А.Ю. Пузаченко

Myospalax myospalax (Laxmann, 1773)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Кроме типичной формы Огнев (1947) выделили еще 2 подвида: M. m. incertus (южный и юго-западный Алтай) M. m. tarbagataicus (зап. Тарбагатай, Чингиз-тау). В настоящее время внутривидовая систематика требует ревизии (Галкина, Надеев, 1980; Громов, Ербаева, 1995).

Хорошо дифференцированный вид рода (Огнев, 1947; Мартынова и др., 1977; Lawrence, 1991). Типовой экземпляр описан с территории Алтайского края (р. Алей к юго-западу от Барнаула).

Обычный, местами редкий, местами многочисленный вид с разорванным на несколько частей сокращающимся реликтовым ареалом. Особую ценность для сохранения генетического разнообразия вида представляют изоляты в Томской, Новосибирской обл. (Россия) и участки ареала на Тарбагатае и Чингиз-тау (Восточный Казахстан). Ископаемые остатки известны из среднего плейстоцена в Зап. Сибири, а с позднего из многих мест современного ареала и за его пределами (Кузнецкая котловина, Приобье, пещеры Западного Алтая). Уже в голоцене перестал встречаться на правобережье Оби, а ареал распался на ряд изолятов (Талкина и др., 1969; Галкина, Надеев, 1980; Глотов, Телегин, 1969; Конева, 1983; Оводов, Швецова, 1990). Северные изолированные друг от друга участки ареала (Томская и Новосибирская обл.) продолжают сокращаться. Основной лимитирующий антропогенный фактор – уничтожение местообитаний вследствие распашки и превращения территории в сельскохозяйственные угодья (Глотов, Телегин, 1969; Шубин Н.Г., Чердаков Л.Н., 1967). Опыт длительного содержания в неволе и разведения отсутствует. Второстепенный промысловый вид (Громов, Ербаева, 1995) (добыча начала осуществляться в 30-х годах прошлого века (Огнев, 1947); в настоящее время практически не промышляется (Махмутов, 1970)). Иногда вредит на сенокосах и полях, затрудняя работу сельскохозяйственной техники, а также на огородах, повреждая культурные растения. Является природным носителем возбудителей риккетсиоза и альвеококкоза, но эпидемиологическое значение не велико.

Внешний облик типичен для всех представителей подсемейства цокориных (Myospalacinae) (Громов, Ербаева, 1995) и конвергентно схож с обликом других роющих видов грызунов, перешедших к подземному образу жизни. Тело вытянутое, вальковатое, шейный перехват не выражен; конечности укорочены, наружное ухо сохранилось в виде небольшого валика, скрытого под мехом; хвост сильно укорочен; голова с уплощенная по форме сверху напоминает штык лопаты; кожа отовсюду, кроме головы, лап и основания хвоста, легко оттягивается; сильно развита шейная мускулатура и мускулатура пояса передних конечностей. Для рытья использует, как основное орудие, удлиненные когти (особенно на третьем и четвертом пальцах) передних конечностей. Первый и пятый пальцы сильно редуцированы. Носовое зеркало покрывает толстый ороговевший участок кожи треугольной формы. Глаза не скрыты под кожей, но очень малы. Слуховые барабаны маленькие. Строение среднего и внутреннего уха адаптировано к восприятию звуков в низкочастотном спектре: оптимальная частота слуха 0,5–4 кГц, область максимальной чувствительности 0,3–0,8, 2–7 кГц, верхний предел 16 кГц (Мовчан, 1980), имеющих максимальную дальность распространения в условия норы.

Мех густой, мягкий, остевые волосы не развиты. Общий тон окраски меха алтайского цокора буровато-коричневый, весьма изменчив между отдельными особями и также зависит от степени вытертости меха. На боках и на брюхе тон окраски светлее. Передняя часть носа окрашена светлее. У некоторых экземпляров (особенно у равнинных форм на севере ареала) на затылке имеется небольшое светлое пятно. Белые пятна встречаются так же на брюхе (частичный альбинизм) (Огнев, 1947). Волосы на хвосте короткие, густые беловатые.

В строении черепа проявляются особенности присущие всем видам цокоров. Череп уплощен. Характерны тонкие, широко расставленные скуловые дуги, ростральный отдел удлиненная; широкая затылочная область расположена практически вертикально образуя т.н. "окципитальный щит" – место крепления шейной мускулатуры. Затылочная площадка обрамлена сильно развитым и прерванным по середине лямбдоидальным гребнем , имеющим форму валика. В размерах и пропорциях черепа выражен половой диморфизм (Огнев, 1947).

Коренные зубы (по три зуба в верхней и нижней челюсти) с высокой коронкой, призматические, без корней и без отложений цемента во входящих углах. У алтайского цокора входящие углы выражены слабо: внутренние на верхних зубах и наружные на нижних (кроме M₁). Эмалевые петли в разном количестве и в разной степени слиты.

Алтайский цокор – наиболее крупный из трех видов цокоров, обитающих в пределах бывшего СССР. Вес тела до 600 г. и более (в среднем – 336), длина тела около 210 мм (до 266 мм), ступни – 33,8 мм (до 40 мм), хвоста – 48 мм (до 65). Максимальная длина черепа взрослых цокоров по Огневу (1947) обычно лежит в пределах 42,6–52,2, высота черепа- 18,9–24,5 мм. Длина когтя на третьем пальце передней конечности 13–25,0 мм (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995). Вес животных Алтайской популяции больше, чем Томской и Новосибирской, но животные с равнины имеют в абсолютном выражении более длинные хвосты (Галкина, Надеев, 1980). Лямбдоидный гребень больше развит у особей из Алтайской популяции, а крыша черепа у них более угловата, прогиб в области теменных костей у взрослых животных выражен гораздо сильнее. Достоверные отличия выявлены по длине небного шва, который длиннее у животных из равнинной части ареала. В целом особи равнинной популяции более длинноморды и остроносы и имеют менее массивный череп. Выявленные различия в форме и размерах черепов равнинной (Томская обл.) и горной (Зап. Алтай, Алтайский край, Чарышский р-н), по-видимому, соответствуют подвидовом уровню (Громов, Ербаева, 1995).

Кариотип Myospalax myospalax содержит 44 пары хромосом (Nfа = 80–84) (Мартынова, 1977; 1979; 1983; Мартынова, Воронцов, 1975; Воронцов, Мартынова, 1976). В целом для кариотипа алтайского и других видов цокоров характерно большое число телоцентрических хромосом и присутствие больших блоков конституционного хроматина. Показан внутрипопуляционный и межпопуляционный полиморфизм кариотипа (популяции из Горного Алтая, Семипалатинской и Новосибирской обл., Россия и Казахстан). Природа полиморфизма объясняется дупликациями, делециями, перецентрическими инверсиями, в нескольких парах хромосом, транслокациями и возникновением вторичных перетяжек. Отдельные популяции характеризуются различной частотой отдельных вариантов. Найдены гомо- и гетерозиготы по различным вариантам хромосомных перестроек. В частности, популяция из Калбинского Алтая гомозиготна по одной из перестроек 21-й пары хромосом, популяция из Колыванского р-на Новосибирской обл. имеет высокий процент гомозигот по перестройке 17-й и 21-й парам, четыре популяции из Горного Алтая характеризуются высоким процентом гомозигот другого варианта перестройки 21-й хромосомы, а соседняя с ними популяция из Усть-Коксы высоко полиморфна по этой перестройке. Разные популяции алтайского цокора так же различаются по концентрации а-глобулинов. Анализ кариотипов цокоров и генетические исследования позволяют предполагать независимое от M. aspalax и M. psilurus происхождение алтайского цокора (Мартынова, 1983). К такому же предположению приходят Галкина, Надеев (1980), но на основе анализа возрастной изменчивости коренных зубов. Однако результаты применения кладистических методов с использованием признаков черепа и кровеносной системы, в настоящее время не подтверждают эту гипотезу (Lawrence, 1991).

В России ареал вида охватывает Томскою, Новосибирскую обл., Алтайский край, респ. Горный Алтай, в Казахстане – Семипалатинскую и Восточно-Казахстанскую обл. (Огнев, 1947; Глотов, Телегин, 1969; Галкина, Надеев, 1980; Талкина и др., 1969; Конева И. В., 1983; Махмутов, 1983). В Новосибирской и Томской областях существуют 3 изолированных участка. Северный участок занимает долины рек Чаи и Шегарки (Кожевниковский, Шегарский р-ны Томской обл.); граница новосибирского участка (левый берег Оби) проходит по селам Воробьи, Кандаурово, Амба, Вьюны и др. в Колыванском р-не и далее по селам Филлипово, Ирмень, Шубинка, Кирза Крутологово в Ордынском и Коченевском р-не Новосибирской обл.; третий небольшой участок расположен в Панкрушинском и Павловском р-нах Новосибирской обл. (села Панкрушиха, Подойникого, Киприно). Сокращение ареала, происходившее в историческое время в направлении с севера на юг и с северо-запада на юго-восток, продолжается и в настоящее время. Черским (цит по: Огнев, 1947) были найдены несколько субфоссильных черепов цокора в окрестностях Омска. Еще в первой половине прошлого века цокор обитал в Парабельском (долина р. Чузик) и Томском (устье р. Томь) р-нах Томской области. В 40-е годы алтайский цокор обитал на территори Барабинской низменности в р-не оз. Карачи (Чановский р-н) и между оз. Чаны и границей Ордынского р-на.

На Алтае цокор распространен в предгорьях и низкогорьях и не обитает на северо-восточном и юго-восточном Алтае. Западная граница ареала проходит от устья р. Алей и Чарыша (Алтайский край) к Колыванскому хребту и далее спускается к Иртышу (Семипалатинск, Семипалатинская обл., Казахстан) и поворачивает на юго-восток к Алтаю. Вид широко распространен по хребтам Тигерецкий, Убинский, Ивановский, Ульбинский, Нарынский, Кургушский и Южно-Алтайский (Горный Алтай, Россия, Восточно-Казахстанская обл., Казахстан). По островным степям проникает в Абайскую, Уймонскую и Каерлыкскую степи. Восточная граница алтайского участка ареала проходит по левому берегу Катуни. Отсутствует в Зайсанской котловине, на Саурах и в Алакульской долине. Самый южный участок ареала охватывает горные массивы Тарбагатай и Чингиз-тау.

Алтайский цокор обитает (Глотов, Телегин, 1969; Шубин, Ердаков, 1967; Конева, 1983; Галкина, Надеев, 1980; Махмутов, 1969, 1983) в степях, в том числе кустарниковых, в луговой лесостепи и лесостепи. Заходит в березово-осиновые колки. В своем распространении и распределении связан с мягкими луговыми почвами и обильной травянистой растительностью. Сухих степей, каменистых и щебнистых участков склонов избегает. На Алтае по лугам и лесостепи встречается в предгорьях (появляется) на северо-западном Алтае (Чарышский р-н) является уже массовым видом и населяет луговые участки горных склонов (в том числе закустаренные), луга в межгорных долинах, горные пастбища на высотах 400–2750 м на Алтае и до 2300 м на Тарбагатае, окраины полей, не избегает сельхоз угодий (особенно на посевах многолетних трав, в садах и огородах). В Уймонской и Абайской котловинах обитает по луговым долинам рек.

Все цокора ведут практически строго подземный образ жизни. Выходы на поверхность в поисках корма иногда осуществляются, но крайне не продолжительны и ограничены окрестностями выхода из норы. При этом цокор поедает собранные растения всегда в норе. Исключение составляет расселение части молодняка и перемещения (переселение) отдельных взрослых животных. Общий план строения нор един для всех представителей подсемейства. Махмутовым (1972) были детально исследованы несколько нор алтайского цокора на Алтае и Тарбагатае. Система норы состоит из нескольких ярусов. Верхний ярус образуют поверхностные, расположенные под слоем дерна на глубине 5–27 см кормовые ходы. Диаметр кормовых ходов 8–13 см. Весной цокор роет на глубине 5–10 см, летом при повышении температуры и иссушении верхнего слоя почвы – до 10–26 см. В системе кормовых ходов встречается много тупиков и выходов на поверхность, но забитых всегда землей, поэтому в норе поддерживается определенный микроклимат. Так, например, (Тарбагатай) в июле при температуре воздуха 35–40° С, в норе на глубине 10–15 см температура составляла 24–28°, при температуре воздуха 23° (Алтай) температура в кормовых ходах была 15°. В более глубоких горизонтах норы температура держалась на уровне 12–15°, а на глубине 370 см у постоянного гнезда составляла только 7 гр. Норы молодых имеют открытые ходы только в мае–июне. Сеголетки после перехода к самостоятельной жизни (начало третей декады апреля) роют норы на участке матери, и лишь некоторые отделяются. Со второй половины июля нора усложняется и углубляется. Выбросы молодых диаметром 20–34 см и высотой 10–13 (11,2) см, вес свежих выбросов 1–4,5 кг. Выбросы земли из нор взрослых животных с диаметром основания 26–120 см и высотой 12–35 см (до 50 см) располагаются, как правило, в стороне от хода по ломаной линии. Дистанция между выбросами 20–600 см (чаще 70–120 см). Выбросы (до 60 на га и более) могут покрывать до 3% территории, что снижает урожай многолетних трав и затрудняет работу сельхозмашин. Суммарная длина ходов достигает 150 м. Индивидуальные участки весной хорошо отграничены друг от друга, позже они сливаются.

В системе норы алтайский цокор строит временные и постоянные (зимовочные) гнезда; последнее всегда одно и используется в течение нескольких лет. Первые располагаются на глубине 15–30 см, недалеко от вертикального хода, ведущего на нижние ярусы норовой системы. Глубина расположения постоянного гнезда зависит от климатических условий местности и, прежде всего от глубины промерзания почвы зимой. Согласно Шубину и Ердакову (1967) гнезда в Томской области располагались на глубине 2,5–3 м, на Убинском хребте (Алтай) – на глубине – 275–375 см (ср. 343), а на Тарбагатае – 125–260 см (ср. 183) (Махмутов, 1972). Размеры гнезд весьма изменчивы – 19,6–36х19,8–30х15–17 см. Внутренняя выстилка гнезда состоит из измельченной травы. Кроме гнезд цокора строят специализированные камеры для хранения запасов (до 6-ти на нору), располагающиеся вблизи от гнезда или в системе кормовых ходов (размеры кладовых – 20–22х15–20х10–17 см). Специальные отнорки (тупики) служат цокору в качестве уборных. Заполненные уборные вероятно закапываются. Зимовальная и глубинная части норы соединяются с системой поверхностных кормовых ходов посредством 2-х выходов.

Плотность популяций различна в зависимости от положения в ареале и условий биотопа. В настоящее время на севере ареала (Томская, Новосибирская области) цокор немногочисленен, а поселения имеют сравнительно низкую плотность. На Алтае (Казахстан) на сельхоз. угодьях (поля люцерны, кукурузы, выпасы, сенокосы) в плотность достигает 10–48 ос./га (Махмутов, 1970; 1983)

Основу питания алтайского цокора составляют надземные и подземные органы нескольких десятков видов растений. Молодые животные в основном поедают зеленые части растений. В весенний период в рационе отмечена животная пища (дождевые черви) (Громов, Ербаева, 1995). По данным Шубина и Ердакова (1967) спектр питания насчитывает 26 видов, в основном лабазник шестилепестный, зопник клубненосный, стебли и корневища пырея ползучего, кровохлебки лекарственной и горчичника байкальского. В Казахстане (Махмутов, 1970) основу питания составляют корневища, клубни, луковицы (пион степной, зопник клубненосный, луковицы гусиного лука и др.), а весной летом и зеленые части растений. Начиная с середины лета, цокор создает запасы (в основном клубни и корни) на зиму весом от 1,1 до 3 кг в одной камере, суммарный вес достигает 8 кг. В неволе за день цокор съедает 155–215 г (в среднем ср. 191 г) корнеплодов и растительной массы, а при избытке корма делает запасы, закапывая корм в землю (Махмутов, 1977).

Согласно Кузнецову (1932, цит. по: Огнев, 1947) цокоры линяют одни раз в год. Линька начинается с конца мая и продолжается до середины июля. Самки с детенышами приступают к линьке позже самцов. Линька начинается с головы, затем переходит на спину и далее на брюшную сторону тела. Помимо сезонной линьки для цокора, как и для других норников характерна компенсаторная линька в местах, в которых мех подвергается сильному истиранию.

Естественными врагами цокоров являются мелкие куньи, лисы и хищные птицы.

Цокор оказывает существенное влияние на функционирование экосистем, путем повышения разнообразия условий обитания растений, изменения химического состава почвы и т.п. Заброшенные участки норовых систем используются в качестве убежищ другими животными (грызуны, мелкие хищники).

Активен в течение всего года, о чем свидетельствуют следы подснежной роющей деятельности (до промерзания почвы). После промерзания продолжает осуществлять роющую деятельность в глубинных участках норовой системы. По данным Махмутова (1975) весной на Алтае активность возрастает в третьей декаде апреля-1-й декаде мая. Летом активность снижается, осенью с наступлением заморозков возобновляется во второй половине дня. Наземная активность отмечена в ночное время весной и в дневное время осенью (Громов, Ербаева, 1995).

Разрыхление земли происходит при помощи серповидных когтей, земля отгребается под себя, а затем отбрасывается задними ногами (Махмутов, 1977). По мере ее накопления он поворачивается и мордой или затылком отталкивает землю еще дальше на 40–50 см, а затем бегом возвращается к норе. Последовательность действий строго фиксирована. Стенки и верхнюю часть хода цокор уплотняет головой. Позы во время рытья разнообразны: на боку на спине, упираясь ногами в стенку хода. В таком положении он делает лунки, втягивая в ход растения. Скорость рытья достигает около 3 м в час (Махмутов, 1977). Пробка забивается сразу после отрытия объема способного вместить цокора. Транспорт и выбрасывание земли осуществляется при помощи головы. Паузы между выбросами составляют от 0,5 до 5 минут. На поверхности передвигается короткими перебежками 5–10 м, останавливается, принюхивается и прислушивается. Ест сидя на задних лапах, хватает и подносит ко рту передними или прижимает корм к земле и отгрызает от него куски.

Махмутов (1977) наблюдал за тем, как цокор строит гнездо из растительных остатков. Сделав кучу травы, цокор садится и делает в ней углубление, а затем, сидя в лунке, подсовывает листья под себя и вокруг себя. В результате получается круглое гнездо. Каждый раз, когда зверек заходит в гнездо он задвигает ход зубами.

Цокор ведет одиночный образ жизни в пределах охраняемого индивидуального участка. При этом, однако, норовые системы самцов и самок, вероятно, соединены. В целом цокоры проявляют высокую степень агрессивности по отношению к сородичам (Огнев, 1947; Махмутов, 1977). При столкновении животные принимают характерные угрожающие позы (по Махмутову, 1977): 1 – сидят против друга на задних лапах, выставив вперед передние лапы с когтями; 2 – животное сидит, прижавшись к субстрату, и при этом постоянно издает визгливые звуки, адресованные противнику. Детеныши менее агрессивны и позволяют брать себя в руки.

По данным разных авторов период размножения растянут. Спаривание происходит с сентября – ноября по март-апрель (Глотов и др., 1973; Махмутов, 1970; Махмутов и др., 1973). В год самка приносит один выводок по 1–10, чаше 3–5 (в среднем 4,6) детенышей. У самок большего веса (возраста) выводки крупнее. Беременные самки отлавливались в апреле, лактирующие до середины июня (Шубин, Ердаков, 1967). Большинство самок (82,8–89,7%) ежегодно принимают участие в размножении. Участие самок в размножении в разные годы была равна 82,8–89,7%. Массовое появление молодых наблюдается 16–20 июня (север ареала) или в марте (юг ареала) (Махмутов и др., 1973). Характерен быстрый рост детенышей, достигающих в том же году практически веса взрослых. В возрасте 3–4 месяца молодые покидают родительские норы (Галкина, Надеев, 1980). Половозрелость у цокоров наступает в возрасте 7–8 мес. или даже на втором году жизни (Громов, Ербаева, 1995).

Воронцов Н.Н., Мартынова Л.Я., 1976. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. (Rodentia, Myospalacinae) // Докл. АН СССР. 230. 2. С. 447–449.

Галкина Л.И., Надеев И.В., 1980. Некоторые вопросы морфологии, распространения и истории цокоров (Rodentia, Myospalacinae) Западной Сибири // Фауна и экология позвоночных Сибири. Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АНСССР. Вып. 44. Новосибирск: Наука. С. 162–176.

Глотов И.Н., Телегин В.И., 1969. Распространение большого тушканчика и алтайского цокора // Биол. районирование Новосибирской обл. Новосибирск: Наука. С. 59–62.

Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., Николаев А.С., Сергеев В.Е., 1973. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука. С. 149–150.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных стран. Зайцеобразные и грызуны. СПб. 522 с.

Конева И.В., 1983. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. 215 с.

Мартынова Л.Я., 1976. Хромосомная дифференциация трех видов цокоров (Rodentia, Myospalacidae) // Зоол. ж. 55. 8. С. 1265–1267.

Мартынова Л.Я., 1979. Сравнительная генетика и границы видов двух групп роющих млекопитающих: слепышей и цокоров (Spalacidae и Myospalacinae, Rodentia) //Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 23 с.

Мартынова Л.Я., 1983. Генетические аспекты видообразования двух групп роющих грызунов: цокоров и слепышей // III Съезд ВТО, тез. док. М.: Наука. С. 34–35.

Мартынова Л.Я., Воронцов Н.Н., 1975. Популяционная цитогенетика цокоров (Rodentia, Myospalacinae) // Систематика и цитогенетика млекопитающих. Всесоюзн. симпозиум. М.: Наука. С. 13–15.

Махмутов С.М., 1969. Хозяйственное значение алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm.) в Восточном Казахстане // Каз. ССР Fылым Акад. Хабарлары, Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол. 4. С. 39–47.

Махмутов С.М., 1970. Новые данные по распространению цокора в Восточном Казахстане // Мат. 2-й науч. конф. мол. ученых АН Каз. ССР. Алма-Ата. С. 393–395.

Махмутов С., 1970. Алтайский цокор // Охота и охотн. хоз-во. 4. С. 14–15.

Махмутов С.М., 1972. Норы алтайского цокора в Казахстане // Каз. ССР Fылым Акад. Хабарлары. Изв. Акад. Наук Каз. ССР. Сер. биолог. 6. С. 54–60.

Махмутов С.М., 1975. Сезонные изменения суточной активности алтайского цокора в Восточном Казахстане //Экология. 1. С. 99–100.

Махмутов С.М., 1977. О поведении алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm., 1773) // Вопр. териологии: поведение млекопитающих. М.: Наука, С. 268–271.

Махмутов С.М., Спивакова Л.В., Янцен А.А., 1973. Размножение алтайского цокора в Восточном Казахстане // Тр. Ин-та зоологии Каз. ССР. 34. С. 181–199.

Махмутов С., 1983. Алтайский цокор в Казахстане // Охота и охотн. хозяйство. 5. С. 14–15.

Мовчан В.Н., 1980. Слух и акустическая сигнализация в пределах отряда грызунов. // Грызуны. Мат. 5-го Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 238–240.

Оводов Н.Д., Швецова Н.Г., 1990. Позднеантропогеновая териофауна Алтая // 5 съезд ВТО АН СССР. Т. 1. М. С. 24–25.

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5, М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1947. С. 558–641.

Талкина В.Н., Маркин А.Б., Телегин В.Н., 1969. Современное и прошлое распространение цокора в Западно-Сибирской низменности // Млекопитающие. Эволюция, кариология, фаунистика, систематика. Новосибирск. С. 124–126.

Шубин Н.Г., Ердаков Л.Н., 1967. Об экологии алтайского цокора // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 101–111.

Lawrence M.A., 1991. A fossil Myospalax cranium (Rodentia, Muridae) from Shanxi, China, with observations on Zokor relationships // Contributions to mammology in honor of Karl F. Koopman . Griffiths T. A. and Klingener D., eds. Bull. of the Am. Mus. of Natur. Hist. 206. P. 261–286.