К.А. Роговин

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Монотипический вид.

По уровню развития локомоторных адаптаций и, соответственно этому, по пропорциям тела тушканчик Житкова – наиболее генерализованный представитель рода Pygeretmus , занимающий промежуточное положение между Pygeretmus platyurus и P. pumilio (Шенброт и др., 1995). Описан Б.А. Кузнецовым (1930) и отнесен им к роду Alactagulus , как близкий к тарбаганчику ( Pygeretmus (Alactagulus) pumilio ) вид. Однако, уже в 1937 г Б.С. Виноградов помещает тушканчика Житкова в род Pygeretmus вместе с толстохвостым тушканчиком ( P. platyurus ). В то же время тарбаганчик продолжает рассматриваться им в составе рода Alactagulus . Таким образом, уже в тридцатые годы отмечалось промежуточное положение тушканчика Житкова между тарбаганчиком и толстохвостым тушканчиком. По строению мужских гениталий занимает, однако, крайнее положение в ряду P. zhitkovi–P. platyurus–P. pumilio (Шенброт и др., 1995). По мнению Г.И. Шенброта наиболее близок к предковым формам, в то время как P. pumilio и P. platyurus представляют собой два различных направления эволюции внутри рода. В связи с узким ареалом географическая изменчивость не выражена.

Эндемик пустынь и полупустынь Прибалхашья (Юго-восточный Казахстан). Площадь ареала не более 100 тыс. км ² . Общая численность невелика в связи с небольшим ареалом. Однако локальная численность может быть высокой.

Самый крупный представитель рода Pygeretmus . Длина тела взрослых от 86 до 124 мм (в среднем 101 мм), кондилобазальная длина черепа 25,5-28,4 мм (в среднем 27,1 мм). Длина ступни от 40 до 45 мм (в среднем 42,5 мм). Длина наружного уха варьирует от 28 мм до 37 мм (в среднем 33 мм). Длина хвоста изменяется от 9 2 до 141 мм (в среднем 119,4 мм). Средняя масса тела 58,3 мм (от 40 до 86 мм).

Общий облик типичен для пятипалого тушканчика. Внешне весьма похож на тарбаганчика. Длина хвоста составляет около 110%:длины тела. Хвост утолщен в течение всего периода активности за счет отложений жира за исключением перетяжки у основания. Утолщение хвоста меньшее, чем у толстохвостого тушканчика. Наибольшая толщина достигается в средней части и постепенно уменьшается к концу. На конце хвоста имеется довольно пышная кисточка из удлиненных, и не разделенных на две стороны волос буровато-черного цвета, заканчивающаяся небольшим пучком белых волос. Знамя не выражено. Непосредственно перед кисточкой снизу имеется белая полоска.

Ступня составляет около 37% длины тела. Боковые пальцы далеко не достигают своими концами основания средних пальцев. Голова крупная, округлая с хорошо заметным шейным перехватом. Мордочка, укороченная с хорошо выраженным пятачком. Наружные уши сравнительно длинные. Их длина составляет около 29% длины тела.

Окраска верха спины и головы сравнительно светлая, тусклая, желтовато-или буровато-серая с размытой темной продольной струйчатостью. Белого цвета на бедре нет. Бока заметно светлее спины. Губы, горло и внутренние поверхности бедер белые. Верхняя часть носа, кольца вокруг глаз и небольшие участки за ушами светло-серого цвета. Грудь и брюшко светлого охристого цвета. Ступня сверху покрыта короткими, в основном белыми волосками. Нижняя поверхность стопы и пальцев, кроме их последней фаланги голая. Боковые поверхности пальцев несут удлиненные волоски, не образующие щеток. Хорошо развиты поделенные на дольки кожистые подушечки на концевых фалангах трех опорных пальцев.

Череп сравнительно крупный с массивными широко расставленными скуловыми дугами. Вертикальная ветвь скуловой дуги очень тонкая внизу, но заметно расширяется в самом верхнем отделе. Вертикальные ветви скуловых дуг заметно расходятся наружу в верхних отделах. Мозговая капсула резко сужается вперед. Зубные ряды заметно расходятся назад. Ширина костного неба на уровне третьих коренных более чем в два раза превышает его ширину на уровне первых коренных. Верхний предкоренной обычно отсутствует (имеется у 5% экземпляров).

В случае, если он присутствует, то имеет собственную альвеолу и сохраняется в течение всей жизни. План строения коренных зубов тот же, что и у других представителей рода (Шенброт и др., 1995). Хромосом в диплоидном наборе 48 (Воронцов и др. 1971). Половой диморфизм по окраске и размерам не выражен.

При встрече в природе от внешне сходного тарбаганчика ( Pygeretmus pumilio ) отличается более длинными ушами, утолщенным хвостом и слабо развитой кисточкой хвоста, не образующей уплощенного "знамени". От встречающегося также совместно малого тушканчика ( Allactaga elater ) отличается относительно более короткими ушами, отсутствием "знамени" и своеобразным поведением – стремлением спрятаться в случае преследования в защитную нору (малый тушканчик почти всегда спасается бегством).

Ареал полукольцом, незамкнутым на юго-востоке, охватывает озеро Балхаш. Распространен в пустынях и полупустынях левобережья р. Или, по всему северному, восточному побережью Балхаша и на восток, включая северо-западную часть Алакольской котловины, а также в юго-восточной части Прибалхашья до р. Каратал. В междуречье Каратала и Или отсутствует (Шенброт и др., 1995). В плейстоцене обитал также и на юге Западной Сибири (Зажигин, 1980).

Строгий стенобионт. Приспособлен к эксплуатации участков с относительно равномерной и высокой концентрацией пищевых ресурсов. Плотные поселения вида всегда приурочены к глинистым, часто засоленным участкам в понижениях по берегам пересыхающих русел и озер. Поэтому обычно имеют вид лент. Растительность в местах обитания состоит почти исключительно из представителей родов ( Anabasis, Atriplex, Camphorosma, Climacoptera, Kochia, Salsola ). Своеобразный облик местообитанию придает суккулент Climacoptera brachiata. Проективное покрытие ( cover ) этого вида местами достигает 80-95%. Густо заросшие суккулентами участки с высокой численностью тушканчиков окружены значительно менее населенными участками с относительно разреженной растительностью из эфемеров, полыней ( Artemisia ), суккулентов сем. Chaenopodiaceae (Мазин, 1977). Находки зверьков в местообитаниях иного типа (глинистые пятна среди песков, участки щебнистой пустыни, пухлые солончаки, сельскохозяйственные поля), по-видимому, представляют собой следствие выселения молодняка из оптимальных местообитаний с высокой плотностью (Шенброт и др., 1995).

Плотность зверьков в оптимальных местообитаниях может достигать высокого уровня, вероятно, самого высокого для тушканчиков вообще. В.Н. Мазин (1977), посвятивший изучению тушканчика Житкова в природе несколько лет, неоднократно приводит плотность весной в 20-30 особей /га, а осенью в 50-60 особей/га. В исследовании Мазина (1977) в западной части ареала численность сравнительно мало изменялась по годам, несмотря на существенные флуктуации климата. На востоке в Алакольской котловине, однако, было отмечено резкое снижение численности вида после нескольких дождливых лет, приведших к заметному остепнению ландшафта ( steppe expantion ) (Воронцов и др., 1969).

Тушканчик Житкова питается преимущественно зеленым кормом. Зеленые части растений преобладают в содержимом желудков во все сезоны активной жизни. Главное место в питании занимает однолетний суккулент Climacoptera brachiata . Это растение тушканчики поедают от весны (всходы) до глубокой осени. Доля семян увеличивается в составе рациона от середины лета к осени. Некоторые особи полностью переходят осенью на питание зелеными недозрелыми плодами солянок. Подземные части растений в малом количестве поедает весной и в начале лета. При сборе корма почти не роет. Насекомые в составе диеты не обнаружены (Афанасьев, 1959; Мазин, 1977).

Строго зимоспящий вид. Залегание в спячку происходит обычно в конце октября. При очень теплой погоде могут оставаться активными до начала ноября. Пробуждаются обычно в середине марта со сдвигом до двух недель в ту или иную сторону в зависимости от температурных условий года. Перед залеганием в спячку накапливают значительные запасы жира, до 17-20% массы тела перед залеганием в спячку (Мазин, 1977).

У тушканчика Житкова описано три типа нор: постоянные, зимовочные и защитные. Постоянные норы близки по конструкции к таковым у пятипалых тушканчиков. Состоят из плотно забитого землей начального хода, основного хода, который ведет от используемого наружного отверстия к гнездовой камере, и ответвляющихся от него одного-двух запасных выходов, часто немного недоведенных до поверхности. Нередко в норе имеется и дополнительный ход-тупик. Используемые отверстия норы почти всегда закрыты земляными пробочками. Кормящие самки, покидая нору на ночь, забивают пробкой основной ход изнутри в 80-95 см от гнезда, часто оставляя вход норы открытым. Общая длина ходов постоянных нор у самок от 125 до 595 см, у самцов – от 65 до 460 см. В норе имеется одна гнездовая камера диаметром 14-16 см с мягкой выстилкой из растительного материала. Глубина залегания гнездовой камеры варьирует от весны к осени от 45 до 70 см. Зимовочные норы напоминают по строению летние постоянные, отличаясь большей глубиной. Длина ходов зимовочных нор колеблется от 180 до 455 см, а глубина – от 52 до 132 см (Мазин, 1977). Защитные норы имеют простое строение и обычно состоят из одного идущего наклонно вниз хода с небольшим расширением на конце. Перед входом в защитную нору выброшенный из норы грунт имеет вид уплотненного валика по обе стороны от всегда открытого отверстия. Длина защитных нор обычно 50-60 см, а глубина – 30 - 40 см. Иногда защитная нора непосредственно примыкает к постоянной. В этом случае ей служит не забитый землей начальный ход постоянной поры, однако, в таких случаях защитная нора отделена от постоянной внутренней земляной пробкой (Мазин, 1977).

Тушканчик Житкова наиболее оседлый вид среди других представителей пятипалых тушканчиков. Участки обитания самцов в период весеннего размножения составляли в среднем 750 м ² у самцов и 500 м ² у самок, а удаление от постоянных нор не превышало 45-50 м. В период между сезонами размножения подвижность зверьков несколько увеличивалась. Максимальное смещение участка обитания от сезона к сезону среди взрослых зверьков составляло 185 м (Мазин, 1977). Участки обитания разных особей в ядрах поселений сильно перекрываются. Для тушканчика Житкова характерна густая сеть защитных нор. Плотность их в оптимальных местообитаниях достигает 100-500 на 1 га. На одного зверька приходится около 10 защитных нор (Афанасьев, 1959; Мазин, 1977). Вне периода размножения сравнительно миролюбивы. Преобладает стремление к активному избеганию непосредственных контактов – при встрече зверьки резко подпрыгивают и разбегаются в разные стороны. В период гона агрессивность возрастает. Самцы преследуют друг друга, ловят противника за хвост и кусают за спину (Мазин, 1977). По-видимому, так же как и у тарбаганчика охрана собственно территории отсутствует. Речь может идти лишь о персонализации нор.

Основной способ спасения от преследования – забегание в защитную нору (Мазин, 1977). Характерный элемент индивидуального поведения – поза столбиком перед входом в защитную нору (также как у тарбаганчика). Защитные норы – это своего рода опорные пункты участка обитания. Относительно охотно использует норы других грызунов, с которыми обитает совместно. Летние постоянные норы используют от нескольких суток до двух месяцев. Смена нор происходит в течение всего периода активной жизни. Старые норы служат основой для постройки новых. В плотных поселениях всегда имеется некоторый резерв неиспользуемых в данный момент нор (Мазин, 1973, 1977).

Весной и осенью зверьки в массе выходят из нор через 15-20 минут после захода солнца. Большинство зверьков уходит на дневку в течение часа до восхода солнца. Большую часть ночи проводят на поверхности и заняты кормежкой, которая больше всего напоминает пастьбу. Наибольшая зарегистрированная продолжительность жировки – 6 часов. В конце весны и летом отмечаются три пика наземной активности: в начале, в середине и в конце ночи. В течение ночи посещают почти исключительно защитные норы, в которых остаются всего несколько минут. Во второй половине ночи весной и осенью, однако, пребывание в защитной норе после ухода в нее может продолжаться до 30-40 мин (Мазин, 1973, 1977).

Спариваться начинают сразу после выхода из зимней спячки. Беременные самки встречаются с марта по май. Второй цикл размножения в конце лета начинается независимо от протекания весеннего цикла и всегда в одно время – конец июля. Перезимовавшие (взрослые самки) приносят в течение года по два выводка. Родившиеся весной зверьки уже участвуют в летне-осеннем размножении. В обоих циклах участвуют почти все самки. Лишь при очень сильных засухах наблюдалась незначительная депрессия размножения (Мазин, 1971). Длительность беременности около 25-27 дней. В выводке от 3 до 8 (обычно 4-5) детенышей. Весной на одну самку приходится в среднем 4,1 эмбриона, а осенью 5,1 эмбриона. Плодовитость в разных возрастных группах практически одинакова (Мазин, 1971). Резорбция эмбрионов редка (не превышает 4-5%). Лактация не менее месяца. Вес новорожденных – 2,1-3,4 г. К самостоятельной жизни переходят при достижении веса 25-30 г.

Половой зрелости весенние зверьки достигают в возрасте 4 месяцев, а родившиеся осенью в возрасте 7 месяцев, т.е. созревают к весне следующего года. Максимальная продолжительность жизни в природе 2,5-3 года (Мазин, 1971). Соотношение полов среди сеголеток близко к 1. Среди взрослых – подвержено значительным колебаниям и может изменяться от 1 до значительного (79%) преобладания самок (Мазин, 1971).

Линька происходит один раз в год. Линяющие зверьки встречаются с апреля по сентябрь, максимум в июне-июле (Мазин, 1977).

Афанасьев Ю.Г. 1959. Грызуны - вредители сельского хозяйства подгорной культурной зоны Алма-Атинской области // Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. Т. 10. С.133-185.

Воронцов Н.Н., Орлов О.Ю., Малыгина Н.А. 1969. Биология и систематика тушканчиков рода Pygeretmus и сравнительная кариология родов Pygeretmus и Alactagulus // Млекопитающие. Эволюция, кариология, фаунистика, систематика. Новосибирск. С. 74-84.

Воронцов Н.Н., Малыгина Н.А., Раджабли С.И. 1971. Хромосомы тушканчиков (Rodentia, Dipodidae). // Зоол. журн. Т. 50, вып. 12. С. 1853-1860.

Зажигин В.С. 1980. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.: Наука. 156 с.

Кузнецов Б.А. 1930. О новом виде тушканчика ( Alactagulus shitkovi n. sp.) из Семиречья. // Докл. АН СССР. С. 623-626.

Мазин В.Н. 1971. Особенности размножения тушканчика Житкова в южном Прибалхашье. // Вестн. сельскохоз. науки. Вып. 9. С. 109-114.

Мазин В.Н. 1973. Тушканчики юго-востока Казахстана и их хозяйственное значение. Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Алма-Ата. 26 с.

Мазин В.Н. 1977. Тушканчик Житкова. // Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 2. Алма-Ата: Наука. С. 279-298.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.Г. 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. С. 1-573.