А.Ю. Пузаченко

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: описан ряд морфологических форм (подвидов) из Южной Европы (N. l. monticola, N. l. hercegovinensis, N. l. serbicus, N. l. dobrogeae, N. l. hellenicus и др.) с неопределенным статусом из-за присутствия у данного вида кариотипического полиморфизма и несовпадения цитогенетической, генетической и морфологической дифференциации форм (Пешев, 1981; Savic, Soldatovic, 1984; Mikes, Habijan-Mikes, 1987; Nevo et al., 1995). Для европейской части ареала Топачевский (1969) признавал наличие двух слабо дифференцированных подвидов N. l. leucodon Nordmann 1940 и N. l. monticola Nehring 1898. В пределах надвида выделено несколько хромосомных групп (Wilson, Reeder, 1993): "leucodon", "macedonicus", "strumicensis", "epiroticus", "turcicus", "montanoserbicus".

Белозубый слепыш – вид (надвид) представляет комплекс относительно слабо морфологически дифференцированных, или не различающихся и в основном парапатрических, или (на Балканах) симпатрических хромосомных форм (2n=48-56; широкой трактовке надвида 38-62). На территории Украины и Молдавии распространена 56-ти хромосомная форма, относимая к морфологическому подвиду N. l. leucodon, описанному из окрестностей г. Одессы. В широкой трактовке надвида "leucodon" включает в себя N. nehringi (Огнев, 1947; Nevo et al., 1995).

Широко ареальный вид. Отдельные популяции и хромосомные формы находятся в разном состоянии – от процветания до деградации. Во второй половине прошлого века границы ареала не претерпели изменений, но численность вида (плотность популяций) снизилась (Янголенко, 1961; 1965; Филипчук, Янголенко, 1986). Балканские популяции вида находятся в состоянии деградации (Пешев, 1981; Petrov, 1979; Mikes, Todornic, 1979; Niethammer, 1982), которая продолжается в последние несколько столетий и сопровождается сокращением ареала. Отметим, что еще в середине прошлого века вид рассматривался как серьезный вредитель сельского хозяйства, но в настоящее время значительный ущерб может быть нанесен слепышом только на приусадебных участках (огородах) (Цанков, 1955; Янголенко, 1961; 1965; Лозан, 1971а; Пешев, 1981). В частности Лозан (1971а) указывает на то, что слепыши повреждают до 13-15% посевов картофеля и свеклы (Молдавия), а по данным Янголенко (1965) они способны снизить урожай свеклы, картофеля и кукурузы на 21.1%, 14.9% и 9.8% соответственно. Отрицательна роль слепышей и на сенокосных угодьях. Лимитирующие факторы антропогенного происхождения: глубокая распашка целинных и залежных земель, применения химических средств защиты растений. Охраняется на территории Украины, включен в Красную книгу этого государства. Ископаемые остатки известны из плейстоценовых отложений Молдавии (Лозан, 1971; Давид, 1990 и др.). Палеонтологические данные указывают на расселение вида с Балканского п-ова в восточном направлении на современную территорию Молдавии и Украины. Здесь белозубый слепыш постепенно сменил (вытеснил?) S. zemni. Этот процесс завершился в историческое время. Экономического значения вид в настоящее время практически не имеет. Филипчук и Янголенко (1986) указывают на то, что в современных условиях вред причиняемый видом незначителен и носит локальный характер. В 50-х годах прошлого века в Молдавии велись заготовки этого вида до 16 тыс. особей в год, но в настоящее время промысел развит слабо или отсутствует. Эпидемиологическое значение незначительно.

Слепыши средних и мелких размеров: длина тела до 240 (см. так же статью, посвященную N. nehringi), ступни – до 27.5 мм (Топачевский, 1969). Размеры черепа изменчивы: максимальная длина по Огневу (1947) 44.2-51.8, высота черепа 18-20 мм, по нашим данным максимальная длина взрослых особей варьирует от 41.1 до 58.3 мм (в среднем -49.7), высота черепа 17.8 -22.6 (19.9), длина верхнего зубного ряда – 6.9-9.2 (7.7) мм. Самки заметно мельче самцов (Янголенко, 1965; Пешев, 1981). В целом западные балканские слепыши, условно относимые здесь к подвиду monticola, крупнее восточных, относимых к подвиду leucodon. Согласно Лозану (1971) на протяжении голоцена у белозубого слепыша, по крайней мере, на востоке ареала, увеличивалась относительная длина диастемы, высота и длина челюсти, увеличение относительной ширины сочленовного мыщелка. У более древних плейстоценовых представителей корни зубов хорошо развиты, а у современных прослеживается тенденция к сближению и слиянию. Иными словами процесс формообразования шел в рамках общего для слепышей направления к адаптации к роющему образу жизни.

Цвет меха (Огнев, 1947) спины буровато-серый, передняя часть головы, бока рострума и щеки серые с блестящим отливом и желтоватым оттенком. От боков носа к сильно редуцированным ушным раковинам тянется щетка белесо-желтоватых волос. Бока тела имеют сероватый оттенок. Брюхо чисто серого цвета. На брюхе, как и у других видов, слепышей иногда наблюдаются депигментированные пятна (частичный альбинизм).

По морфологическим критериям представители малых слепыше р. Nannospalax характеризуются как менее специализированные к роющему образу жизни по сравнению с видами р. Spalax (Топачевский, 1969): относительно слабо развитые альвеолярные отростки нижней челюсти, укороченное небо, меньшая степень редукции (упрощения) жевательной поверхности коренных зубов и т.п. С учетом палеонтологических данных Spalax рассматривают как потомков группы, в которую входят современные малые слепыши.

В пределах бывшего СССР белозубый слепыш распространен на территории Украины и Молдавии. Последние по времени результаты исследования ареала белозубого слепыша в Украине (Филипчук, Янголенко, 1986) показали, что восточная и северная граница ареала не претерпела существенных изменений за последние 50 лет. На северо-востоке граница проходит в р-не Балты (Одесская обл.) С востока ареал ограничен р. Южный Буг, на Буковине занимает территорию Днестрово-Прутского водораздела (Черновицкая обл.). В Молдавии встречается практически повсеместно, но основные места распространения находятся в Сорокском, Бельском, Ниспорянском, Надыр-Лужском и Комратском районах (Лозан, 1971а).

В настоящее время в основном распространен на слабо освоенных или неосвоенных участка с различным почвенным покровом. В Украине (Филипчук, Янголенко) спорадически встречается, преимущественно по склонам холмов без распашки, надпойменным террасам речных долин, лесополосам, обочинам дорог, лугам и краям оросительных систем. На полях не образует сплошных и плотных скоплений и изредка встречается на плантациях свеклы и в огородах, населенных пунктах. Янголенко (1965) отмечает, что в условиях Буковины этот вид характеризуется ксерофильностью по сравнению с буковинским слепышом. Напротив, в восточной части бывшей Югославии (Mikes et al., 1982) в песчаной степи наибольшая плотность отмечена на участка с мезофильной растительностью. В Молдавии (Лозан, 1971а) характерными местами обитания слепыша являются: сухие ложбины, склоны, равнины, не заболоченные долины на черноземных и суглинистых почвах. Основные места обитания нераспаханные земли и пастбищах, по обочинам дорог. Многочисленен на посевах люцерны и других многолетних трав, картофельных полях, плантациях сахарной и кормовой свеклы, топинамбура, лука, бахче, а так же среди посевов зерновых и на огородах.

Система кормовых ходов белозубого слепыша состоит, как правило, из 1 или нескольких галерей длиной 3-5 у молодых и 100-200 м у старых особей, проходящих на глубине 5-30 см (обычно 20-30) и имеющих многочисленными расширениями до 15-20 см. В строении системы кормовых ходов типично присутствие многочисленных боковых отнорков (8-21) длиной 0.5-3 м (Лозан, 1971а; Пешев, 1981). В норах взрослых особей наиболее глубокие участки кормовых галерей расположены на глубинах 35-45 см. Диаметр кормового хода 7-8 см, но зависит от возраста и пола животного. Характерной особенностью является направленность галерей (Лозан, 1971а; Mikes et al., 1982). Гнезда (1-2) располагаются на глубине 0.2-3.5 м (размеры гнезд по разным данным около 17х20х20, 16х16, 22х20х18 см). Поблизости от гнездовой камеры всегда имеется несколько кладовых и отхожих мест – отнорков диаметром 6-10 см (Пешев, 1981). Осенью устройство жилищ усложнено за счет увеличения числа кладовых (до 15) на глубине 30-70 см, реже 10-20 (Самарский, 1965; Янголенко, 1965).

Размеры выбросов белозубого слепыша (Лозан, 1971а) имеют диаметр основания 0.20-1.2 см диаметром и могут быть до 40 см высотой. Кормовая галерея в большинстве случаев проходит не под выбросами, а в нескольких десятках сантиметров сбоку. Максимальное число куч (старых и новых) около одной норы – 106, но обычно их число составляет 10-15 на нору.

Размеры индивидуального участка изменчивы и зависят от возраста животного, пола, сезона и обеспеченности кормами. По данным Янголенко (1965) на Буковине размеры индивидуальных участков (площадь, занимаемая системой кормовых ходов) у молодых животных была в пределах 25-109 м², а у взрослых 50-176 м². В Югославии (Mikes et al., 1982) площадь индивидуального участка составляла 144-200 м², а сами участки располагались параллельно друг другу на расстоянии 21-30 м. В целом, индивидуальные участки молодых животных (сеголетки) примерно в два раза меньше, чем у взрослых, максимальные размеры участка характерны для весны-начала лета, а к зиме площадь сокращается.

Плотность популяций белозубого слепыша варьирует даже в пределах одно типа местообитаний (Лозан, 1971а). В Молдавии в агроценозах в типичных местообитаниях она лежит в пределах от 2 до 8 ос./га, но при пересчете на большие площади за счет неравномерности размещения показатель падает до 0.5-1.3 ос./га. По данным Филипчук и Янголенко (1986) в Украине в среднем по ареалу плотность вида изменялась от 0.06-0.24 (склоны холмов, обочины дорог) до 1.74-2.47 (участки целины, пастбища) ос./га. Отметим, что в 60-х годах для Буковины (Янголенко, 1965) оценка плотности достигала 23 ос./га. В Болгарии (окр. Софии) плотность популяции составляла 1-4 ос./га (Старка, 1964), но видимо может быть на порядок выше (Пешев, 1981). В восточной части бывшей Югославии (Mikes et al., 1982) средняя плотность популяций вида была 13.3 ос./га. Наконец по нашим оценкам (Пузаченко, 1999), базирующимся на аллометрии между весом тела и плотностью популяций слепышовых нормальная (средняя) плотность для белозубого слепыша составляет около 17.7 ос./га. Если эта оценка верна, то существующий уровень плотности вида должен вызывать серьезные опасения за его благополучие.

Демографическая структура популяций белозубого слепыша исследована недостаточно. По Самарскому (1962) наблюдается сезонная динамика соотношения полов среди отловленных особей: весной преобладают самки, а осенью самцы (в среднем соотношение полов близко 1:1). Известный спектр питания белозубого слепыша включает около 60 видов растений, среди которых доминируют сложноцветные и бобовые (Янголенко, 1965). Молодые в момент перехода к самостоятельному питанию (возраст 2-2.5 месяца) питаются только зелеными частями растений. У взрослых в питании возрастает доля грубых кормов, богатых клетчаткой (Старка, 1964; Popescu, Torcea, 1968). Кроме этого отмечена сезонная динамика, состоящая в увеличении доли в питании надземных органов растений в весенний период (особенно у самок в период лактации (Лозан, 1971а)) и ее постепенном снижении к зиме.

На Буковине в состав кормовых запасов входят около 35 видов (Янголенко, 1965), в основном это клубни чины, картофеля, корни многолетних трав, белой акации, кукурузы, кислицы, полыни и винограда. В Молдавии, где слепыши проникают в лесные массивы, среди запасов были обнаружены желуди (Лозан, 1971). Запасы начинают формироваться второй половины августа (сентябрь-ноябрь). По данным Самарского (1965) и Янголенко (1965) молодые начинают запасать корм раньше взрослых. Корни растений разрезаются на куски от 5 до 22 см (в среднем 10-15 см) и складируются, как правило, отдельно по видам растений в специальные камеры, различной формы и размера (Лозан, 1971). Слепыши запасают значительные объемы пищи, как правило, больше, чем это необходимо для переживания зимнего периода (Янголенко, 1965). По данным Пешева (1981) на полях запасает в среднем около 17 кг картофеля (от 7 до 80 кг) или до 60 кг луковиц тюльпанов. В то же время в более естественных условиях его запасы составляют до 6 кг (корни одуванчика, чины клубненосной и др.). При содержании в неволе проявляются индивидуальные отличия в предпочтении той или иной пищи. Среди особенностей кормового поведения Лозан (1971а) отмечает способность заглатывать корнеплоды в виде больших кусков длиной до 1 см. По данным этого автора в желудке белозубого слепыша помещается в среднем 15 г кормов, а заполнение происходит несколько раз в сутки. Суточное потребление корма (сырой вес) составляет 90-130 г (Пешев, 1981).

Для белозубого слепыша, как и для всех другие видов семейства, характерен относительно низкий обмен веществ. Gorecki с соавторами (Gorecki, Christov, 1969) определили, что основной обмен белозубого слепыша при 30^оС составляет 0.626 мл/г.час, а суточный обмен, определенный на время активности вне гнезда, – 34.63 ккал (средний вес особи- 200 г). В состоянии активности по сравнению с покоем обмен возрастал 2,26 раза.

Среди эндопаразитов белозубого слепыша отмечено два вида гельминтов (Heligmosomum moldovensis Andreiko и Heterakis spalacis Marcu). Из эктопаразитов обнаружены блохи Ctenophthalmus caucasicus Tasch. и C. spalacis Jord, гамазовые клещи Hirstionyssus macedonicus Hirst и др. виды (Топачевский, 1969). Несмотря на высокую интенсивность и экстенсивность заражения (более 90%), скрытый образ жизни слепыша, незначительность контактов с другими животными, качественно снижают его роль в развитии эпидемий и эпизоотий.

Линька происходит два раза в год (Янголенко, 1965; Лозан, 171а). Весенняя линька начинается в марте и заканчивается в апреле; осенняя линька протекает с августа до ноября включительно. Первоначально вылинивает область затылка, середина спины, плечи и бедра, бока и в завершении брюхо.

К немногочисленным естественным врагам белозубого слепыша относятся мелкие представитель куньих и хищные птицы, однако в силу подземного образа жизни добывается ими редко (в основном молодые расселяющиеся животные).

Результаты лабораторных и полевых исследований показали, что для белозубого слепыша свойственен полифазный суточный ритм активности. По Karadzic (1968) в лабораторных условиях максимум активности проявляется в дневные часы, и в течение суток имеются два периода покоя (сна). Saviс и Mikes (1967) в полевых условиях установили, что пик активности находится между 11 и 13 часами дня, а периоды покоя наблюдаются в 7-9 часов утра и 17-19 часов вечера. Близкие значения были получены и в лабораторных условиях: покой – 10,5 часов, активность – 13,5 часов (Gorecki, Christov, 1969). По данным Пешева (1981) максимальная уловистость слепышей наблюдалась или ранним утром, или в 17-18 часов вечера. Примерно такого же ритма активности слепыши придерживались и в лабораторных условиях. Активны в течение всего года, но активность в весенне-летний период больше, чем в осенний. Так, например, весной число активных фаз (от 15 мин до 3.5 часов) в сутки равно 7-10, осенью 2-5. В течение одной активной фазы слепыш перемещается примерно на 1 м, совершая различные действия: переделка галерей, их расчистка, поиск корма и т.п. Формирование одного выброса (слепышины) занимает около 40 минуту с получасовым перерывом. Весной на активные фазы приходится в среднем 44.6% времени, а осенью 23.3% времени (Hamar et al., 1964).

Манера рытья и поиска корма у белозубого слепыша, по видимому аналогична таковым у других видов слепышовых. Начальная фаза отрытия норы (Лозан, 1971а) начинается с разгрызания дерна. Затем слепыш роет зубами и выталкивает отрытую землю передними лапами назад. Когда накапливается много земли он подтягивает под себя задние ноги и резким движением отбрасывает землю назад. В рыхлой почве способен полностью скрыться за 1.5 мин., в твердой – за 3-4 мин. Для добывания пищи зверек отрывает в центральной галерее ход, после чего заделывает дыру. По слепыш земле передвигается медленно со скоростью от 0.6-2 км/час (макс. 6 км/час).

Социальная структура в популяциях белозубого слепыша исследована недостаточно. Считается, что все взрослые особи живут изолировано. Случайно попадающие в чужую нору животные подвергаются нападению, которое может закончиться гибелью одного из соперников. Многие исследователи отмечают, что, несмотря на агрессивность по отношению к сородичам, белозубый слепыш быстро привыкает к неволе.

Установлено, что белозубый слепыш дает один выводок в год (Янголенко, 1965) при этом Старка (1964) более 30% самок не участвуют в размножении. Период размножения приходится на февраль-март. Возможно, что сроки спаривания более растянуты и захватывают январь. Молодые особи приступают к размножению позже, чем взрослые. Роды происходят в первой декаде марта – середине апреля. В выводке в среднем 4-5 детенышей (Самарский, 1962; Старка, 1964; Янголенко, 1965). Эмбриональная смертность низкая и процент рассасывания эмбрионов незначителен. В целом типична высокая выживаемость детенышей. Новорожденные весят 8-10.5 г. В условиях неволи кормление молоком занимает по разным данным около 3-5 недель. Молодняк переходит к самостоятельной жизни при весе около 85-100 г (Самарский, 1962; Янголенко, 1965). В этот период молодые в пределах материнской системы роют небольшие норы с узкими ходами (5-6 см) и беспорядочно разбросанными выбросами. Совместно с самками молодняк живет не больше двух месяцев, а часть из них покидает нору по поверхности, начиная с конца мая – начала июня. Половозрелость наступает в возрасте 10-11 месяцев на следующий год при весе животного около 180 г.

Давид А. И., 1990. Остатки млекопитающих из раскопок позднепалеолитической стоянки Косоуцы в Молдавии // V Съезд ВТО АН СССР. Т. 1. М. С. 11.

Лозан М. Н., 1971. Грызуны Молдавии. История становления фауны и экологии рецентных видов. Т. 1. Кишинев: Наука. 168 с.

Лозан М. Н., 1971а. Грызуны Молдавии. История становления фауны и экологии рецентных видов. Т. 2. Кишинев: "Штиинцы". 186 с.

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5, М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1947. С. 558-641.

Пешев Д.Ц., 1981. Систематика и экология слепышовых Балкан// Дис. .. канд. биол. наук. М. 209 с.

Пузаченко А.Ю., 1999. Методика оценки природоохранного статуса представителей семейства слепышовых (Sapacidae, Rodentia) слепышовых// Редкие виды млекопитающих России и сопредельных стран. Сборник статей. А. А. Аристов, ред. М. С. 317-329.

Самарский С. Л., 1962. О размножении малого слепыша на территории Одесской области // Зоол. ж. 41. 10. С. 1583-1584.

Старка Ф., 1964. О биологии малого слепыша (Spalax leucodon Nordm.) в Болгарии // Зоол. ж. 43. 1. С. 1530-1543.

Топачевскй В.А., 1969. Слепышовые. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. № 3. Л.: Наука. С. 1-248.

Филипчук Н. С., Янголенко Е. И., 1986. Современное распространение, численность и особенности экологии белозубого слепыша на Украине // Вестн. зоол. 1. С. 55-60.

Цанков Г., 1955. Сляпото куче и борьбата срещу него в полезащитнцте пояси // Горско стопанство. 1955. 11. 1. С. 45-46.

Янголенко Е. И., 1961. Материалы по экологии и роющей деятельности слепышей на Буковине // 1-ое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Т. 2. МГУ. С. 114-115.

Янголенко Е.И. 1965. Экология слепышей рода Spalax и их хозяйственное значение на Буковине: Автореф. канд. дисс. Львов: Львовский университет. c. 1-19.

Gorecki A., Christov L., 1969. Metabolic rate of the lesser mole rat // Acta theriol. 4. 28-34. P. 441-448.

Hamar M., Suteu C., Sutova M., 1964. Home range and activity study of the mole rat (Spalax leucodon Nordm.) by Co⁶⁰ marking // Rev. Roumaine de Biol, ser. de zool. 9. 6. 421-433.

Êaradziñ V., 1968. Polygrapisches Studium des Tatigkeitsrhythmus' der Westblindmaus, Spalax leucodon Nordmann, 1840 // Saugetierkundl. Mitt. 1968. 16. 2. P. 167-170.

Mikes M., Habijan V., Savic I., 1982. Distribution and dispersion of the species Spalax leucodon Nordman, 1840// Saugetierk Mitt. 30. 3. 161-167.

Mikes M., Todornic I, 1979. Stanje teriofaune u ekosistemi na Vojvodine// Arh. biol. nauka. 1977 (1979). 29. 3-4. 131-140.

Mikes M., Habijan-Mikes V., 1987. Znacaj i problemi istrazivanja endema i ugrorenih vrsta na primera teriofauna // Poseb. Izd. Akad. Nauka i umjetr. BIH. Ad. Prir. I. Mat. Nauka. 83. 14. 277-282.

Niethammer J., 1982. Zur Arealogeschiehte europuischer Nagetiere// Verh. Dtsch. Zool Ges 75. Jahrsversamme. Hannover. 31 Mai-5 Jun. Stuttgart. New York. P. 145-157.

Nevo E., Filipucci M. G., Redi C., Simson S., Heth G., Beiles A., 1995. Karyotype and genetic evolution in speciation of subterranean mole rats of the genus Spalax in Turkey// Biol. Journ. Linnean Soc. V. 54. P. 203-229.

Petrov B., 1979. Pregled faune sisara SR Srbije i glavni zadaci njenog istrazivanja // Arh. biol. nauka. 1977 (1979). 29. 3-4. 113-129.

Popescu A., Torcea St., 1968. Írana orbetelui (Spalax leucodon Nordm.) din Dobrogea de Nord // Comun. zool. (RSR). P. 55-59.

Saviñ I., Mikes M., 1967. Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon Nordmann, 1840 // Z. Saugetierkunde. 1967. 32. 4. P. 235-238.

Savic I., Soldatovic B., 1984. Karyotipe evolution and taxonomy of genus Nannospalax Palmer, 1903, Mammalia, in Europe // Изд. Срп. Акад. Наука и уметп. Од. прир. мат. наука. 560. 59. 104 pp.

Wilson D. E., Reeder D. A. M. (eds), 1993. Mammal species of the world. A naxonomic and geographical reference. 2d ed. Wash.: Smiths. Inst. Press.