А.Д. Миронов

Myopus schisticolor (Lilljeborg, 1844)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Myopus schisticolor schisticolor (Lilljeborg 1844); Myopus schisticolor vinogradovi Skalon et Raevski 1940; Myopus schisticolor saianicus Hinton 1914; Myopus schisticolor morulus Hollister 1912; Myopus schisticolor thayeri Gl. Allen 1914.

История с позднего плейстоцена. Родственные связи неизвестны. Обширность ареала и малая изученность географических форм побуждала исследователей к таксономическому дроблению группы. Новым находкам в удаленных частях ареала придавался видовой ранг. В области Алтайских гор Н. Холлистер (Hollister, 1912) описал лемминга в качестве особого вида (Myopus morulus), имея для исследования лишь один экземпляр. О. Томас (Thomas, 1912) отметил лесного лемминга в Саянских горах под неправильным наименованием “ Lemmus о bensis ”. По этому экземпляру М. X интон (1914) описал, как он полагал, новый вид Myopus saianicus (только по одному взрослому экземпляру). В 1922 г. Б.С. Виноградов по нескольким экземплярам (тип из окрестностей Аяна) выделил особый вид Myopus middendorfii . Непосредственное сличение вновь полученных С.И. Огневым от В. К. Тимофеева саянских экземпляров M. middendorfii Vinogr . показало их полное систематическое тожество с ранее описанным подвидом M. s. saianicus . Позднее этим формам придан подвидовой уровень. Описанная вымершая форма (M. brandti Tschersky 1879) вряд ли более чем подвид.

В пределах известного ареала описано пять подвидов, внешне различающихся, прежде всего, цветом и формой спинного пятна. Myopus schisticolor schisticolor (Lilljebor 1844) – распространение: Скандинавия, Европейская часть России, Средний Урал; Myopus schisticolor vinogradovi (Skalon et Raevski 1940) – распространение: Северное Зауралье, Западная Сибирь. Myopus schisticolor saianicus (Hinton, 1914) – распространение: от р. Подкаменная Тунгуска до Охотского побережья, Саяны, Забайкалье, Северная Монголия, Северо-Восточный Китай, Сахалин; Myopus schisticolor morulus (Hollister, 1912) – распространение: Алтай; Myopus schisticolor thayeri (Gl. Allen , 1914) – распространение: низовья рр. Колымы и Индигирки, Камчатка?. Систематическое положение южно-сахалинского лесного лемминга (Myopus schisticolor vinogradovi Joschimura 1944 – nomen praeoccup .!) выяснено недостаточно.

Необходимо отметить, что различия между всеми описанными подвидами лесного лемминга основываются на субъективных оценках деталей окраски мехового покрова, в первую очередь степени развития и интенсивности окраски “мантии” – рыжего пятна на задней части спины. Очевидно, популяция вида в пределах своего ареала характеризуется значительно большей мономорфностью, чем это принято считать в настоящее время. Морфологические характеристики лесных леммингов Якутии заставляют рассматривать все группы как одну форму (Кривошеев, 1971) Значительную разницу в окраске лесного лемминга Западной Сибири даже в одном районе, что свидетельствует о широкой изменчивости этого признака (Скалон, Раевский, 1940; Лаптев, 1958).

Широкий ареал распространения и большие площади биотопического оптимума обитания, казалось бы, снимают вопрос о благополучии существования вида. Однако популяционная нестабильность численности, малая изученность деталей пространственного распределения и экологии лесного лемминга могут создать условия уязвимости отдельных популяционных групп.

Общая окраска меха спины серая или аспидно-серая (deep neutral gray – slate-gray). В задней области спины поле ржаво-коричневого меха (тона среднего между verona-brown и snuff-brown, а иногда russet, cinnamon-brown). У некоторых, особенно у летних особей (из различных мест Сибири и северного Зауралья), это ржавое поле сильно увеличено в своих размерах и захватывает в таком случае верхнюю часть спины, а иногда и верх головы. Мех брюха аспидно-серый, слегка светлее спины. Сезонный и половой диморфизм меха относительно слабо развит. По общему облику этот лемминг сильно напоминает лесных полевок, от которых отличаются несколько меньшими размерами и коротким хвостом. Строение черепа и коренных зубов в существенных чертах, как у Lemmus . Размеры средние. Общая длина тела 90- 129 мм; длина хвоста 12-19,7; задней ступни 15-20; уха 10-15 мм. Вес взрослых самцов 20-38 г, самок 20-40 г. По бокам головы и носа с каждой стороны расположена группа из 15 вибрисс, причем самые длинные достигают 32 мм. Вибриссы черного цвета со светлыми кончиками (Огнев, 1948; Громов, Ербаева, 1995). Сосков: р. 2 – 2; i. 2 – 2=8.

Лесной лемминг является первым видом Mammalia , у которого обнаружен генетически детерминированный сдвиг соотношения полов в пользу самок. Установлено, что часть самок может иметь самцовый набор половых хромосом (XY), следствие чего является постоянное преобладание в популяции самок Гилёва и др., 1983; Козловский, 1983; В кариотипе 2 n=32-34. Общее число хромосом в кариотипе лесного лемминга на Южном Урале – 32 (Садыков и др., 1983)

Географическое распространение лесного лемминга охватывает зону тайги от Скандинавии, Финляндии. В России от Карелии и Ленинградской обл., до Колымы, Камчатки и Сахалина. Северная граница совпадает с границей распространения лесов. По речным долинам проникает в тундру. На юге ограничен распространением хвойных лесов. В Сибири (Новосибирская обл.) лесной лемминг проникает в лесостепь. За пределами России распространен в Северо-восточном Китае, Сев. Монголии, на Корейском п-ове, в Сев. Японии (Огнев, 1948; Горбунов, Кулик, 1974; Громов, Ербаева, 1995). В горах Сибири до верхних пределов лесной растительности. На Дальнем Востоке населяет таежную зону, проникая на севере в подзону южной кустарничковой тундры (низовья р. Колыма), на юге – в подзону неморальных кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня. Ареал этого вида почти сплошной. Изолированные популяции отмечены на Камчатке, Сахалине и в Приморье ( Костенко, 2000). Изолированная популяция лесного лемминга существует обнаружена в горах Южного Урала (Большаков и др., 1979). Встречаемость внутри ареала характеризуется спорадичностью.

Стенобионтен. Обитатель хвойных и различного рода смешанных хвойных лесов. Лесной лемминг выбирает разные местообитания, но со сходными кормовыми условиями. При этом главную роль играет присутствие зеленых мхов и развитие моховой подушки, а сомкнутость и состав древостоя, дренированность почвы, освещенность, наличие подлеска и т. п. не имеют существенного значения (Ивантер, 1975, Конева, 1983). К второстепенным местообитаниям, в которых лемминг постоянно не живет, а появляется лишь в период миграций, в бассейне р Колымы относятся пойменные луга и ивняковые заросли по берегам проток и рек (Кривошеев, 1971). В таежной зоне Дальнего Востока этот вид является обычным во всех типах лиственничных лесов с хорошо развитым моховым или брусничным покровом. По ельникам зеленомошным и елово-пихтовым зеленомошным лесам проникает на юг до 44° с. ш. (Костенко, 2000). Есть данные о поимках лесного лемминга в тундре и верхних (гольцовом и подгольцовом) поясах гор (Большаков, 1982). Местообитания лесного лемминга в тундре приурочены, главным образом, к долинам рек (Перфильев, 1968).

Широко распространненый, но малочисленный вид (Горбунов, Кулик, 1974; Ивантер, 1975; Большаков, 1982; Конева, 1983; Емельянова, 1999; Костенко, 2000). Применение комплексных методов отлова и более пристальное изучение вида в ряде регионов дают поразительные результаты (Емельянова, 1999). На Северо-востоке Якутии плотность населения лесного лемминга несколько выше, чем в остальной части ареала. При этом наблюдаются резкие асинхронные подъемы численности в различных ландшафтах (Вольперт, Шадрина, 1 990; Емельянова, 1999). На Дальнем Востоке (Амурская область) лесной лемминг является обычным (считался очень редким) второстепенным видом во всех типах лиственничных лесов с хорошо развитым моховым или брусничным покровом. Локальная плотность достигает 3 – 12 особей на 100 м ² , тогда как относительная численность при учете в плашки с трапиком, не превышала 1–2% на 100 ловушко-суток (Костенко, 2000). Для лесного лемминга характерны вспышки численности. Периодические подъемы численности вида отмечают в различных точках ареала: Европейская часть России (в 1952, 1956, 1984 гг.) (Шилова, Симкин, 1958; Андреев, 1966; Ивантер, 1975; Бойко, 1984; Бобрецов, 1990, 1994 ;), Приобье (Рамазанова, 1982), Северо-Восточная часть Сибири (Кривошеев, 1971 ; Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988;); на Камчатке (Никаноров, 1986). В европейской части ареала их периодичность составляет порядка 10-11 лет (Ивантер, 1975, Бобрецов, 1994), на севере Якутии – 4–5 лет (Кривошеев, 1971; Вольперт, Шадрина, 1990). Численность увеличивается в десятки раз (30-100 особей на 10 конус/сутки. Доля в облова, в зависимости от биотопа, достигает 15-40%. В такие годы лесной лемминг занимает доминирующее положение (Шадрина, Вольперт, 1995). Сезонные изменения численности лесного лемминга соответствуют общей для всех грызунов схеме: от весны к осени отлов постепенно увеличивается, причем особенно резко в июле - августе (Ивантер, 1975). В годы подъема численности для лесного лемминга характерны вспышки направленных перемещений (Новиков, 1941; Теплов, 1952; Ивантер, 1975; Ревин, Германов, 1979; Мордосов, 1980; Кривошеев, 1981; Ревин, Вольперт, 1982; Бойко, 1986; Вольперт, Шадрина, 1990, Бобрецов, 1994); В такие годы лемминги встречаются практически во всех биотопах, в том числе и в населенных пунктах. Часто плывут через реки. Начало миграции зверьков приходится на середину июля.

Лесной лемминг – облигатный бриофаг (Новиков, 1941; Тавровский и др., 1971; Очиров, 1974; Ивантер, 1975; Тишков и др., 1978; Буйдалина, Леонтьева, 1986; Andreassen, Bondrup-Nielsen, 1991; и др). Основную долю в рационе составляют различные виды бриевых мхов ( Bryidae ). В Восточной Сибири отмечено включение в рацион хвоща и зеленых частей узколистой пушицы (Емельянова, 1995; Вольперт, Шадрина, 1990; Меженный, 1975). Как приспособление к корму с низкой питательностью у лесного лемминга получил значительное развитие толстый отдел кишечника и увеличилась относительная длина кишечника (Кривошеев, Красильникова, 1966). Лемминги кормятся как на поверхности покрова, так и под ним. Запасов не делают. Питаются недалеко от гнезда в одном и том же месте, в результате верхние части моховой подстилки выгрызают полностью на площадках в 1–1,5 м ² . Воду зверьки употребляют редко (1–2 раза за сутки). Пьют лакающими сериями по 2–3 сек. Общее ежесуточное потребление мхов леммингами составляет 5–6 г в сухом весе (Кривошеев, 1971; Очиров, 1974; Садыков и др., 1986; Миронов, 1999, 2001; Костенко, 2000). В экспериментальных условиях кормовая активность лесного лемминга полифазна и составляет порядка 100 мин в сутки (10% суточного бюджета) (Ilmen, Lahti, 1968; Леонтьева, 1984; Миронов и др., 1999,2001). В дерновинах зеленого мха лемминги прокладывают сеть ходов, продолжающихся на поверхности характерными тропинками, ведущими к местам кормежек. Ходы располагаются в толще мха на глубине 10–20 см. Протяженность ходов в окрестностях гнезда 5 – 10м, ширина входов 3–4 см. В норах было много отнорков, но камеры для запасов отсутствовали. Гнезда лемминги устраивают в простых норах между корнями деревьев или кустарника, в трухлявой древесине пня, в моховых кочках или среди замшелых камней. Гнездовая камера имеет овальную форму, размеры 14—16 см, в ней помещается гнездо шарообразной формы. Материалом для гнезда служат сухая трава, стебли мха, хвоща (Кривошеев, 1971; Очиров, 1974; Ивантер, 1975; Большаков и др., 1979; Емельянова, 1995). Продолжительность жизни в природе около года. В лаборатории зверьки живут 2 года (Миронов и др., 1999)

Ритм лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg 1844) – неравномерно полифазный с преобладанием ночной активности (Rahmann, Weber , 1967; Леонтьева, 1986; Миронов и др., 1999). В течение суток насчитывается 5-6 фаз активности по 90–120 мин. Одна из фаз в середине ночи гипертрофированна: в 3–4 раза продолжительнее остальных. Общая суточная активность лесного лемминга составляет 750 мин. Дневная активность посвящена фуражированию, перемещения минимальны. Ночью, наоборот, преобладает двигательная активность, кормовая усидчивость минимальна (Миронов и др., 1999, 2001). Несмотря на хорошо развитую систему нор, туннелей и естественных пустот, лемминги часто появляются на поверхности мха. Перемещаются зверьки спокойным бегом, суточная норма которого в экспериментальных условия составляет 700 м. В беговом колесе за сутки набегает 13500 м (Ilmen, Lahti , 1968; Миронов и др., 1999, 2001). Пространственная активность невелика (Реймерс и др., 1963; Ивантер, 1975). В южной Норвегии (Andreassen, Bondrup-Nielsen, 1991) самки используют площадь 285 м ² , а самцы 2144 м ². Возможно, образуют локальные группы, каждая из которых использует не более 1 га (Щипанов, 1979; Садыков и др., 1986). По наблюдениям в неволе для лесного лемминга не свойственно скучивание или образование семейных пар. Лемминг не агрессивен (Ilms, Lahta , 1963; Миронов и др., 1999, 2001).

Размножение лесных леммингов почти на всем протяжении ареале начинается в начале мая и заканчивается в августе – сентябре (Новиков, 1941; Кривошеев, 1971; Ивантер, 1975). Большинство перезимовавших самок дают два, в отдельных случаях – три помета, прибылые первой генерации – также два, в некоторых случаях – один помет (Бобрецов, 1989; Вольперт, Шадрина, 1990). В западных частях ареала средняя величина выводка у лесного лемминга колеблется в России от 5,2 до 5,6 (Новиков, 1941; Шилова, Симкин , 1958; Бобрецов, 1989 ), в Финляндии – 4,6 (Skaren, 1963). Число эмбрионов колеблется от 2 до 9. Несколько меньшие показатели плодовитости отмечены для Верхней Мезени – 4,0 (Турьева, 1963) и Приполярного Урала – 4,2 (Турьева, 1977). Северного Приобья – 4,5 (Рамазанов, 1983), на Алтае – 4,5± 0,4 (Map вин, 1981), на Байкале варьирует от 4 до 6 (в среднем 4,12) (Очиров, 1974; Баскаков и др., 1988 ). Плодовитость лесного лемминга Западной Якутии в среднем составляет 7,02 (Мордосов, 1980), значительно выше, чем в Колымской низменности М=4,22 (Кривошеев, 1964, 1971) и бассейна Олекмы М=3,53 (Ревин, Вольперт, 1982). На юге Хабаровского края в выводке 2-9 (в среднем 4,5) детенышей (Волков и др., 1979). В Магаданской области, несмотря на более короткий период размножения (с мая до середины августа), интенсивность размножения выше: перезимовавшие самки за лето приносят до трех приплодов со средним числом молодых на одну беременную самку 5,2 особи, причем в размножении принимают участие в основном перезимовавшие самки, а сеголетки приносят 1 помет далеко не всегда (Чернявский, 1984). Беременность у лесного лемминга длится 20–22 дн. Финляндии интервал между пометами составляет у лесных леммингов обычно 23 – 28 дней: самки спариваются через 3–4 дня после родов (Ilmen, Lahti, 1968). Самка лесного лемминга рожает сидя на задних лапках, активно лижет промежность, согнув голову под брюхо и встряхивая телом (Очиров, 1974). Новорожденные зверьки весят около 1,9–2,3 г. Детеныши прозревают на 11-12 день, начинают выходить из гнезда в возрасте 12–14 дней, а к самостоятельной жизни приступают на 20 дней, половозрелыми самки становятся раньше самцов 22-60 (самки) и 60 (самцы) (Ilmen, Lahti , 1968). Часть прибылых леммингов ранних выводков уже в конце июля может участвовать в размножении. Однако большинство молодых созревает лишь весной следующего года и общее число размножающихся сеголеток не превышает 15% у самок и 20% у самцов (Ивантер, 1975). Почти по всему ареалу в популяциях лесных леммингов самки численно преобладают над самцами, особенно среди сеголеток. Анализ возрастного состава добытых зверьков показывает, что до июня включительно в популяции лесных леммингов преобладают взрослые перезимовавшие особи. В дальнейшем доля их резко падает, и в октябре отлов состоит исключительно из прибылых леммингов (Кривошеев, 1971; Ивантер, 1975; Большаков, 1982; Вольперт, Шадрина, 1990). Линька взрослых лесных леммингов проходит в апреле – мае. Молодые особи линяют долго, начиная с июля и до середины октября (Ивантер, 1975).

Андреев И. Ф. 1966. Редкие виды грызунов в Карелии и их роль в очагах трансмиссивных болезней. Уч. зап. Петрозаводского гос. унив. 14(3): 95–96.

Баскаков В. В., Бойченко В. С., 1988. Редкие наземные позвоночные Байкальского заповедника. // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск. 20–26.

Бобрецов А.В. 1989. Биология лесного лемминга в Печоро-Илычском заповеднике. // Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР 100: 80–83.

Бобрецов А.В. 1990. Особенности экологии лесного лемминга на Верхней Печоре. // 5 съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов. т. 2, 61–62.

Бобрецов А.В. 1994. Лесной лемминг. // Фауна европейского Северо-востока России. Млекопитающие. т. 2, ч. 1, 220–224

Бойко Н.С. 1984. Мышевидные грызуны островов и побережий Кандалакшского залива и динамика их численности. // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. М.: с. 5–24.

Бойко Н.С. 1986. К экологии лесных леммингов – Myopus schisticolor Lillj . на юге Мурманской области. // Природа и хозяйство Севера. Мурманск. 14: 43–47.

Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Садыков О.Ф. 1979. Лесной лемминг на Урале. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1979, 84, вып. 4, с. 76–79.

Большаков В.Н. 1982. Лесной лемминг на территории СССР. III съезд всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов. т. 1, 161–162.

Буйдалина Ф.Р., Колесникова Н.В. 1987. К морфологической характеристике лесного лемминга северного Зауралья. // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск., с. 73-78.

Виноградов Б.С. 1922. Some remarks on fossil Lemmings and Voles from Southern Siberia. // Ежегодник Зоол. Муз. Ак. Наук, т. 23, 1922.

Волков В.И., Кацко В.И., Долгих А.М., Зарубина В.Н. 1979. Лемминг лесной ( Myopus schisticolor Lill.) (Mammalia, Rodentia ) хребта Мяо-чан и его эктопаразиты. // Вестник зоологии, №2, с. 63-65.

Вольперт Ю.Л., Шадрина Е.Г. 1990. Экология лесного лемминга ( Myopus schisticolor Lilljebord, 1844) на северо-востоке Якутии. // Экология, № 4. С. 42—50.

Гилёва Э.А., Большаков В.И., Садыков О.Ф., Омариев Т.И. 1983. Хромосомные вариации и отклонения соотношения полов у двух уральских популяциях лесного лемминга Myopus schisticolor . // Докл. АН СССР, 270, №2: 453-456.

Горбунов С.М., Кулик И.Л. 1974. Кадастрово-справочная карта ареала лесного лемминга ( Myopus schisticolor Lilljeb .). // Зоол. журн. 53(1): 144-145.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 522 с.

Емельянова Л.Г. 1995. Место лесного лемминга в сообществах мелких млекопитающих Туостахской котловины. // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость, с. 83-92.

Емельянова Л.Г. 1999. Пространственная организация ареала лесного лемминга. VI съезд териологического общества. Москва. С. 82.

Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР. Л.: Наука . 246 с

Козловский А.И. 1983. Возможные версии природы непарных хромосом в кариотипе лесного лемминга из Омолона. // Популяционная изменчивость вида и проблема охраны генофонда, Пущино. с. 88-90.

Конева И.В. 1983. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 216 с.

Костенко В.А. 2000. Грызуны ( Rodentia ) Дальнего Востока России. Владивосток, Дальнаука, 210 с.

Кривошеев В.Г. 1971. Лесной лемминг. // Млекопитающие Якутии. М. 297

Кривошеев В.Г. 1964. Биофаунистичеекие материалы по млекопитающим тайги Колымской низменности. // Исслед. по экологии, динамике числ. и болезням млекопитающих Якутии. М.: Наука, с. 175–236.

Кривошеев В.Г. 1981. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности. // Экология млекопитающих северо-восточной Сибири, М.: с. 61–82.

Лаптев И.П. 1958. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск.

Леонтьева И.Б. 1986. К изучению питания и характера суточной активности лесного лемминга. // IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов. т. 1, 266.

Марин Ю.Ф. 1981. Распространение и некоторые вопросы экологии лесного лемминга ( Myopus schisticolor ) в Алтайском заповеднике. // Бюлл. МОИП., отд. биол. 86 (3): 36–40.

Меженный А.А. 1975. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры северной Якутии. // Мат-лы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск. с. 53–118.

Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 1999. Экспериментальная экология лесного лемминга ( Myopus schisticolor Lill.). // VI съезд териологического общества, Москва. т. 1.

Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 2001. Суточная активность лесного лемминга ( Myopus schisticolor Lill .). // Вест. СПбГУ, сер. 3, вып. 1 (№ 3), 71–78.

Мордосов И.И. 1980. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии. // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980, с. 3–27.

Никаноров А.П. 1986. Вспышка численности лесного лемминга на Камчатке. // Териология, орнитология и охрана природы. Тез. докл. XI Всесоюз. симпоз. биол. проблем Севера. Якутск, 1986, вып. 3, с. 56–57.

Новиков Г.А. 1941. К экологии лесного лемминга на Кольском полуострове. // Зоол. журн. 20(4-5): 342, 626-631.

Огнев С.И. 1948. Звери СССР и прилежащих стран, т. VI. Грызуны. М.-Л ., 1948.

Очиров Ю.Д. 1974. К экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill .) на северо-восточном Забайкалье. // Териология. Т. 2. Новосибирск, 1974, с. 295—297.

Перфильев В.Н. 1968. Материалы по распространению мелких млекопитающих в тундре северо-востока Якутии. // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. 146-159.

Рамазанова Ф.Р. 1982. К экологии лесного лемминга. // Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982. с. 101-102

Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л. 1982. О характере воспроизводства популяций лесного лемминга в Якутии. // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток, 1982. с. 19.

Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. 1988. Численность и ландшафтное распределение лесного лемминга в Северо-восточной Якутии. // Грызуны. Материалы VII Всесоюзного Совещания по грызунам. Нальчик, 27 сентября – 1 октября 1988 г. Тезисы докладов. т. 2, 44-45.

Ревин Ю.В., Гермогенов Н.И. 1979. Население наземных позвоночных и возможные изменения его в зоне водохранилища Вилюйской ГЭС-111. // Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Якутии. Якутск, 1979, с. 32—39.

Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. 1963. Насекомоядные и грызуны верхней Лены. Иркутск .

Садыков О.Ф., Большаков В.Н. 1983. Лесной лемминг на Южном Урале. // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана, с. 74-76.

Садыков О.Ф., Большаков В.Н., Бененсон И.Я. 1986. Лесной лемминг Южного Урала. // Мелкие млекопитающие Уральских Гор (экология млекопитающих Урала). Свердловск. с. 55-72.

Скалон В.Н., Раевский В.В. 1940. Новые формы млекопитающих из Кондо-Сосьвинского заповедника. // Науч.-метод. зап. Комитета по заповедникам, вып . 7. М.: 193–200.

Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. 1971. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 297–806,

Теплова Е.Н. 1952. О миграции лесного лемминга ( Myopus schisticolor vinogradovi Sk. et Rajew .) в районе среднего течения реки Уньи. // Зоол. журнал XXXI (4): 642–643

Тишков А.А., Готфрид А.В., Шефтель Б.И. 1978. Новые данные о питании лесного лемминга. Бюлл. МОИП, т. 83, вып. 4, с. 22–26.

Турьева В.В. 1977. Эколого-фаунистический обзор мелких млекопитающих западного склона Приполярного Урала // Животный мир западного склона Приполярного Урала // Тр. Коми фил. АН СССР, № 34. Сыктывкар . С. 30–43.

Турьева В.В. 1963. Новые данные по распространению лесного лемминга в Коми АССР // Изв. Коми фил. ВГО . Вып. 8. С. 87.

Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие крайнего Северо-Востока Сибири. М.: Наука . 387 с.

Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. 1995. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов на северной периферии ареала. // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость. с. 149–163.

Шилова С.А., Симкин Г.Н. 1958. О биологии лесного лемминга в очагах клещевого энцефалита Пермской области. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, № 2, с. 58–61.

Щипанов Н.А. 1979. К экологии лесного лемминга в Верхнетомском районе Архангельской области. // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь. с. 371–372.

Andreassen H.P., Bondrup-Nielsen S. 1991a. A comparison of the effects of a moss diet and a varied diet on the growth of juvenile wood lemmings, Myopus schisticolor. Z. Saugetierkunde 56: 378–379.

Andreassen, H.P., Bondrup-Nielsen S. 1991b. Home range size and activity of the wood lemming, Myopus schisticolor. // Holarctic Ecol. 14, 2: 138–141.

Biology of lemmings (Stenseth N.C. & Ims R.A. eds), Linnean Society Symposium, 1993. Series No 15, Academic Press: 618–631.

Hollister N. 1913. Mam mals collected by the Smithsonian-Harvard Expedition to the Altai Mountains 1912. № 1990. From the Proceedings of the U.S. National Museum, vol. 45, pp. 507-582, Washington.

Ilmen M., Lahti S. 1968. Reproduction, growth and behaviour in the captive Wood lemming, Myopus schisticolor. Ann. Zool. Fennici 5, 2: 207–219.

Rahmann H., Weber F. 1967. Die Steuerung der diurnalen Activitat des Waldlemmings (Myopus schisticolor) durch naturliche und kunstliche Lichtbedingungen (Laboratoriumsversuche). // Z. Morphol. und Ökol. Tiere 58(3): 290–300.

Skaren U. 1963. Zur Fortpflanzungsbiologie des Waldlemmings. // Arch. Soc. Zool. Bot. Fennicae “Vanamo”, 1963, 18, S. 17–28.