А.К. Бухникашвили

Mesocricetus brandti (Nehring, 1898)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы (фото)
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Mesocricetus brandti brandti Nehring 1898, описан из окрестностей г. Тбилиси, обитает в Иране, Азербайджане, Дагестане, в Грузии и в северной части Армении; Mesocricetus brandti koenigi Nehring 1898, описан из окрестностей г. Карс, обитает на юге Армении и в Турции.

Род – Mesocricetus Nehring 1898. Синонимы: Mediocricetus Nehring 1898 nom. nud.; Semicricetus Nehring 1898 nom. nud.

Вид – Mesocricetus brandti Nehring 1898. Синонимы: M. koenigi Nehring 1898. Вид описан Нерингом (Nehring) в 1898 году как Cricetus brandti. В том же году Неринг описал новый род Mesocricetus и уже описанный им подвид M. b. koenigi и номинальный подвид M. b. brandti упоминаются им под современными названиями. В 1933 г. Аргиропуло (Аргиропуло, 1933) свел все виды рода, кроме Cricetus (M.) raddei Nehring, к таксону C. (M.) auratus Waterhouse, а подвид M. b. koenigi перевел в синоним к C. (M.) a. brandti. В настоящее время род восстановлен в правах, вид опять переименован в Mesocricetus brandti, а M. b. koenigi заново получил статус подвида (Павлинов, Россолимо 1998).

В 1972 г. Райку с соавторами было опубликовано число хромосом в диплоидном наборе у M. brandti из тех мест, где обитает M. b. koenigi. Это число оказалось таким же, как и у M. b. brandti из Грузии, – 2n=42. (Raicu et al., 1972). В то время как, у M. auratus оно равно 2n=44, (Раджабли, 1975). Тем не менее, ряд авторов высказывал предположение, что M. b. koenigi конспецифичен M. auratus (Громов, Баранова, 1981; Павлинов, Россолимо, 1987). Таким образом, вопрос о таксономическом статусе M. b. koenigi, довольно искусственно, остается открытым.

Кариотип: 2n=42, NF=76, 78, 80 (Орлов, Булатова, 1983).

Редкий вид, охраняется законом лишь в Грузии, где внесен в Красную Книгу Грузинской ССР (Красная книга ГССР, 1982). В этой книге хомяк отнесен к категории “редкие виды, которым пока опасность не угрожает”, одновременно, статус вида указывается как – “угрожает вымирание”. Кроме того, закавказский хомяк включен в “Список видов подлежащих внесению в Красную Книгу Грузии” (Постановление правительства Грузии №433, от 17 апреля 1992 года) без указания статуса.

В соответствии с “Категориями МСОП для внесения видов в Красную Книгу” (IUCN Red List category) этому виду может быть присвоен статус “подвергнутый опасности” (Endangered) – EN A.1.ac. В отловах его доля не превышает 0,3-1%. Ареал закавказского хомяка в долине реки Куры в последние 20-30 лет сильно фрагментирован. Число мест, где он встречается, сократилось не менее чем на 50%. На юге Грузии также заметно сокращение численности, но состояние популяции вида там гораздо лучше (Бухникашвили, 1990; Бухникашвили, Кандауров, 1996). Вероятно, после дополнительного изучения, южно-грузинской (Малокавказской) популяции можно будет присвоить статус – "уязвимый вид" (Vulnerable) – VU A.1.ac. Возможно, это различие связано с разной агрессивностью зверьков из этих популяций. (Бухникашвили, 2001). Большая агрессивность зверьков из картлийской популяции вызывает большую диффузию поселений, чем у зверьков из Джавахетии. Это в свою очередь ведет к большей вероятности уничтожения хомяков на значительной площади. Наши наблюдения в долине реки Куры показали, что иногда, после одной 3-5 дневной экспозиции ловушек, колония хомяков не восстанавливается на месте отлова 3-4 года (Бухникашвили, 1990; Бухникашвили, Кандауров, 1996).

Степень изоляции – вид образует локальные популяции с затрудненным обменом особями. На территории бывшего СССР известны 6 изолированных популяции. Наиболее крупная популяция располагается на Малом Кавказе (Грузия, Армения, северная Турция) и популяция юга Армении, Турции (M. b. koenig), остальные популяции (Дагестанская, Картлийско-Кахетинская и Талышская) малочисленные и имеют небольшие ареалы. Картлийско-Кахетинская популяция перфорирована и состоит из небольших, разобщенных субпопуляций. Дагестанская популяция наиболее изолированная и наиболее удаленная от основной части ареала. В последнее время от общего ареала отделилась небольшая популяция, находящаяся на правом берегу р. Куры во Внутренней Картли. Ранее она могла иметь связь лишь с джавахетской популяцией.

Размеры – Длина тела = 75-195 мм. Длина хвоста = 15-39 мм. Длина ступни = 16-26 мм. Высота уха = 10-24 мм. Вес = 42-296 г. (ГМГ, Емельянов, Джмухадзе, 1969; Шидловский, 1976). Зубная формула: i 1/1 c0/0 p 0/0 m3/3 = 16.

Как и для большинства хомяков Старого Света для закавказского хомяка характерно наличие защечных мешков. Тело кургузое, хвост из шерсти не виден, ноги короткие.

Окраска – Летом окраска меха спины буро-палевая. Нижняя сторона – от белой до пепельно-серой. На груди имеется черное пятно. Почти от угла рта начинается двойная полоса, делящая на части голову и заходящая на плечи. Верхняя часть полосы черновато-бурая, нижняя, более широкая, беловатая. На щеке имеется желтоватое пятно. Зимой мех более тусклый (Громов, Ербаева, 1981; Шидловский, 1976). У зверьков из Малокавказской популяции мех тусклее и однообразнее, низ сероватый; у животных из Картлийской популяции окраска светлее и пестрее (за счет желтых пестрин на спине), цвета более яркие, низ светлый или белый. Подвид M. b. koenigi светлее номинативного подвида.

Очертания черепа яйцевидные: ширина расстановки скуловых дуг постепенно увеличивается по направлению назад, достигая наибольшего значения в области височно-скулового шва. Кондилобазальная длина черепа обычно не более 35 мм. Носовой отдел укорочен. Носовые кости, в отличие от таковых у хомяков рода Cricetus, вперед не сужаются. Боковые края носового отдела параллельны или несколько сближаются по направлению вперед. Резцовые отверстия, начиная с половины их длины, расширяются, а в передней трети довольно резко сужаются к концам. Верхние резцы слабее, чем у M. raddei, а их альвеолярные отделы не так широко расставлены. Массетерная пластина верхнечелюстной кости узкая, с неразвитым передне-верхним углом, она не прикрывает подглазничное отверстие. Лобно-теменные гребни развиты слабо и ниже чем у M. raddei, не соприкасаются в передней части друг с другом; на теменных костях образуют неправильный пятиугольный рисунок. Широко расходясь в направлении назад, они ограничивают площадку трапециевидных очертаний; сильнее, чем у M. raddei заходя в область лобных концов носовых костей, куда распространяется также и межглазничное углубление. Затылочная кость шире и выражена лучше, чем у . M. raddei и C. cricetus (Громов, Ербаева, 1981).

Горные и предгорные части Закавказья и Передней Азии. На юге распространен в Талышских горах и на северо-западе Ирана, на севере, в Дагестане, – найден к югу и востоку от р. Сулак. В Закавказье его ареал простирается на восток от Арсианского и Лихского хребтов, во всех степных и горно-степных ландшафтах Южной Грузии и Армении (Шидловский, 1976). Встречается в диапазоне высот от 300 до 3000 м над ур. м. (Громов, Ербаева, 1981).

В районе г. Тбилиси, основная часть ареала узким перешейком прежде соединялась с северной частью ареала, расположенной в аридных ландшафтах долин рек Кура, Иори и Алазани. Разрастание города Тбилиси привело тому, что от малокавказской популяции оторвалась субпопуляция, находящаяся во Внутренней Картли, на правом берегу р. Куры. Степные участки на правом берегу Куры изолированы от безлесных ландшафтов Малого Кавказа лесами Триалетского хребта, а от лежащих на левом берегу широкой рекой. Только в районе нынешней, восточной окраины города, степи Внутренней Картли соединялись со степями Куро-Араксинской долины, имеющими связь со степями Джавахетско-Армянского Нагорья. Разросшийся город занял все равнинные участки и поднялся до уровня леса, тем самым прервал обмен особями между ними. Скорее всего, восточная (кахетинская) часть ареала в Грузии, лежащая в долинах рек Иори и Алазани, так же изолировалась от Картлийской части лежащей на левом берег реки Куры (Бухникашвили, Кандауров, 1996).

Предпочитаемый биотоп – Вид строго привязан к одному типу местообитаний, заселяет открытые аридные ландшафты. Обитает хомяк в предгорных и горных степях, приурочен к злаково-полынным, злаково-разнотравным биотопам и другим ксероморфным формам растительного покрова. Избегает сильно увлажненных и сильно опустыненых мест (Шидловский, 1976). Селится в хлебных полях и вокруг них. Осенью и зимой хомячьи норы встречаются только на межах полей, а не на самих полях (Аргиропуло, 1939; Бухникашвили, 1990). Вероятно, хомяки избегают переувлажненной, в холодное время года, почвы пашни.

Распределение по биотопам – наиболее близкий вид, встречающийся совместно с закавказским хомяком, это серый хомячкок (Cricetulus migratorius). Обитая в одинаковых биптопах, они разграничены стациально. Закавказский хомяк предпочитает участки с толстым слоем почвы, ровные или имеющие легкий наклон. Серый хомячок, в основном, селится на каменистых участках, не избегает крутых (до 60-75º) склонов. Изредка возможно и совместное проживание в одних стациях. О совместном проживании в зонах симпатрии с M. auratus и M. raddei сведений нет.

Биотоп закавказского хомяка (Mesocricetus brandti).
Фото А.К. Бухникашвили

Динамика популяций – Взрывы численности для вида не характерны. Резкие колебания численности в сторону убывания имеет в основном антропогенный характер.

Хищники– Врагами закавказского хомяка являются все хищники. Среди хищников отмечается предпочтение хомяка как жертвы в сравнении с полевками и мышами. Так, в погадках хищных птиц из Внутренней Картли количество закавказского хомяка колебалось от 3 до 5% (А. Абуладзе, устное сообщение), тогда как его доля в отловах не превышала 1%.

Роль вида в экосистемах. В южной Грузии и, возможно на всем Переднеазиатском (Анатолийском) нагорье, закавказский хомяк является важной частью рациона хищных млекопитающих. Вместе со слепышом Nannospalax nehringi он составляет кормовую базу перевязки Vormela peregusna, редкого и занесенного в "Красную Книгу Грузии" вида куньих (Mustelidae). В зонах высокой численности, принимает участие в круговороте почв.

Питание – Питается различными частями диких растений и культурными злаками, насекомыми и другими беспозвоночными. Иногда может съесть мелкого грызуна (молодую полевку или мышь). Пищу в нору приносит в защечных мешках или в зубах. На зиму делает запасы зерна, корней, клубней, луковиц, листьев; на Армяно-Джавахетском нагорье их величина достигает 1,6 кг (Емельянов, Джмухадзе, 1969). В остатках еды встречаются кости полевок, и других более крупных животных (Аргиропуло, 1939). В неволе мясо поедает очень охотно.

Норы и гнезда.Норы, как правило, располагаются на приподнятых формах микрорельефа – холмиках, буграх вдоль дорог и канав и других возвышениях. Строение норы зависит от состава и состояния грунта, а также от возраста животного. В мягкой земле норы сложные и глубокие, достигают до 2 м. глубины и 10 м длины. В твердом грунте норы короче и не такие глубокие. В глубину они обычно достигают 60-75 см., в длину до 6 м. Строить нору хомяк начинает с наклонного хода, который в дальнейшем забивается землей, а снизу начинается прокладка 1-3 вертикальных ходов, из которых на поверхность выходит один. Если нора располагается на склоне или у обрыва, бывает также и горизонтальный ход. Кроме этих ходов нора имеет гнездовую камеру, камеру для хранения запасов и туалет, который со временем забивается землей и строится новая туалетная камера. От входных отверстий часто протоптаны широкие тропинки. Иногда вокруг входа в нору имеются значительной величины площадки, лишенные растительности. У молодых особей норы примитивны, состоят из ходов и гнездовой камеры, часто имеют характер временного убежища. Также примитивны норы, вырытые в полях летом и служащие временным убежищем для часто меняющихся хозяев (Аргиропуло, 1939; Громов, Ербаева, 1981; Флеров, Гуреев, 1935; Шидловский, 1976). Норы хомяка чаще располагаются среди колоний обыкновенных и общественных полевок (Аргиропуло, 1939; Емельянов, Джмухадзе, 1969).

Норы хомяков собраны в группы – колонии. Несмотря на это закавказский хомяк скорее одиночное животное, вне репродуктивного периода самки и самцы живут раздельно. Индивидуальные участки хомяков довольно большие и составляют несколько сот квадратных метров. Как кормовые, так и индивидуальные участки сильно перекрываются, поэтому в жизни хомяков большую роль играет разделение активности во времени. Определенного времени, выхода на кормежку или для обследования территории у хомяков нет. Есть лишь время, когда они более активны. Как правило, хомяки выходят на поверхность в строго определенное для каждой особи время, стараясь меньше контачить с себе подобными. Наши наблюдения в неволе и в полувольных условиях (в вольере площадью 900м²), над M. auratus и M. brandti показали, что, из живущих по соседству 3-26 хомяков, одновременно на поверхности присутствует не более трех животных. Зверьки выходили из своих нор в разное время, и их встречи носили случайный характер (Бухникашвили, 2001).

Количество нор в группе в разных популяциях не одинаково. В долине реки Куры, у картлийской популяции, колонии расположены на большем расстоянии и меньше размером, в них не более 15 нор. Часто встречаются одиночные норы. В Южной Грузии, у джавахетской популяции, колонии располагаются ближе друг к другу и состоят из 30-40 нор.

В группе особей живущих рядом выделяется лидер. Обычно одна из самок занимает лидирующее положение в группе, реже лидером бывает самец. Хомяки, как самцы, так и самки, метят территорию секретом, выделяемым из боковой железы. Железа находится на наружной части бедра. Метят они любой предмет, даже мягкий субстрат. Лидеры, попав в чужую нору, метят и ее. M. brandti из Картли метят предметы, так же как и M. auratus, т.е. трутся боком о них. Хомяки из Джавахетии, кроме трения боком, используют винтовое движение, наподобие позы выпрашивания чистки у Phodopus sungorus. Так метится только чужая нора (Бухникашвили, 2001).

Наблюдения показывают, что поведение закавказских хомяков из Джавахетии (Ахалкалакское плато) и из Внутренней Картли (окрестности г. Гори) сильно различается.У зверьков из Картлийской популяции очень агрессивное агонистическое поведение, а у животных из Джавахетской оно сильно ритуализированно. Для детенышей хомяков из Картлийской популяции характерно игровое поведения, тогда как представители Джавахетской популяции не играют. Количественные различия в использовании разных элементов поведения между зверьками из этих двух популяций настолько велики, что, вероятно, определяют экологические различия между ними (Бухникашвили, 2001).

По поверхности почвы хомяк передвигается относительно медленно и неуклюже, хотя при поиске подходящих для обитания мест может делать и длительные переходы. При нападении не всегда пытается убежать. Поднявшись на задние лапы, он громко верещит "чкиип", точит зубы, надувает защечные мешки и быстро взмахивает передними лапками, делая сильные рывки сверху вниз; как бы пытаясь, кроме удара, еще и поцарапать врага или захватить когтями и подтянуть для укуса. При раскопке норы хомяк громко ворчит "вжыыы" или "выыыы", все время выскакивает из норы и пытается укусить нападающего, движения при укусе резкие, быстрые и обычно достигают цели (Аргиропуло, 1939). При драке или в позе подчинения крики также состоят из звука "чкииип" разной длительности.

Вокализация M. brandti и M. auratus схожа, но четко отличается от токовой у Cricetulus migratorius по тональности и длительности звука. Вокализация самцов во время ухаживания, существующая у серых хомячков, у средних хомяков отсутствует.

Неволю M. brandti переносит хорошо. Молодые к руке привыкают легко, взрослые с трудом. Для разведения из природы лучше брать молодых животных. Взрослые животные, взятые из природы, в неволе размножаются с трудом. Несмотря на характерную для всех мелких зверьков пугливость, закавказские хомяки очень любопытны.

Размножается 2-3 раза в году. При очень благоприятных условиях, в предгорьях может быть до четырех пометов. Молодые самки весеннего помета к осени достигают половозрелости и могут принять участие в размножении. В помете бывает 4-20 хомячат (Шидловский, 1976; Наши данные), в среднем 9,8 (Емельянов, Джмухадзе, 1969). Беременность длится 16-17 дней. Беременные самки в предгорьях встречаются с марта по октябрь, выше в горах с апреля по сентябрь. Детеныши рождаются слепыми и беспомощными. Еще слепыми начинают есть зеленый корм (Аргиропуло, 1939; Наши данные). Молодые зверьки в возрасте 50-60 дней начинают вести самостоятельный образ жизни, хотя и держатся в некоторое время вместе. В группе молодых обычно остаются лидирующая самка и субдоминантные самцы. К 70 дневному возрасту распадается и эта группа. Живут закавказские хомяки до 2,5-3 лет.

Зимой хомяки залегают в спячку, длительность которой зависит от высоты местности. Начало спячки приурочено к первым дневным морозам, поэтому залегание растянуто с октября по декабрь. Выход из спячки так же растянут, и приходится на конец февраля – апрель. Спячка у закавказского хомяка неглубокая и при зимних оттепелях он просыпается.

Аргиропуло А.И. 1933 (1932c). Роды и виды хомяков (Cricetinae) Палеарктики, Тр. зоол. инст. АН СССР, I: 239-248,

Аргиропуло А.И. 1939. К распространению и экологии некоторых млекопитающих Армении. //Зоол. Сб. Арм. фил. АН СССР, I, № 3: 25-66.

Бухникашвили А.К. 1990. Современное состояние закавказского хомяка (Mesocricetus brandti Nehr., 1894) в Восточной Грузии. //IX науч. конф. мол. науч.сотр. и спец. 29.05.90. Тбилиси, Мецниереба: 38-41.

Бухникашвили А.К. 2001. Предварительные данные по сравнительному поведению двух видов рода Mesocricetus. //Труды Института Зоологии АН Грузии, т. XX: 232-236.

Бухникашвили А.К, Кандауров А.С. 1996. Small mammals (Insectivora, Chiroptera, Lagomorpha, Rodentia). //In: Georgian Biodiversity Country Study Report., Wide Version., Manuscript., Tbilisi: 180.

Громов И.М., Баранова Г.И. 1981. Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен-современность. //Л., Наука: 456 с.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территории. Зайцеобразные и грызуны. //Изд. Наука, СПб.: 520 с.

Емельянов П.Ф., Джмухадзе И.М. 1969. О биологии закавказского хомяка на Джавахетском нагорье в Грузии. //Зоол. ж., Т. XLVIII, № 4: 593-598.

Красная книга ГССР. 1982. // Тбилиси, Сабчота Сакартвело: 255 с. (гр.)

Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. //Наука, М.: 405 с.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1987. Систематика млекопитающих СССР., //Сб. тр. зоо. музея МГУ. Изд. МГУ, Т. XXV: 284 с.

Raicu P., Ionescu-Varo M., Nicolaescu M., Kirillova M. 1972. Interspecific hybrids between Romanian and Kurdistan hamsters. // Genetica (Ned), XLIII, № 2: 223-230.

Раджабли С.И., 1975. Кариотипическая дифференциация хомяков Палеарктики (Rodentia, Cricetinae). //Докл. АН СССР, 1975, CCXXV, № 3: 697-700.

Шидловский М.В. 1976. Определитель грызунов Закавказья. //Изд. второе. Мецниереба, Тбилиси: 255 с.