К.А. Роговин

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Монотипический вид.

Хорошо выражена клинальная изменчивость. Специализированный представитель рода Pygeretmus . На его крайнее положение указывают пропорции тела и особенности строения гениталий. Первые определяются своеобразием его образа жизни. Первоначально толстохвостые тушканчики из Зайсанской котловины были описаны в как самостоятельный вид Pygeretmus vinogradovi (Vorontsov , 1958). Исследование дополнительного коллекционного материала не подтвердило существование хиатуса в признаках строения небной области, передней конечности и окраски кончика хвоста. В результате ранг формы vinogradovi был понижен до подвидового (Слудский и др., 1977; Гептнер 1984). Вскоре выяснилось, что размерные различия форм platyurus и vinogradovi определялись рассмотрением коллекционного материала из наиболее удаленных частей ареала. В действительности изменчивость носит клинальный характер и выражается в плавном увеличении с запада на восток общих размеров тела и черепа. Таким образом, выделение подвидовых форм не обосновано (Шенброт, 1988).

Ошибочны также представления Воронцова с соавторами (1969) об увеличении с запада на восток относительной длины хвоста (Слудский и др., 1977). Ревизия коллекций, проведенная Г.И. Шенбротом, не подтвердила существование различий по пропорциям тела между зверьками из западных и восточных популяций (Шенброт и др., 1995).

Несмотря на обширный ареал, в большинстве мест малочисленный или редкий вид. К настоящему времени ареал представляется сплошным (Шенброт и др., 1995). Однако до сих пор обитание вида не установлено на участке между долиной р. Сарысу и западным берегом озера Балхаш (северо-восток Центрального Казахстана). Изолированная популяция толстохвостого тушканчика, отделенная от основного ареала рекой Сыр-Дарья, возможно, еще существует в Южном Приаралье (север пустыни Кызылкумы, междуречье Сыр-Дарьи и Аму-Дарьи. Предположительный размер изолята – 8800 км ². Сведения об обитании здесь зверьков относятся к первой половине XIX века. Отсюда был получен типовой экземпляр вида ( Dipus platyurus Lichtenstein 1823). В XX веке находок живых зверьков из этого района не было. Однако находили остатки зверьков в свежих погадках хищных птиц (Кривошеев, 1958; Ротшильд и др., 1967).

Самый мелкий представитель пятипалых тушканчиков. Длина тела взрослых от 90 до 115 мм, кондилобазальная длина черепа 20,8-24,3 мм. Средняя длина тела в популяциях изменяется с запада на восток у самцов от 84 мм до 98 мм, у самок – от 85 мм до 107 мм. Средняя длина ступни изменяется в этом же направлении от 32 мм до 35 мм. Ступня относительно короткая; ее длина не превышает 33% длины тела. Уши сравнительно короткие, около 24% длины тела. Длина наружного уха варьирует от 20,3 мм до 24,1 мм. Длина хвоста составляет около 90% длины тела у самцов и около 85% длины тела у самок; в разных частях ареала варьирует незначительно, в среднем от 80 мм до 86 мм. Самцы имеют наименьшую массу тела на западе ареала (26,8 г), наибольшую – на востоке (к северо-востоку от оз. Балхаш) – 42,6 г; то же у самок 29,5 г на западе и 55,5 г на крайнем востоке (Зайсанская котловина) (Шенброт и др., 1995). Тело покрыто очень густым, тонким мехом. Окраска верха головы и ступни глинисто-серая, тусклая, сравнительно темная с отчетливой продольной темной струйчатостью. Белого пятна на бедре нет. Бока тела немного светлее спины. Губы и щеки грязно-серые. Горло и брюшко желтовато-серые. У некоторых особей на горле, в нижней части брюшка и на передних лапках бывают небольшие белые пятна. Ступня сверху покрыта короткими волосками, снизу – голая. На боковых поверхностях пальцев имеется короткая оторочка из направленных вниз волосков белого цвета. Сильно развиты кожистые, поделенные на дольки подушки на трех опорных пальцах. Задние конечности относительно других пятипалых тушканчиков и других представителей рода Pygeretmus слабые. Хвост толстый за счет отложений жира по всей длине кроме основания. Слегка уплощен в дорзо-вентральном направлении. Хвост наиболее широк в середине и постепенно сужается к концу, покрыт сверху короткими буровато-охристыми, снизу – коричнево-серыми волосами. На конце хвоста очень короткая кисточка черного цвета. Голова сравнительно маленькая, округлая со слабовыраженным шейным перехватом. Мордочка очень короткая с маленьким пятачком. Широко расставленные большие черные глаза придают мордочке "удивленное" выражение. Вибриссы относительно короткие, до 45-60 мм. Череп легкого сложения. Вертикальная ветвь скуловой дуги очень тонкая почти на всем протяжении, слегка расширяющаяся в самом верхнем отделе. Вертикальные ветви скуловых дуг при рассмотрении черепа спереди выглядят практически параллельными. Мозговая капсула резко сужается вперед. Зубные ряды заметно расходятся назад. Ширина костного неба на уровне третьих коренных почти в два раза превышает его ширину на уровне первых коренных. Верхний предкоренной всегда отсутствует. План строения коренных зубов тот же, что и у других представителей рода (Шенброт и др., 1 9 95). Хромосом в диплоидном наборе 48 (Воронцов и др., 1971). Самки по длине и массе тела несколько крупнее самцов. По другим признакам половой диморфизм не выражен.

Населяет полупустыни и подзону северных пустынь Казахстана. Западная граница ареала проходит по левому берегу реки Урал, западному чинку плато Устюрт на юг до залива Кара-Богаз-Гол. Южная граница тянется на восток по Северному Приаралью до озера Балхаш вдоль его северного берега и далее до Зайсанской котловины включительно. Северная граница проходит от озера Зайсан на востоке до долины Иртыша у города Семипалатинска, далее дугой обращенной к югу, огибает Казахский мелкосопочник и тянется на запад до верховий р. Эмбы в основном южнее 50^о с.ш., а затем к северо-северо-западу до р. Урал в его среднем течении (Шенброт и др., 1995). Ранее считалось, что ареал разорван на два участка – западный и восточный (Слудский и др., 1977). До сих пор нет сведений о виде на значительной территории к востоку от р. Сарысу до оз. Балхаш (Шенброт и др., 1995). Наибольшее число точек находок сосредоточено в западной части ареала. Однако большая часть их указана не по отловам живых тушканчиков, а по результатам исследования костей в погадках хищных птиц (Ротшильд и др., 1967; Сильверстов и др., 1969; Настюков, 1973; Стогов и др., 1985). В восточной половине ареала известен в основном по единичным находкам, часто далеко отстоящим одна от другой.

Стенобионт. Выбор местообитаний также как и тарбаганчиком ( Pygeretmus pumilio ) обусловлен с одной стороны слабыми и крайне специализированными для передвижения по твердой поверхности задними конечностями (Фокин, 1978), а с другой стороны адаптацией к использованию с пищу зеленых растений-суккулентов. В разных частях ареала придерживается сходных местообитаний. Это участки с плотными глинистыми грунтами и низкорослой разреженной растительностью с обязательным участием суккулентов из семейства Chenopodiaceae . Распределение растительности, как правило, пятнистое, с небольшими участками голой твердой почвы. В Западном Казахстане в растительном покрове доминируют Anabasis salsa, Atriplex cana, обычны Limonium suffruticosum, Kochia prostrata, Halocnemum strobilaceum, Anabasis aphylla, Petrosimonia brachiata, Salsola foliosa, S. crasa (Исмагилов и др. 1966; Настюков, 1973; наши данные). В Северном Приаралье (село Челкар) обитает в понижениях вокруг озер и солончаков с растительностью из суккулентов: Anabasis salsa, Nanophyton erinaceum, Climacoptera brachiata (Шенброт, 1980). В Северо-восточном Прибалхашье населяет небольшие участки такыров с растительностью из Anabasis sp ., разделенные полосами густых зарослей Artemisia sp . и Salsola orbuscula (Шенброт и др., 1995). В Зайсанской котловине на крайнем востоке ареала населяет глинисто-солонцеватые участки со сходной растительностью (Воронцов и др., 1969; Мазин и др., 1977).

На большей части ареала редок. Участки с относительно высокой численностью чаще встречаются в северо-западной части ареала. Так на юго–востоке Уральской области насчитывали до 5 особей на 1 км автомобильного маршрута (Настюков, 1973). В Гурьевской области (между нижним течением рек Эмбы и Сагиза) отмечали плотность населения в 3-5 особей/га (Исмагилов и др., 1966; Сильверстов и др., 1969; Настюков, 1973). Обычен в некоторых местах в Северном Приаралье. В предпочитаемых местах обитания численность составляет в среднем 1,7 особи/км автомобильного и 2,3 особи/км пешего маршрута (Варшавский, Шилов, 1955; Шенброт, 1980). В Приаральских Каракумах по данным Г.И. Шенброта (Шенброт и др., 1995) плотность зверьков достигает 2-4 особей/га. На востоке ареала известны два участка с относительно высокой численностью: в Северо-восточном Прибалхашье на юге Семипалатинской области (данные Г.И. Шенброта) и в Зайсанской котловине. На юго-востоке котловины в узкой полосе вдоль берега озера Зайсан плотность населения зверьков достигала 2,8 особей/га (Мазин и др., 1977).

Специализированный зеленоядный вид. В составе содержимого желудков подземные части растений и семена встречаются редко и в незначительном количестве (Шенброт и др., 1995). Наибольшее значение в составе кормов принадлежит суккулентам (Мазин и др., 1977). В неволе предпочитали сочные побеги суккулентов, также поедали пауков и мелких насекомых, но отказывались от семян и подземных частей растений (Воронцов и др. 1969, Сильверстов и др.1969).

Описаны два типа нор – летние постоянные и зимовочные (Шенброт и др., 1995). Специальных защитных нор зверьки, как правило, не сооружают. Однако при совместном обитании с тарбаганчиком ( Pygeretmus pumilio ) могут использовать его защитные норы (Гурьевская область, наши данные). Летняя постоянная нора имеет типичное для пятипалого тушканчика строение. Строительство начинается с начального лаза, расположенного вблизи кустика. Выброшенная земля маскируется. Затем по мере строительства зверек забивает землей начальный лаз изнутри. Готовая нора состоит из полого-наклонного хода в поверхности, непосредственно продолжающего начальный лаз. От места соединения с начальным лазом под углом около 40-45^о отходит ход к гнездовой камере, расположенной на глубине от 15 до 50 см. Наибольшего размера гнездовые камеры достигают в выводковых норах – до 13х15х18 см. По длине основного хода (обычно 100-130 см) расположены 2-3 дополнительные камеры. Отверстие норы, расположенное на противоположном конце от начального лаза имеет округлую форму диаметром 2-3 см. Зверек маскирует его земляной пробочкой. В 5% нор бывает дополнительный выход, идущий к поверхности от одной из дополнительных камер. Гнездо имеет шарообразную форму. Устраивается весной из растительных остатков и шерсти. Летом и осенью гнезда обычно нет (Воронцов и др., 1969; Мазин и др., 1977). Зимовочные норы сходны по конструкции, но имеют длину основного хода 240-360 см и глубину 115-150 см и снабжены 3-5 камерами спячки с подстилкой, расположенными на разной глубине (Мазин и др., 1977).

Зимняя спячка длительная. Ее общая продолжительность до 6,5 месяцев (Сильверстов и др., 1969; Мазин и др., 1977). Перед залеганием в спячку накапливают большое количество подкожного и полостного жира. Большое количество жира откладывается в хвосте; толщина его уже к середине лета достигает 18-20 мм (Шенброт и др., 1995).

Суточная активность ночная. Выходят из нор в сумерках через 30-35 минут после захода солнца и уходят незадолго перед рассветом. Кормящиеся зверьки встречаются в течение всей ночи (Сильверстов и др., 1969; Мазин, и др., 1977). Относительно малоподвижны. Скорость бега наименьшая среди пятипалых тушканчиков – до 5,3 м/сек при максимальной длине прыжка 54 см (Фокин, 1978) При движении используют два аллюра – синхронный рикошет с одновременным отталкиванием от субстрата двумя лапами и более скоростной асинхронный рикошет, при котором толчок производится сначала одной, затем другой лапой (Фокин, 1978). Основной способ ухода от опасности – затаивание. В случае опасности зверек ложится на землю возле кустика или в углублении грунта. Иногда перед тем как лечь делает несколько прыжков в сторону. Норы при избегании опасности, как правило, не использует (Сильверстов и др., 1969; Мазин и др., 1977; Шенброт и др., 1995). Однако в Западном Казахстане на густо населенных тарбаганчиком участках мы наблюдали заходы в его защитные норы (данные Роговина). Мазин с соавторами (1977) приводит радиус активности тушканчика в пределах от 70 до 100 м .

Характерен только один весенний цикл размножения. Беременные самки и на западе и на востоке ареала в наибольшем числе встречаются с конца апреля до первой половины мая. Самки приносят по одному выводку (Сильверстов и др., 1969; Мазин и др., 1977 Самарин и др., 1985; Лобачев и Шенброт, 1976). Единственный случай совмещения беременности с лактацией известен из Зайсанской котловины (Мазин и др., 1977). Размер выводка варьирует от 2 до 8 детенышей (обычно 5-6), причем мало изменяется в разные годы (Шенброт и др., 1995). Продолжительность беременности не установлена. По данным Мазина с соавторами (1977а) масса тела новорожденных в среднем 2 г. У новорожденных уже заметно утолщение хвоста. Молодые выходят из норы, достигнув веса 15-16 г, а к самостоятельной жизни переходят при достижении 18-25 г (52% массы взрослых особей) (Мазин и др., 1977; Шенброт и др., 1995). Половой зрелости достигают после первой зимовки в возрасте 10-11 месяцев (Шенброт, 1980). Максимальная продолжительность жизни в природе не превышает 2-2,5 лет (Воронцов и др., 1969; Лобачев, Шенброт, 1977).

Соотношение полов среди новорожденных и полувзрослых зверьков близко к 1 (Лобачев и Шенброт, 1976; Мазин и др., 1977. Среди взрослых отмечалось соотношение полов как близкое к 1, так и резко смещенное в сторону значительного преобладания самок (Шенброт и др., 1995).

Линька взрослых начинается в мае и наиболее интенсивно проходит в июне после окончания размножения, у молодых начинается во второй декаде июня и наиболее бурно протекает в июле-августе (Мазин и др., 1977; Шенброт и др., 1995).

Варшавский С.Н., Шилов М.Н. 1955. Новые данные по распространению некоторых млекопитающих, преимущественно грызунов, в Северном Приаралье и прилежащих районах // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 60, вып. 5. С . 43-58.

Воронцов Н.Н., Орлов О.Ю., Малыгина Н.А. 1969. Биология и систематика тушканчиков рода Pygeretmus и сравнительная кариология родов Pygeretmus и Alactagulus // Млекопитающие. Эволюция, кариология, фаунистика, систематика. Новосибирск. С. 74-84.

Воронцов Н.Н., Малыгина Н.А., Раджабли С.И. 1971. Хромосомы тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) // Зоол. журн. Т. 50, вып. 12. С. 1853-1860.

Гептнер В.Г. 1984. Материалы по филогении и классификации тушканчиков (Dipodidae) фауны СССР // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. Т. 22. С. 37-60.

Исмагилов М.И., Кыдырбаев Х.К., Алимбаев Р.А. 1966. Некоторые данные по экологии приаральского толстохвостого тушканчика ( Pygeretmus platyurus Licht.) // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол., вып. 5. С.45-49.

Кривошеев В.Г. 1958. Материалы по эколого-географической характеристике фауны наземных позвоночных Северных Кызылкумов // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. Ленина, Т. 124, вып. 7. С. 167-281.

Лобачев В.С., Сабилаев А.С., Шенброт Г.И. 1976. Распределение по биотопам и численность тушканчиков Приаралья // Фауна и экология грызунов, вып. 13. М.: Изд-во МГУ. С. 13-40.

Лобачев В.С., Шенброт Г.И. 1977. Определение возраста и возрастная структура популяции тушканчиков // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 82, вып. 2. С. 18-23.

Мазин В.Н., Лобачев Ю.С., Шаймарданов Р.Т. 1977. К экологии тушканчика Виноградова в Зайсанской котловине // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука. С. 21-33.

Настюков Н.З. 1973. Распространение емуранчика ( Scirtopoda telum ) и приаральского толстохвостого тушканчика ( Pygeretmus platyurus ) в западном Казахстане в связи с их значением в эпизоотологии чумы // Зоол. журн.,. Т. 52, вып. 12. С. 1826-1835.

Ротшильд Е.В., Смирин В.М., Шилов М.Н., Камышев А.И. 1967. Очерк млекопитающих северных Кызылкумов // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ. Вып. 8. С. 85-174.

Самарин Е.Г., Киселев Р.Н., Сараев Ф.А. 1985а. Некоторые черты экологии тушканчиков северо-восточного Прикаспия и их участие в эпизоотиях чумы // Тушканчики фауны СССР. М: Всесоюз. териол. о-во. С. 215-219.

Сильверстов В.Б., Лобачев В.С., Шилов М.Н. 1969. Новые данные о распространении и биологии приаральского толстохвостого тушканчика // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 74, вып. 3. С. 118-133.

Слудский А.А., Бекенов А., Борисенко В.А., Грачев Ю.А., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Страутман Е.И., Федосенко А.К., Шубин И.Г. 1977. Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 2. Алма-Ата: Наука. 536 с.

Стогов В.И., Стогов И.И., Гуляевская Н.С., Петров С.В. 1985. О распространении Pygeretmus platyurus, Eremodipus lichtensteini и Sicista subtilis в правобережном Зааралье // Тушканчики фауны СССР. М: Всесоюз. териол. о-во. С. 68.

Фокин И.М. 1978. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л.: Наука. 119 с.

Шенброт Г.И. 1980. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана. Автореф. дисс.... канд. биол. наук. М.: МГУ. 22 с.

Шенброт Г.И. 1988. Новые данные по распространению и систематике толстохвостых тушканчиков // Тушканчики фауны СССР. Вып. II. Тез. Всесоюзн. совещ. Нукус. Ташкент: Фан. С. 121-124.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.Г. 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. С 1-573.