-22 дня. Первая массовая беременность взрослых перезимовавших самок отмечается в конце апреля. Второй пик - в июле, когда к взрослым самкам присоединяются молодые самки первой генерации, составляющие около 20% от числа размножающихся самок. За сезон размножения взрослая самка может принести до трех пометов, молодые - 1-2. Количество детенышей - от 2 до 7, чаще 4-6. Наибольшее количество детенышей бывает в апрельских и майских пометах - в среднем 5,5-5,7 детенышей. В июньских - 5,2, в июле и августе на самку приходится 4,7-4,8 детенышей. У молодых самок помет обычно меньше, чем у взрослых, в среднем 4,6 и 5,1 соответственно. Случаи резорбции эмбрионов редки.

Детеныши рождаются голыми, слепыми и беспомощными. Окраска тела розовато-красная, движения очень медленные. Новорожденные весят в среднем 2,4 г, длина тела равна 32 мм, хвоста 13 и задней ступни 5,5 мм, ухо не отделяется от кожи головы. На третий день заметно потемнение кожи спины, ухо отделяется и достигает 3,7 мм. На седьмой день появляются первые волосы и прорезываются резцы. На 13-й день начинают расти вибриссы, кожа покрыта волосами. На 16-17-й день открываются глаза, на почти голом хвосте заметны волоски хвостовой кисточки. На 20-е сутки вес молодых в среднем 11,5 г, длина тела 68, хвоста 60, задней ступни 22,5 и уха 9,5 мм. В этом возрасте песчанки кроме материнского молока начинают прикармливаться зеленью и изредка самостоятельно выходят из нор. На 29-30-е сутки самка перестает кормить молодняк и он полностью переходит на самостоятельное питание, хотя не покидает еще материнской норы. В этом возрасте средний вес достигает 18,6 г, длина тела 83,4, хвоста 83,4, задней ступни 26,6 и ухо 12,5 мм. В двухмесячном возрасте молодые песчанки начинают расселение из материнских нор. К этому времени вес достигает 30,7 г, длина тела - до 90, хвоста - до 108, ступни - до 28 и уха - до 16 мм. У молодых самцов увеличиваются семенники, однако сперматогенеза не происходит. Молодые самки могут вступать в размножение. К концу года популяция песчанок Даля почти целиком состоит из молодых зверьков. В лабораторных условиях песчанки Даля могут жить до 3 лет, в природных - видимо, не более двух.

Аветисян Г.А., Адамян А.О. и др. 1977. Грызуны и их блохи в эпизоотологии чумы левобережной части Среднеараксинской котловины на территории Армянской ССР. // Биол. ж. Арм., 30, 6.

Адамян А.О., Тарасов М.Э., Даниелян Ш.М. 1976. О полуденной песчанке в Армении. // Проблемы ООИ, 5, Саратов.

Гамбарян П.П., Папанян С.Б. 1964. К систематике полуденной песчанки Meriones meridianus dahli Schidl. // Изв. АН Арм. ССР, 17, 7.

Гамбарян П.П., Папанян С.Б., Мартиросян Б.А. 1960. Материалы по экологии полуденной песчанки Meriones meridianus dahli Schidl. в Армянской ССР. // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 65, 6.

Дятлов А.И., Аванян Л.А. 1987. Обоснование видового ранга для двух подвидов полуденных песчанок (Meriones, Rodentia, Cricetidae). // Зоол. журн., 66, 7.

Коробицына К.В., Картавцева И.В. 1984. Некоторые проблемы эволюции кариотипа песчанок подсемейства Gerbillinae Alston 1879 (Rodentia, Cricetidae). // Эволюционные исследования: макроэволюция. Изд-во ДВО АН СССР, Владивосток.

Коробицына К.В., Картавцева И.В. 1986. Изменчивость кариотипа полуденной песчанки Meriones meridianus Pallas 1773. // 4-й съезд Всес. терриол. об-ва., М.: т. 1.

Коробицына К.В., Картавцева И.В. 1988. Изменчивость и эволюция кариотипа песчанок (Rodentia, Cricetidae, Gerbillinae). 1. Кариотипическая дифференциация полуденных песчанок (Meriones meridianus) фауны СССР. // Зоол. журн., 67, 12.

Оганджанян А.М. 1970. Материалы по фауне и зональному распределению гамазовых клещей Армянской ССР. // Зоосборник ЗИН АН АрмССР, Ереван.

Оганесян Л.Е. 1969. Морфо-функциональный анализ аппарата движений песчанок (Gerbillinae, Mammalia). Автореф. канд. дис., Ереван.

Оганесян Л.Е., Попов Г.Ю. 1998. К вопросы о численности песчанок Армении.- Тез. докл. Респ. научн. конф. по зоологии, ЗИН НАН Армении, Ереван.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1998. Систематика млекопитающих СССР, дополнения. М.: Изд-во МГУ. 190 с.

Папанян С.Б. 1966. К экологии полуденной песчанки Meriones meridianus dahli Schidl. в Армянской ССР. // Биол. ж. Арм., т. 19, 5.

Папанян С.Б. 1971. Экология песчанок Армянской ССР. Канд. дис., Ереван.

Рейтблат 1967. Гамазовые клещи песчанок Предкавказья и Закавказья. Автореф. канд. дис., Махачкала.

Шидловский М.В. 1962. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси: Мецниереба.