Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов

Обыкновенная полевка

Microtus arvalis (Pallаs, 1779)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Численность
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Внутривидовая систематика нуждается в ревизии, что связано не только с тем, что выделено разное количество от 20 (Башенина, 1966) до 30 (Stein, 1958) подвидов. Но и, главным образом, с тем, что сравнительно недавно стало известно, что обыкновенная полевка представлена не одним политипическим видом, а пятью симпатрическими и аллопатрическими (Мейер, 1967, 1968; Малыгин, Орлов, 1974 и др.). Даже для территории бывшего СССР количество описанных подвидов варьирует от 9 (Бобринский и др., 1958) до 15 (Огнев, 1950) и даже 25 (Громов, Поляков, 1977). По данным Мейер с соавторами (1996) приведены следующие подвиды: Microtus arvalis arvalis Pallas 1779; Microtus arvalis incertus Selys-Longchamps 1841; Microtus arvalis mystacinus de Fillipi 1865; Microtus arvalis orcadensis Millais 1904. К этому подвиду относят еще Microtus a. sandayensis Millais 1905, Microtus a. westrae Miller 1908 и Microtus a. ronaldshaiensis Hinton, 1913 (Громов, Поляков, 1977). Microtus arvalis asturianus Miller 1908 (Niethammer, Winking, 1971); Microtus arvalis meridianus Miller 1908 (Le Louran et al., 1970); Microtus arvalis levis Miller 1908 (Raicu et al., 1969). По мнению Громова и Полякова к последнему следует отнести Microtus a. brauneri Vel E. Martino 1926; Microtus a. calypsus Montegu 1923; Microtus a. igmanensis Bolkay 1920; Microtus a. hawelkae Bolkay 1925; Microtus a. angularis Miller 1908; Microtus a. rhodopensis Heinrich 1936; M. a. heptneri Hamar 1963 и M. a. epiroticus Ondrias 1966. Microtus arvalis sarnius Miller 1909; Microtus arvalis muhlisi Neuhauser 1936; Microtus arvalis relictus Neuhauser 1936; Microtus arvalis yoenensis de Balsac 1940; Microtus arvalis meldensis Delost 1955 (Renaud, 1938; Mattey, 1969). На территории бывшего СССР отмечены следующие подвиды: Microtus arvalis obscurus Eversmann, 1948 (Орлов, Малыгин, 1974; Мейер и др., 1996); Microtus arvalis duplicatus Rorig et Borner, 1905 (Малыгин, Яценко, 1986). В состав этого подвида включают еще Microtus a. incognitus Stein 1931; Microtus a. cimbricus Stein 1931; Microtus a. ruthenus Ognev 1950 (Громов, Поляков, 1977). Microtus arvalis macrocranius Ognev 1924 (Дзуев, Малков, 1976); Microtus arvalis gudauricus Ognev 1929 (Кулиев, 1979); Microtus arvalis transcaucasicus Ognev 1924 (Кулиев, 1979); Microtus arvalis transuralensis Serebrennikov 1929 (Орлов, Малыгин, 1974; Малыгин, 1983); Microtus arvalis caspicus Ognev 1950 и Microtus arvalis innae Ognev 1950 (Малыгин, 1983).

Первое упоминание об обыкновенной полевке, как о самостоятельном виде, было сделано в XVIII веке - Mus arvalis Pallas 1779. Далее в XIX и начале XX века ее описание встречается под разными наименованиями: Hypudaeus obscurus Evesmann, 1841; Arvicola obscura Evesmann, 1855; Microtus levis Miller, 1908; Microtus ilaeus Thomas, 1912; Microtus arvalis Miller: Ognev (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Громов, Поляков, 1977). Последнее наименование принято как окончательное.

В 1968 г. Мейер описала 46- и 54-хромосомные формы, которые позднее были описаны как виды-двойники. При этом за обыкновенной полевкой сохранено название Microtus arvalis Pallas 1779 sensu stricto. В отечественной литературе принято употребление двух названий данного вида. Довольно часто встречается "46-хромосомная полевка" (Мейер и др., 1972), но наиболее распространенное наименование вида - "обыкновенная полевка" (Соколов, 1977).

В связи с потерей типового экземпляра Microtus arvalis Огнев предложил (1950) считать "terra typica" Гольцмюнден на Везере в Германии. Кариологическое описание неотипа и ревизия номенклатуры проведены в 1972 г. (Мейер и др., 1972) по экземпляру из окрестностей г. Пушкин Ленинградской обл.: взрослый самец хранится в Коллекции Зоологического института РАН № 56750 (колл. Мейер).

Определение таксономического статуса часто затруднено из-за того, что многие морфологические признаки не могут быть использованы для диагностики (Малыгин, 1983). У обыкновенной полевки выявлен внутривидовой (географический и популяционный) хромосомный полиморфизм (Niethammer, Winking, 1971; Мылыгин, 1983; Мейер и др., 1996). Описано более 10 хромосомных форм. Однако существуют разные мнения о их количестве и надежности выделения. Наиболее часто в описании обыкновенной полевки на территории России и сопредельных стран встречаются две географические кариоформы, включающие несколько подвидов. Мейер с соавторами (1972) предложила именовать их "южной" и "северной" формами. Малыгин (1983) считает, что правильнее северную форму называть "arvalis", а южную - "obscurus". Форма "arvalis" распространена на большей части Европы. Самые западные находки обнаружены в бассейне р. Луара, на Пиренеях и на северо-западе Испании (Matthey, 1969; Niethammer, Winking, 1976). Повсеместно встречается в Центральной Европе, заселяет Балканский п-ов (Малыгин, 1983; Барановский и др., 1994). Северная граница этой хромосомной формы, по всей видимости, совпадает с границей вида. Однако пока остается не ясным, к какой форме следует отнести обыкновенную полевку с Оркнейских островов северного побережья Великобритании (подвид M. a. orcadensis). Южная граница формы "arvalis" проходит от Пиренеев через юг Франции, через север Македонии, Болгарию до Черного моря в Одесской и Николаевской обл. Украины. Юго-восточные и восточные окраины изучены недостаточно. Учитывая имеющиеся литературные и собственные данные (Загороднюк, Тесленко, 1986; Тихонов и др., 1996; Мейер и др., 1997), мы полаем, что предел проник новения формы "arvalis" на восток проходит от Черноморского побережья юга континентальной Украины (исключая Крым) на север, захватывая большую часть центральной черноземной полосы России до нижнего течения Оки, а дальше на северо-восток к верховьям Камы, где выходит к северным границам ареала вида. Юго-восточнее распространена другая хромосомная форма "obscurus": в Пермской, Владимирской, Тульской, Пензенской, Нижегородской, Тамбовской, Саратовской обл. (Малыгин, 1983; Стойко, 1987; Тихонов и др., 1996; Мейер и др., 1997). Она отмечена в Крыму, Предкавказье, на Кавказе, на Урале, в Западной Сибири, Северном Казахстане, Восточной Заилийском и Джунгарском Алатау.

Обыкновенная полевка - широко распространенный вид, большинство популяций которого, обитая в разных природных зонах, сравнительно многочисленны. Реакция на хозяйственную деятельность человека не однозначна. Сельскохозяйственное преобразование природных ландшафтов способствует увеличению численности вида. В связи с этой особенностью обыкновенную полевку предложено называть агроценофилом (Тупикова и др., 2001). В годы массового размножения она может наносить значительный урон сельскому хозяйству, имеет немалое эпидемиологическое значение, являясь носителем возбудителей туляремии, лептоспироза, токсоплазмоза и других опасных для человека заболеваний. В связи с этим необходим контроль за численностью вида.

Окраска меха полевок может значительно варьировать от бледно-палево-серой светло-палево-бурой до темноватой серо-бурой иногда с примесью коричнево-ржавых тонов. Брюшко обычно светлее: грязно-серое иногда с желтовато-охристым налетом. Хвост либо одноцветный, либо слабо двухцветный. Спинной мех номинальной расы - коричневато-бурый. Более светло окрашены полевки формы "arvalis" из средней полосы России, а самая темная окраска у формы "obscurus" (Огнев, 1950; Малыгин, 1983).

Обыкновенная полевка - зверек небольших размеров. Длина тела изменчива. Вес обычно не превышает 45 г. Хвост составляет 30-40% от длины головы и тела. Стопа в среднем - 15,5 мм. Уши маленькие округлые немного выступающие из меха. Кондилобазальная длина черепа в среднем - 24,5 мм, скуловая ширина - 14,0, длина верхнего ряда коренных зубов - колеблется в пределах 5-7 мм, нижнего - 4-6,5 (Огнев, 1950; Малыгин, 1983; Мейер и др., 1996). Гребни на черепе выражены слабо. Верхний М2 с двумя выступающими внутрь углами. У подавляющего большинства особей М3 варианта "typica" (Малыгин, 1983). Его последняя задняя лопасть не образует сильно выраженного дугообразного изгиба. Нижний М1 имеет не менее 7 замкнутых пространств, редко - 8. На задней стопе 6 мозолей (Огнев, 1950).

Ареал вида обширен: от Атлантического побережья на западе до Монгольского Алтая на востоке, от Балтийского моря, Финляндии, Карелии, Среднего Урала и Западной Сибири на севере до Балкан, Черного моря и Малой Азии на юге (Малыгин, 1983; Барановский и др., 1994; Обыкновенная полевка…, 1994; Мейер и др., 1996). Вид отмечен в Закавказье и на территории Монголии. В России западная граница распространения обыкновенной полевки совпадает с государственной. На севере европейской части страны идет от Карелии и Ленинградской области. На юге через Молдавию и Украину до севера Прикаспийской низменности и Кавказа.

Спектр местообитаний разнообразен. На биотопическое предпочтение обыкновенной полевки могут влиять разнообразные факторы. Прежде всего, природно-климатические. Так, на северных окраинах своего ареала в зоне таежных лесов полевка (форма "obscurus") тяготеет к полевым и луговым ценозам, достигая в них соответственно 49 и 30,2% от общего населения мелких млекопитающих. Поселяется даже на территориях вокруг животноводческих ферм. По данным Башениной в 1979, 1980 и 1983 гг. в предгорьях Урала обыкновенная полевка обитала на лугах и небольших сельскохозяйственных посевах, в огородах, садах и на вырубках. В похожих типах биотопов она встречалась и в Зауралье. Избегая сплошных лесных массивов в Западной Сибири, полевка обычна в разреженных березовых колках и в зарослях кустарников вдоль рек (Малыгин, 1983). Но и здесь до Иркутской области она отдает предпочтение местообитаниям с хорошо развитым травяным покровом (Башенина, 1968; Швецов и др., 1981). В более южной части своего ареала M. a. obscurus тяготеет к более влажным биотопам: пойменным лугам, понижениям, балкам, поливным садам и огородам (Обыкновенная полевка..., 1994). Однако она здесь обычна и в ксерофильных ценозах: сухие степи, закрепленные пески за пределами зоны пустынь (Никитина и др., 1972; Тихонов и др., 1996; Тихонова и др., 1999). В предгорьях Кавказа и Закавказье полевка тоже тяготеет к сельскохозяйственным землям. В этом регионе она освоила склоны гор, заселяя остепненные участки, поляны, речные долины, пахотные земли. Поднимается до альпийских лугов, обитает и на каменистых участках. "Горные" популяции этого вида встречаются на высоте 1800-3000 м над ур. м.: в высокогорных субальпийских и альпийских лугах и горных дубовых, буковых и грабовых формациях (Обыкновенная полевка..., 1994).

Полевки формы "arvalis" на самом севере ареала и в лесной зоне демонстрируют сходное с формой "obscurus" биотопическое распределение, тяготея к ценозам лугового типа и сельскохозяйственным землям (Мокеева, Ченцова, 1981; Доброхотов и др., 1985; Тесленко, Загороднюк, 1986; Тихонов и др., 1992; Карасева и др., 1994; и др.). В зоне широколиственных лесов и лесостепи нередко встречается в разреженных лесных биотопах, по долинам рек, балкам, лесополосах.

По нашим данным обыкновенная полевка избегает территорий, подверженных интенсивной антропогенной нагрузке и трансформации (Тихонов и др., 1992; 1996, 1998; Тихонов, Тихонова 1997; Тихонов, 1995).

Обыкновенная полевка - экологически пластичный вид. Типично травоядный грызун, в рацион которого входит широкий набор кормов. По обобщенным данным полевки из разных регионов обычно употребляют в пищу не менее 80 видов растений, отдавая предпочтение семействам злаков, сложноцветных и бобовых (Обыкновенная полевка..., 1994). Характерна сезонная смена кормов. Выражена склонность к запасанию. Во Франции зверьки форма "arvalis" делали запасы до 3 кг (Renierd, Pussard, 1926). Подобные пищевые кладовые находили у полевок в Ленинградской обл. (Гладкина, Ченцова, 1971) и на территории Казахстана (Гладкина, 1972).

Обыкновенная полевка - семейно-колониальный вид. Семья, как правило, состоит из самки и ее потомков 3-4-го поколения (Frank, 1954; Башенина, 1962). В таких поселениях зверьки роют сложную систему нор и протаптывают сеть тропинок. Зимой делают на земле подснежные гнезда. Обыкновенную полевку характеризует территориальный консерватизм, но в случае необходимости во время уборки урожая и вспашки полей она может мигрировать в другие биотопы, в том числе в стога, овоще- и зернохранилища (Обыкновенная полевка..., 1994).

Виду присущи сезонные и годовые колебания численности. Минимальный уровень обилия популяций отмечен в весеннее время. Особенности этих флуктуаций могут иметь и географическую специфику. В пессимуме ареала возможны длительные депрессии численности вида. В средней полосе России они обычно чередуются с годами высокой численности.

Особенности экологии обыкновенной полевки определяют этологическую структуру ее популяций. Зверьки этого вида не образуют сплошных поселений, а живут четко ограниченными колониями, отстоящими друг от друга и привязаны к своим семейным группам (Frank, 1954; Башенина, 1962). Во всех частях своего ареала вид имеет полифазную циркадную активность. В среднем за 3-х часовой период у полевок наблюдается 2-4 акта сна, 3-9 чисток, 2-6 благоустройства гнезда от 6 до 20 кормежек и 14-47% общей активности приходится на локомоцию (ходьба, пробежки) (Обыкновенная полевка..., 1994; собственные данные).

Ярко выраженная территориальность полевок отражается и на их социальном поведении. Внутригрупповые взаимодействия зверьков сводятся, главным образом, к простым опознавательным контактам, несколько реже - дружелюбным (Зоренко, 1978, 1984; собственные данные). Важным элементом социального поведения, свидетельствующим о толерантности особей друг к другу, является скучивание. Обыкновенные полевки могут проявлять агрессию по отношению к членам своей группы. Чаще эту форму поведения демонстрируют самцы. Наиболее остро проявляется агрессия к чужим особям своего вида и, особенно, к восточноевропейским полевкам (вплоть до убийства). Обыкновенные полевки очень эмоциональны. Нами отмечены случаи гибели зверьков из-за нервного перенапряжения во время агрессивных взаимодействий.

Зверьки этого вида очень осторожны, имеют склонность к неофобии (Обыкновенная полевка..., 1994; Федорович и др., 2000). В условиях эксперимента при ориентировочно-исследовательской деятельности обыкновенные полевки в большей степени полагались на обоняние и в меньшей на вибриссное осязание и зрение (собственные данные).

В зависимости от метеоусловий в разных регионах России репродуктивный период у обыкновенных полевок обычно начинается в марте-апреле и заканчивается в сентябре-ноябре (Обыкновенная полевка..., 1994; Тихонова, Тихонов, 1995; Тихонов и др., 1998). Зимой обычно наступает пауза. Но в закрытых стациях (стога, скирды, овоще- и зернохранилища) размножение может продолжать и в зимнее время. За репродуктивный сезон в природе самки обыкновенной полевки могут принести 2-4 выводка, в условиях лабораторного содержания - больше (Обыкновенная полевка..., 1994; Гладкина, 1996). Величина выводка зависит от ряда причин: возраста и физического состояния самок, сезона, условий обитания, модели спаривания и многого другого (Зоренко, 1972; Зоренко, Захаров, 1986). По объединенным данным среднее количество детенышей в помете у обыкновенной полевки около 5 (Обыкновенная полевка..., 1994). Изучение стратегии размножения данного вида показало, что его природные популяции подвер величине выводков (Тихонов и др., 1999).

Барановский П.М., Богомолов П.Л., Карасева Е.В., Демидова Т.Н. 1994. Распространение восточноевропейской и обыкновенной полевок // Синантропия грызунов. М.: С. 77-87.

Башенина Н.В. 1962. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географичекой изменчивости. - М.:МГУ. 310 с.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: С. 318-325.

Виноградов Б.С., Громов И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: 298 с.

Гладкина Т.С. 1996. Особенности реакций видов-двойников Microtus arvalis Pall. и M. rossiaemeridionalis Ognev (Rodentia, Microtinae) на высокую плотность в эксперименте // Экология, № 2. С. 142-150.

Громов И.М., Поляков И.Я. 1977. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 8. Л.: Наука, 504 с.

Доброхотов Б.П., Барановский П.М., Демидова Т.Н. 1985. Особенности стациального распределения видов-двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Microtinae) и их роль в природных очагах туляремии луго-полевого типа // Зоол. журн. Т.64. №2. С. 269-275.

Загороднюк И.В., Тесленко С.В. 1986. Виды-двойники надвида Microtus arvalis на Украине // Вестн. зоол., №3. С. 34-40.

Зоренко Т.А. 1978. Групповое поведение как фактор регуляции внутривидовых отношений у обыкновенно полевки Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Cricetidae). // Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л.: 21 с.

Зоренко Т.А. 1984. Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных Латвийской ССР. Рига: С. 167-192.

Карасева Е.В., Степанова Н.В., Телицына А.Ю. и др. 1994. Экологические различия двух близких видов - обыкновенной и восточноевропейской полевок // Синантропия грызунов. М.: С. 60-76.

Малыгин В.М., Орлов В.Н. 1974. Ареал 4 видов обыкновенных полевок (надвида Microtus arvalis) по кариологическим данным // Зоол. журн., Т. 53. №4. С. 616-622.

Малыгин В.М., Яценко В.Н. 1986. Номенклатуры видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т.64. №4. С. 579-591.

Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В. 1997. Материалы к распространению двух хромосомных форм обыкновенной полевки (Arvicolinae, Microtus) в Европейской России // Зоол. журн., Т. 76 .№ 64 с. 487-493.

Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. 1996. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. СПб.: 320 с.

Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. 1972. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Сricetidae) // Зоол. журн., Т. 51. № 1. с. 157-161.

Никитина Н.А., Зенькович Н.С. 1972. Суточная активность обыкновенной полевки и ее территория // Бюл. МОИП. отд. Биол. Т. 77. Вып. 65. с. 55-64.

Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1928. ред. В.Е. Соколов, Н.В. Башенина. 1994. М.: Наука, 459 с.

Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилегающих стран. Т.7. Грызуны. М.-Л., 706 с.

Тесленко С.В., Загороднюк И.В. 1986. Виды-двойники надвида Microtus arvalis на Украине. Сообщение 2. Распространение Microtus arvalis // Вестн. зоол., № 6. С. 27.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. 1997. Разнообразие и перспективы выживания полевок р. Microtus на урбанизированных территориях // Мат-лы совещ. Динамика биоразнообразия животного мира. Москва. С. 107 - 111.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л., Суров А.В., Бодяк Н.Д., Лебедев В.С. 1996. К уточнению ареалов видов-двойников Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricitidae) в регионе между низовьями рек Волга и Тургай // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 5. С. 112 -124.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Карасева Е.В. 1992. Мелкие млекопитающие сельских населенных пунктов средней полосы России факторов // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: РАН, С. 333-354.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Полякова Л.В. 1998. Виды-двойники Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricitidae) на северо-востоке Московской области // Зоол.журн. Т. 77. №1. С. 95-100.

Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Полякова Л.В. 1999. К вопросу об экологии видов-двойников Microtus arvalis Pallas 1779 и Microtus rossiaemeridionalis Ognev 1924 (Rodentia, Cricetidae) в Цимлянских песках // Известия РАН. № 3 с. 309-318.

Федорович Е.Ю., Тихонова Г.Н., Давыдова Л.В., Тихонов И.А. 2000. Особенности исследовательского поведения Microtus rossiaemeridionalis в связи с ее склонностью к синантропии // Животные в городе. Мат-лы науч.-практической конференции. М.: С. 117-118.

Швецов Ю.Г., Яценко В.Н., Малыгин В.М. 1981. О распространении обыкновенной и монгольской полевок в Монгольской Народной республике // Зоол. журн., Т. 60. № 2. С. 319-321.

Matthey R. 1969. Existe-t-il des chromosomes sexuels multiples chez le compagnol Microtus arvalis Pallas// Genetica. V. 4. P. 517-526.

Niethammer S., Winking H. 1971. Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis austrianus Miller, 1908) // Bonn. Zool. Beitr. Bd. 22. N (3/4). S. 220-235.

Raicu P., Kirillowa M., Hammar M.A. 1969. A new chromosomal sex-determining mechanism in Microtus arvalis Pallas // Genetica. V. 40. N 1. P. 349-383.

Regnier R., Pussard R. 1926. La constitution de magasine de reserve due Microtus arvalis et son improtance pour la population de ce rongeur // C. R. Acad. Sci. V. 183. P. 92-94.

Renaud P. 1938. La formule chromosomale chez sept especes de muscardinidae et Microtinae indigenes // Rev. Suisse Zool. V. 45. P. 349-383.

Stein G. 1958. Die Feldmaus (Microtus arvalis Pallas) // Neue Brehm-Buch. H. 225: Sonderd. S. 1-76.