А.В. Чабовский, С.В. Попов

Тамарисковая песчанка

Meriones tamariscinus (Pallаs, 1773)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Численность
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Подвидовая систематика приводится по "Каталогу млекопитающих СССР", 1981.
M. t. tamariscinus Pallas 1773 (Волго-Уральское и Урало-Эмбинское междуречье, сев.-зап. Устьюрт)
M. t. ciscaucasicus Satunin 1907 (вост. Предкавказье, зап. Прикаспий и нижнее правобережное Поволжье)
M. t. iaxartensis Dukelskaja 1926 (Казахстан, Ср. Азия, кроме Ферганы)
M. t. kokandicus Heptner 1935 (Ферганская долина)

Приведена по И.Я. Павлинову с соавторами (1990). Единственный представитель номинативного подрода, ранее других видов обособившийся от общего эволюционного ствола Meriones и сохранивший ряд архаичных черт. В сочетании с некоторыми признаками высокой специализации это указывает на длительную независимую эволюцию. С другими представителями рода не имеет прямых родственных связей. Таксономические границы вполне определенны; однако различия в строении мужских гениталий заслуживают дальнейшего детального анализа, поскольку у других грызунов различия такого уровня обычно считаются видовыми (Павлинов и др., 1990). .

Тамарисковая песчанка нигде специально не охраняется, а в ряде районов ее истребляют, как сельскохозяйственного вредителя и возможный резервуар зоонозов. Однако нет сведений о том, чтобы истребительные мероприятия против нее где-либо давали длительный эффект. Кроме того, в пределах ареала тамарисковой песчанки расположен ряд государственных заповедников, в которых этот вид охраняется, как компонент биоценоза. Разработаны методы ведения лабораторной культуры тамарисковых песчанок (Володин и др., 1996). Таким образом, на всем пространстве ареала вид не подвергается угрозе вымирания или существенного сокращения численности.

Факторы риска отчасти могут быть связаны с чувствительностью к изменению местообитаний и антропогенных нагрузок, как в большую, так и в меньшую сторону, а также с неравномерным распределением в пределах изрезанного ареала. Изменение антропогенных нагрузок на местообитания может приводить к достаточно быстрому перераспределению и изменению состояния популяции (Шилова и др., 2000).

Особого рассмотрения требует, возможно, состояние подвида M. t. kokandicus, Heptner, 1935, населяющего Ферганскую долину. В пределах этого изолированного участка тамарисковые песчанки распространены спорадично, а их ареал складывается из изолированных пятен. Возрастающий антропогенный пресс, освоение земель под поливное земледелие, приводит к сокращению пригодных местообитаний и снижению численности (Аллабергенов, 1989).

Крупная, ярко окрашенная песчанка. Длина тела 140-175 мм, длина хвоста 125-160 мм, вес тела 100-130 г. Окраска верха тела яркая, тусклые песочные тона практически не выражены. Общий цветовой тон спины варьирует от буровато-светло-шоколадного или охристо-рыжеватого до светло-рыжеватого. Бока светлее спины, иногда ярко рыжие, обычно без белесого оттенка. Проксимальные отделы конечностей снаружи одного цвета с боками тела или заметно светлее, иногда почти белые. Верх головы обычно с довольно ярким рыжеватым оттенком. Нижняя часть полей усов и передняя часть щек обычно чисто белая, средняя и задняя части щек, охристо- или буровато-белесые. Из белых головных пятен обычно четко выражено надглазничное и едва намечено или отсутствует заушное. Вентральная поверхность тела чисто-белая, граница между окраской низа и верха резкая. Хвост обычно несколько короче тела, слабо (для рода) опушен, отчетливо двухцветный - сверху одного цвета со спиной снизу белесый. Нижняя поверхность ступней также двуцветная: в пяточной области, а иногда также в основаниях пальце волосы бурые, прочая поверхность белая. Иногда темная окрас распространяется на внутренние поверхности голеней. Отмечена необычная для рода внутривидовая изменчивость строения мужских гениталий; от других видов рода отличает отсутствие дорзального сосочка в кратере уретры glans penis.

Череп, несмотря на крупные размеры, довольно мягких очертаний, с массивной и относительно длинной ростральной частью, широкой и округлой мозговой камерой, слабо обозначенными гребнями. Массетерная площадка крупная, но не достигает максилло-премаксиллярного шва. Скуловые дуги относительно тонкие, широко расставлены. Единственный вид высших песчанок, сохранивший такую архаичную структуру как алисфеноидное кольцо.

Кариотип близок к исходному для рода и характеризуется следующими показателями: 2N=40 (близко к минимальному для рода), NР=78, двуплечих хромосом значительно больше, чем одноплечих.

Отличия от совместно обитающих видов песчанок: Целиком обволосненная темная нижняя поверхность ступни, а также слабое концевое обволоснение хвоста, чисто-белое брюхо позволяют отличать рассматриваемый вид от совместно с ним обитающих M. libycus и R. opimus; более крупные размеры - от M. meridianus.

Основная часть обширного ареала приурочена к территории бывшего СССР. Распространение связано с озерными котловинами и долинами рек, поэтому граница ареала извилиста и изрезана. Ареал простирается от западного и северо-западного Прикаспия до котловины оз. Зайсан, Джунгарии и Джунгарской Гоби на окраине Монголии; на юг до Тянь-Шаня, причем южнее Аральского моря и в южном Казахстане обитает только вдоль крупных рек Амударьи, Сырдарьи, Или, Иртыша. По притокам Амударьи и Сырдарьи проникает языками в горы Киргизии и Таджикистана. В России встречается в Нижнем Поволжье, Калмыкии и Дагестане (Павлинов и др., 1990; Кучерук, 1993).

Один из наиболее влаголюбивых видов среди песчанок, тяготеющий к относительно мезофильным местообитаниям с сочной растительностью (Ралль, 1941; Шубин, 1981). Поселения приурочены к участкам с уплотненными песчано-глинистыми почвами с зарослями кустарников, сочных солянок, высокотравья. Избегает незакрепленных и полузакрепленных песков с редкой растительность, что ограничивает расширение ее ареала на юг (Ралль, 1941; Мокроусов, 1978; Матросов, 1992), а также равнинных суглинистых участков, занятых полынями (Исаев, Шилова, 2000).

Типичные местообитания расположены в низинах в окрестностях солончаковых озер с солянково-полынной растительностью, в крупнобугристых и мелкобугристых закрепленные песках, заросших кустарниками или злаково-полынным разнотравьем, в тугайно-пойменных комплексах, на заброшенных кошарах (Аллабергенов, 1989; Павлинов и др., 1990; Матросов, 1992; Исаев, Шилова, 2000; Саидов 2000). Предпочитаемые местообитания чувствительны к воздействию хозяйственной деятельности человека: развитие ирригационных систем и сокращение выпаса скота способствует распространению и увеличению численности вида (Попов и др., 1995; Шилова и др., 2000). В последние годы в результате значительного сокращения пастбищных нагрузок увеличилась численность и распространение тамарисковых песчанок на юге России. Наоборот, освоение под орошаемое земледелие тугаев, распашка земель в Ферганской долине и в Таджикистане приводят к сокращению области распространения (Аллабергенов, 1989; Давыдов, 1989; Саидов, 2000).

Высокая избирательность местообитаний определяет особенности распространение вида во многих частях ареала. Исторически поселения связаны с местами древних водотоков или морских песчаных отложений (Дятлов и др., 1981); в настоящие пустыни проникает по долинам рек, берегам озер и культурным ландшафтам (Мокроусов, 1978); В северо-западной части ареала тамарисковая песчанка выходит на водораздельные пространства по более или менее крупным массивам закрепленных или полузакрепленных песков. В Волго-Уральском междуречье с наибольшим постоянством населяет заросшие кустами и травами понижения рельефа среди крупнобугристых песков и мелкобугристые пески. К аналогичным пескам приурочены поселения в Дагестане, в Северо-Западном Прикаспии, в Урало-Эмбинском междуречье, в Джунгарии и Джунгарской Гоби (Мокроусов, 1978; Соколов, Орлов, 1980; и др.). По пескам и супесчаным окраинам соровых котловин выходит и на плато Устюрт (пески Сам, борта котловины Барса-Кельмес и др.), где охотно поселяйся на колониях большой песчанки (Бурделов, Варшавская, 1977). Южнее - в переходной полосе зоны пустынь и особенно в южной ее подзоне эта привязанность к пескам исчезает. Так вид отсутствует в песках Каракумов, Кызылкумов и в других крупных массивах Турана. В оазисах Средней Азии населяет отвалы арыков, коллекторов, края полей, заросшие сорным высокотравьем а также сады, огороды, залежи; встречается и вблизи заброшенных построек, на кладбищах (Павлинов и др., 1990).

Активность ночная, но в холодные сезоны - в сумерках и даже днем. Общая длительность суточного периода активности - от 4 до 7-8 ч (Карулин и др., 1979). По характеру питания один из наиболее зеленоядных видов среди песчанок - сочные зеленые корма доминируют в рационе на протяжении большей части года (Ралль, 1941; Павлов, 1959; Магомедов, Ахтаев, 1990). Спектр потребляемых кормов широк: наряду с вегетативными частями растений, зверьки употребляют семена, цветы, плоды, корневища, клубни, ягоды, иногда грызут кору. Насекомых поедают в небольшом количестве, но довольно часто (Шубин, Бекенов, 1971; Мокроусов, 1978; Попов, Чабовский, 1998). Список поедаемых растений в разных частях ареала насчитывает десятки видов, при этом в каждой местности основными кормами являются 5-10 видов (Павлинов и др., 1990).

Несмотря на широкий спектр потребляемых кормов тамарисковые песчанки отличаются высокой избирательностью кормовых объектов: они выбирают наиболее калорийные и, в то же время, содержащие достаточное количество влаги части растений. Состояние их популяции во многом определяется динамикой кормовых ресурсов (Магомедов, Ахтаев, 1993). Высокая потребность во влажном корме связана со специфика пищеварения: оптимальным для функционирования желудка является уровень влажности корма в 60%, что вынуждает песчанок питаться зелеными частями растений, несмотря на их низкую энергетическую ценность и плохую усвояемость (Магомедов, Ахтаев, 1990; 1993; Абатуров, Хашева, 1995). Высокую избирательность корма показали визуальные наблюдения за песчанками (Попов, Чабовский, 1998): во время кормежки песчанки тратят основное время на поиск и исследование корма; короткие серии поедания корма (82% серий не превышали 5 сек), перемежаются длительными сериями перемещений и исследовательской активности. В результате собственно на потребление пищи в репродуктивный период самки тратили 18,5% времени, а самцы - лишь 8%.

На зиму запасают корм, особенно в северной пустыне; запасы размещаются просто в ходах и тупиках норы на глубине 10-85 см, иногда в специальных камерах (Павлов, 1959; Янушевич и др., 1972; Павлинов и др., 1990). Запасы состоят преимущественно из вегетативных частей растений обычно с плодоносящими соцветиями; обычно их бывает по несколько порций в одной норе. Общий вес запасов в группе нор одного зверька от 0,4 до 5 кг (обычно 1-3).

Норы обычно приурочены к неровностям рельефа и располагаются под кустами, на склонах бугров, но могут находиться и на ровных участках. Они, как правило, просты по устройству: 3-5 входов, единичные разветвления и тупички, общая длина ходов чаще 4-5 м, редко до 20 м (Попов, 1959). В большинстве нор, даже используемых для длительного отдыха, отсутствует гнездовая камера и подстилка (Ралль, 1936; Ким, 1960). Глубина весенне-летних нор колеблется от 10 до 80 см; зимние гнезда располагаются на глубине от 80 до 420 см (Павлов, 1962). Системы нескольких соседних нор с несколькими десятками входов образуют своеобразные "городки", специфичные для Волго-Уральских песков, их поперечник обычно 2-16 м, реже до 30 м и очень редко больше - до 40 м; число отверстий нор в них соответственно обычно до 15, реже до 30 и очень редко до 100-120; в городках живут обычно 1-2 зверька, редко больше - до 8 (Ротшильд и др., 1975). В таких городках могут быть не только простые норы, но и очень сложные и крупные. Одна из таких нор площадью 10х15 м имела 56 входов, общую длину подземных ходов 150 м, максимальную глубину 165 см (Попов, 1959).

На большей части ареала не происходит резких колебаний численности на обширных пространствах. Причина этого - меньшая потенция размножения (Павлов, 1962; Мокроусов, 1977; Кузнецов, Матросов, 1985), относительная независимость от колебаний температурных условий, связанная со спецификой обмена веществ (Мокриевич, 1966) и приуроченность вида на основной части ареала к интразональным, прежде всего к долинным биотопам, для которых характерна относительная стабильность условий существования животных (Павлинов и др., 1990). Численность в различных частях ареала и в разных местообитаниях колеблется в значительных пределах: от единичных особей до нескольких десятков особей на гектар. В Северо-западном Прикаспии и Дагестане плотность поселений достигает 10-20 особей/га, а на отдельных небольших участках 40-70 и более зверьков на гектар (Павлов, 1962; Магомедов, Ахтаев, 1993; наши данные). В Волго-Уральских песках численность относительно стабильна и составляет в среднем 4-8, редко 12-15 экз./га; в особо благоприятных условиях осени иногда бывает по 25-30, а в годы пика, при перенаселении угодий, - до 50-60 экз./га (Ралль, 1941; Мокроусов, 1978). В Ферганской долине и Таджикистане немногочисленна - уловистость в давилки составляет от 0,2 до 6% (Аллабергенов, 1989; Давыдов, 1989). В Туркмении численность выше всего в Ташаузском оазисе - осенью до 6-14 экз./га, а при особенно высокой численности - до 32 экз./га (Панова и др., 1964).

Тамарисковые песчанки относительно устойчивы к суровым погодным условиям, однако резкие смены погоды в течение зимы и засухи приводят к значительному сокращению численности (Тропин, 1963; Шубин, Бекенов, 1971). Особенно они чувствительны к запасу влаги в корме (Тропин, Москалев, 1981). Депрессии численности в результате неблагоприятных погодных или кормовых условий или истребительных мероприятий, приводят к интенсификации размножения (Прокопов, 1979; Кузнецов, Матросов, 1985). Смертность песчанок может быть также обусловлена различными заболеваниями, однако чувствительность различается в пределах ареала. Зверьки из Волго-Уральских песков отличаются высокой чувствительностью при заражении чумой, здесь вид играет роль важного второстепенного носителя (или, по другим представлениям, роль одного из двух основных резервуаров чумы). Напротив, зверьки из долины Урала относительно резистентны и выступают в качестве основного носителя (Мокроусов, 1978).

Средняя продолжительность жизни в природе относительно невелика для этой достаточно крупной песчанки и сопоставима, например, со значительно меньшими по размеру полуденными. Доля песчанок двухлетнего возраста в природных условиях составляет 0-4,5%, полуторогодовалых - 6-8%, годовалых 15-25% Около 60% популяции составляют зверьки в возрасте 6-8 месяцев (Руденчик, 1962; Васильев, 1989). Средняя продолжительность жизни составляет 7-8 мес. (Ралль, 1941), максимально установленная продолжительность жизни в природе равняется 5 годам (Тропин, 1965), в неволе она составляет 58 месяцев (Володин и др., 1996).

В типичных биотопах зверьки активны преимущественно под кустами и в высокотравье; на открытые места выходят лишь при перебежках; в течение суток один зверек использует для отдыха до 3 убежищ (Карулин и др., 1979). По данным радиослежения за двухнедельный период самцы используют до 11 нор в качестве временных убежищ и лишь 1-3 для дневного отдыха (Чабовский и др., в печати).

По результатам отловов меченых песчанок в Калмыкии весной площадь участков самцов составляет в среднем около 4000 м2, самок - около 2000 м2 (Громов и др., 1996). У взрослых самцов в долине Урала зарегистрированы участки площадью больше 2 га (Агеев, Трофимов, 1974). В течение 1-3 суток перемещения взрослых зверьков могут охватывать площадь до 1 га (Карулин и др., 1979). По Максимальное зарегистрированное перемещение для меченой особи составило 3,34 км (Медзыховский, Маштаков, 1974). При миграциях взрослые особи способны преодолевать зимой по льду расстояние до 1 км, а летом переплывать водные преграды шириной до 25-30 м (Ралль, 1941).

Взрослые зверьки ведут одиночный образ жизни, проявлением колониальности можно считать лишь сосредоточение нор на отдельных участках, но и тогда норы используются индивидуально (Ралль, 1941). Участки самок, как правило, не перекрываются друг с другом, участки самцов в начале сезона размножения перекрываются широко между собой и с участками самок; к осени самцы занимают обособленные участки (Громов, Чабовский, 1995; Громов и др., 1996). Для молодых самок характерна высокая степень натальной филопатрии: большинство из них оседает вблизи или в пределах натального участка (Tchabovsky, Bazykin in press). В насыщенных местообитаниях лишь незначительная часть молодых самок вступает в размножение в год своего рождения: присутствие перезимовавших самок подавляет их репродуктивные функции. Молодые самцы вступают в размножение в год своего рождения лишь в исключительных случаях. В отличие от самок большинство молодых самцов расселяется за пределы поселения, но лишь на следующий год после рождения при вступлении в размножение.
В индивидуальном поведении и при социальных взаимодействиях тамарисковых песчанок отмечены все элементы, характерные в целом для песчанок (Гольцман, Пасхина, 1974; Попов и др., 1989), кроме того в природе описаны не известные для других видов песчанок вокализация при спаривании, а в маркировочном поведении весьма обычны редкие у других песчанок маркирования углами рта (Попов, Чабовский, 1998).

В природе песчанки вступают в прямые взаимодействия лишь в 40% случаях встреч друг с другом, в остальных случаях демонстрируют либо отсутствие видимой реакции на партнера, либо избегают контакта. Встречи взрослых зверьков, как правило, заканчиваются агрессией, причем конфликты не отличаются напряженностью - атакованный зверек быстро скрывается в густых зарослях травы. Взаимодействия молодых друг с другом и с самками носят мирный характер, а между молодыми и взрослыми самцами - нейтральный (Попов, Чабовский, 1998). При содержании в вольерах в период размножения между самцами тамарисковых песчанок складывается персонализированная система отношений, основанная на агрессивных действиях доминирующих особей и избегании контактов со стороны подчиненных (Громов, Громова, 1996). В природе между ними могут наблюдаться мирные взаимодействия, в том числе во время конкуренции за самку в состоянии эструса (Попов, Чабовский, 1998). Самки также поддерживают целостность участков обитания за счет агрессивных контактов и прямого изгнания нарушивших границу чужаков. Молодые зверьки на второй-третий день после выхода на поверхность рассредоточиваются в пределах участка самки и встречаются в основном поодиночке. Однако, молодые песчанки не теряют связи с самками, которые в период активности последовательно обходят разные норы, занятые молодыми и расположенные на расстоянии 10-20 м друг от друга. При появлении самки молодые стремятся вступить с ней в контакт и подолгу следуют за ней (Попов, Чабовский, 1998).

Достоверные данные о системе спаривания отсутствуют. Редкие наблюдения в природе показывают, что вокруг эстральной самки могут собираться несколько самцов, однако во всех случаях достоверно зарегистрированы спаривания самки лишь с одним из них (Попов, Чабовский, 1998).

В лабораторных и полувольных условиях молодым особям свойственен более высокий уровень агрессивности - в лаборатории выводки приходится рассаживать в возрасте 5-6 недель из-за сильной агрессии (Володин и др., 1996). При содержании в открытых вольерах молодые песчанки уже через несколько дней после выхода из выводковой норы начинают проявлять агрессию к однопометникам, а также к собственной матери. По мере роста детенышей отношения обостряются и приводят к распаду выводковой группы, каждый член которой становится обладателем отдельного участка. В некоторых случаях участок с гнездовой норой, на котором обосновались молодые зверьки, покидает и их собственная мать (Громов, Громова, 1996; Громов и др., 1996).

На севере ареала (в Теркско-Кумском междуречьи, в Северо-западном Прикаспии, в Волго-Уральских песках, южном Прибалхашье, Зайсанской котловине), размножение начинается в конце февраля - начале марта (Павлов, 1962, Мокроусов, 1978; Прокопов, 1979; Мялковский, Мялковская, 1989; Павлинов и др., 1990). Первые беременные самки встречаются в марте - начале апреля, в конце апреля некоторые зверьки имеют второй выводок. Период массовой беременности приурочен к концу апреля - июню. Впрочем, даже в это время количество беременных невелико и колеблется в пределах 28-46%. В июле доля беременных сильно сокращается, а в августе снова увеличивается, за счет вступления размножение сеголеток. В остальные месяцы беременные самки встречаются редко. Интенсивность размножения зависит от состояния растительности: в засушливые годы оно протекает вяло (Павлов, 1962), а при обильных позднелетних осадках может наблюдается увеличение числа беременных в августе - сентябре (Павлинов и др., 1990).

В более южных районах (Терско-Кумское междуречье, долина р. Амударьи, Ферганская долина) размножение начинается в январе-феврале. В июне доля беременных самок достигает 57% (Ким, 1960) и даже 91% (Аллабергенов, 1989). В некоторые зимы в этих районах, а также в северо-западном Прикаспии и в северной Туркмении беременные самки встречаются даже в зимние месяцы, а в юго-восточной Туркмении размножение идет круглогодично (Панова и др., 1964).

Перезимовавшие самки обычно приносят до двух пометов, сеголетки - только один, хотя могут вступать в размножение уже в середине июля в возрасте примерно 2 мес. На севере ареала только 3% взрослых самок приносят второй помет (Ралль, 1941), поэтому августовский максимум складывается в основном за счет включения в размножение молодых самок (Павлов, 1959; Мокроусов, 1978; Мялковский, Мялковская, 1989). На юге самки могут приносить до трех пометов Аллабергенов, 1989). Доля участия молодых самок в размножении колеблется по годам от нескольких процентов до 30-40%. Увеличение доли размножающихся самок-сеголеток происходит в ответ на снижение численности (Ралль, 1941; Павлов. 1959; Прокопов, 1979; 1981). Самцы-сеголетки, как правило, не принимают участия в размножении.

Число эмбрионов на самку колеблется от 1 до 10, в среднем - от 4 до 6; Длительность беременности - 24 дня. Развитие замедленное, молочное кормление прекращается в возрасте 40-45 дней против 20-25 дней у остальных песчанок (Ралль, 1941; Мокроусов, 1978; Лапин, 1981; Прокопов, 1981).

Содержание и разведение в неволе: Отработаны методы ведения лабораторной культуры (Володин и др., 1996). По сравнению с другими песчанками рода Meriones потребляют относительно много сочных кормов. В рацион также желательно включать небольшое количество кормов животного происхождения.
Содержание строго одиночное, только в сезон размножения половых партнеров соединяют на непродолжительное время. Молодых отделяют от самки и рассаживают по одному в возрасте 1-1,5 месяцев.

Разведение в неволе достаточно трудоемко из-за высокой агрессивности этих песчанок. Ссаживать партнеров удается только контролируя влагалищную циклику самок и объединяя зверьков, когда самка находится в состоянии проэструса. После наступления беременности самца отсаживают (Володин и др., 1996).
В выводке тамарисковых песчанок бывает до 6 детенышей, в среднем - 3,88±0,25. Минимальный интервал между выводками (без отсадки самца от самки) составлял 24 дня, лактация увеличивает продолжительность беременности до 30 дней. За весну самка может выкормить два выводка.

Детеныши очень быстро растут, и в возрасте 5-6 недель между ними вспыхивает агрессия, которая может привести к полному уничтожению приплода.
Самки способны размножаться до 4-х летнего возраста (49 мес.), причем снижения репродуктивных показателей с возрастом не наблюдается.

Абатуров Б.Д., Хашева М.Г. 1995. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависисмости от фазы вегетации кормовых растений. Зоол. Ж. 74(4): 132-141.

Агеев В.С., Трофимов В.И. 1974. О подвижности гребенщиковой песчанки в долине Нижнего Урала. Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: вып. 5. С. 26-30.

Аллабергенов К. 1989. К экологии гребенщиковой песчанки в Ферганской долине. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент. с. 75.

Бурделов Л.А., Варшавская Р.Н. 1977. Биотопические особенности межвидовых связей мелких млекопитающих и паразитарного обмена между ними в норах большой песчанки. Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: Вып. 5. с. 44-47.

Васильев Н.Н. 1989. Возрастной состав песчанок рода Meriones в прикаспийском северо-западном очаге чумы. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент: Фан. с. 79-80.

Володин И.А., Ильченко О.Г., Попов С.В. 1996. Песчанки: содержание и демография популяций разных видов в неволе. Москва: Московский зоопарк.

Гольцман М.Е., Пасхина Н.М. 1974. Элементы поведения больших песчанок. Бюлл. МОИП, Отд. Биол. 79(2). c. 29-38.

Громов В.С., Громова Л.А. 1996. Использование пространства, социальные отношения и маркировочное поведение тамарисковых песчанок (Meriones tamariscinus ) в условиях полувольного содержания. Зоол. Ж. 75(2). c. 280-296.

Громов В.С., Чабовский А.В. 1995. О пространственной структуре поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus) в нерепродуктивный период на юге Калмыкии. Зоол. Ж. 74(3). c. 134-139.

Громов В.С. , Чабовский А.В., Парамонов Д.В., Павлов А.Н. 1996. Сезонная динамика демографической и пространственной структуры поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus) на юге Калмыкии. Зоол. Ж. 75(3). c. 413-428.

Давыдов Г.С. 1989. О численности и размножении песчанок Таджикистана. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания.; 1989; Ташкент. с. 81-83.

Дятлов А.И., Сорокина З.С., Казаков В.П., Кочетов В.А., Мялковский В.А. 1981. О распространении гребенщиковых песчанок в Терско-Сунженском междуречье.

Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания.; 1981; Алма-Ата. Москва: с. 67-69.

Исаев С.И., Шилова С.А. 2000. Биотопическое распределение полуденных (Meriones meridianus) и тамарисковых (M. tamariscinus) песчанок (Rodentia, Gerbillinae) на юге Калмыкии. Известия РАН. Сер. Биол. (1). c. 94-99.

Каталог млекопитающих СССР. 1981, ред. Громов И.М., Баранова Г.И. Ленинград: "Наука".

Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Охотский Ю.В., Альбов С.А. 1979. Суточная активность и территория гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus). Зоол. Ж. 58(8). c. 1195-1201.

Ким Т.А. 1960. Материалы по экологии тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus) пустыни Кызылкум. Зоол. Ж. 39(5). c. 759-765.

Кузнецов А.А., Матросов А.Н. 1985. Влияние истребительных мероприятий на размножение и смертность малых песчанок Волго-Уральских песков. Вопросы природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекций. Саратов: с. 62-67.

Кучерук В.В. 1993. История и современное состояние изученности распространения песчанок рода Meriones. Песчанки рода Meriones России и сопредельных территорий: библиография и ареалология. Москва: Ч. 3. с. 101-136.

Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. 1990. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки . Зоол. Ж. 69(3). c. 96-104.

Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. 1993. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов. Зоол. Ж. 72(2). c. 101-111.

Матросов А.Н. 1992. Пространственная структура западной части Волго-Уральского песчаного очага чумы // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Саратов: "Микроб".

Медзыховский Г.А., Маштаков В.И. 1974. Сезонные изменения подвижности и контактов грызунов на северо-восточной окраине Волго-Уральских песков. Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: Вып. 5. с. 5-11.

Мокриевич Н.А. 1966. Эколого-физиологические особенности мышевидных грызунов Волжско-Уральских песков, их сезонные и годичные изменения // Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов: .

Мокроусов Н.Я. 1977. О размножении гребенщиковой песчанки в некоторых районах ареала. Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Материалы I Всесоюзного совещания. Москва: с. 151-152.

Мокроусов Н.Я. 1978. Подсемейство песчанки Gerbillinae. Млекопитающие Казахстана.Ред. Слудский А.А. Т. 1. Ч. 3. Алма-Ата: Наука. с. 7-115.

Мялковский В.А., Мялковская С.А. 1989. К вопросу о размножении полуденных и гребенщиковых песчанок Терско-Кумского междуречья. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент: Фан. С. 107-108.

Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. 1990. Песчанки мировой фауны. Москва: Наука.

Павлов А.Н. 1959. Особенности размножения песчанок - полуденной и гребенщиковой (Meriones meridianus Pall. и M. tamariscinus Pall.) в условиях Северо-Западного Прикаспия. Зоол. Ж. 38(12). c. 1876-1885.

Павлов А.Н. 1962. Основные черты экологии песчанок северо-западного Прикаспия. Воронеж: Воронежский ун-т 21с.

Панова О.М., Свириденко Г.Д., Карпушев А.М., Север Т.А., Суханов М.П. 1964. Материалы по экологии гребенщиковой песчанки в Туркмении . Первая республиканская конференция молодых зоологов Туркменистана. Тезисы докладов.; 1964; Ашхабад. Ашхабад: с. 37-39.

Попов В.Г. 1959. О кормовых запасах в норах гребенщиковых песчанок. Грызуны и борьба с ними. Саратов: Вып. 6. с. 129-136.

Попов Н.В., Сурвилло А.В., Князева Т.В., Варшавский Б.С., Подсвиров А.В., Санджиев В.Б-Х, Яковлев С.А. 1995. Биоценотические последствия антропогенной трансформации ландшафтов Черных земель. Биота и природная среда Калмыкии. Москва-Элиста: ТОО "Коркис". с. 211-221.

Попов С.В., Чабовский А.В. 1998. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по данным визуальных наблюдений). Зоол. Ж. 77(3). c. 346-354.

Попов С.В., Чабовский А.В., Шилова С.А., Щипанов Н.А. 1989. Механизмы формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности. Фауна и Экол. Грызунов 17. c. 5-58.

Прокопов К.П. 1979. Размножение гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus (Cricetidae, Rodentia) в Зайсанской котловине. Зоол. Ж. 58(11). c. 1750-1752.

Прокопов К.П. 1981. К экологии гребенщиковой песчанки Зайсанской котловины. Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Москва: с. 146-147.

Ралль Ю.М. 1936. Некоторые методы экологического учета грызунов. Вопросы Экологии и Биоценологии (3). c. 140-157.

Ралль Ю.М. 1941. Очерк экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus Сall. Грызуны и борьба с ними. Саратов: Вып. 1. с. 179-207.

Ротшильд Е.В., Постников Г.Б., Ласкина А.В. 1975. Определение плотности населения гребенщиковой (Meriones tamariscinus) и полуденной песчанок (Meriones meridianus) при полевом картографировании. Зоол. Ж. 54(10). c. 1540-1550.

Руденчик Ю.В. 1962. Определение возраста полуденной, гребенчуковой и краснохвостой песчанок (род Meriones) по степени стертости коренных зубов. Узбекский Биол. Ж. (4). c. 58-62.

Саидов А. С. 2000. Грызуны юго-западного Таджикистана // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Душанбе: Ин-т зоологии и паразитологии им. Е.Н Павловского.

Соколов В.Е., Орлов В.Н. 1980. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. Москва: Наука.

Тропин Н.Н. 1963. О влиянии неблагоприятных условий существования на полуденных и гребенщиковых песчанок юго-запада Волжско-Уральских песков. Зоол. Ж. 42(8). c. 1252-1256.

Тропин Н.Н. 1965. О продолжительности существования гребенщиковых песчанок в природе. Зоол. Ж. 44(6). c. 943-945.

Тропин Н.Н, Москалев А.Б. 1981. Влияние суровой зимы 1977/78 г. на песчанок Волго-Уральских песков. Бюлл. МОИП, Отд. Биол. 86(1). c. 24-27.

Шубин И.Г. 1981. О факторах, определяющих северные пределы распространения песчанок. Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Москва: с. 86-87.

Шубин И.Г., Бекенов А. 1971. Экологические особенности гребенщиковой песчанки в Зайсанской котловине. Экология (4). c. 97-98.

Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К., Умрихина Г.С., Федянина Т.Ф., Шукуров Э.Д., Гребенюк Р.В., Токобаев М.М. 1972. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим.

Tchabovsky A.V., Bazykin G.A. in press. Female delayed dispersal and breeding in a solitary gerbil Meriones tamariscinus. // J. Mammal.

Tchabovsky A.V., Merritt J. F., Aleksandrov D. Yu. in press. Ranging patterns of two syntopic gerbillid rodents: a radiotelemetry and trapping study in semi-desert habitat of Kalmykia, Russia. // J. Mammal.