А.С. Кандауров, А.К. Бухникашвили

Sciurus anomalus (Gmelin,1778)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы (фото)
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: S. a. anomalus Gmelin 1778 – Закавказье и северо-восток Малой Азии (Турции); S. a. persicus Erxleben 1777 = S. a. pallescens Gray 1867 – Курдистанский хребет (север Иордании, Ирака и западная часть Ирана); S. a. syriacus Ehrenberg 1828 = S. a. historicus Gray 1867 – Восточный берег Средиземного моря (побережье Турции, Сирии, Израиля и Ливана). Огнев указывает еще один подвид – S. a. fulvus Blanford 1875, встречающийся в горах у западного берега Персидского залива (юго-запад Ирана, Шираз) (Огнев, 1940)

Вид впервые обнаружен Гюльденштедтом в 1772 г. во время экспедиции в Грузию в 1771-1773 годах в ущелье реки Сулори, в предгорьях северного склона Месхетского хребта ( Güldenstädt, 1962 ). Сначала он причислялся к подроду Sciurus Linnaeus 1758. В 1909 г. Олдфилдом Томасом (Thomas, 1909) выделен в отдельный подрод Tenes.

Вид эндемик Ближнего востока и Кавказа, в целом немногочисленный. В Грузии, в связи с интродукцией обыкновенной белки Sciurus vulgaris, вытеснившей кавказскую белку из смешанных лесов численность и ареал сократились (Енукидзе, 1960; Енукидзе, Заркуа, 1985) не менее чем на 20%. Ныне сокращение ареал в Закавказье усилилось и происходит по причине сведения лесных массивов человеком. Оценить этот процесс мы не можем, не имея данных о масштабах вырубки лиственных лесов. Вид, ни в одной стране обитания не охраняется, в Red List IUCN предложен статус: LR/nt, для всех стран. По нашим оценкам в Грузии статус должен соответствовать категории – VU A.1.e. Численность популяции не известна. Закавказская популяция вида состоит из локальных субпопуляций, вероятно с не затрудненным обменом особями, т.к. здесь лиственные леса сильно фрагментированы, но не окончательно оторваны друг от друга.

Размеры – Длина тела = 197-255 мм. Длина хвоста = 130-173 мм. Длина ступни = 46-60 мм. Высота уха = 23-31 мм. Вес = 332-432 г. Мельче обыкновенной белки, шерсть короче. Уши маленькие, несколько округлены, с маленькой кисточкой на конце. На задней стопе имеет 5 мозолей, иногда имеется слабо выраженная шестая мозоль. Этим отличается от обыкновенной белки Sciurus vulgaris, имеющей 4 мозоли. Огнев указывает, что у кавказской белки 10 сосков, тогда как у обыкновенной белки 8 (Огнев, 1940). Однако Шидловский считает, что у кавказских белок, обитающих на Большом Кавказе, 8 сосков, а у живущих в Южном Закавказье и Иране 10 сосков. (Шидловский, 1976).

Окраска. Верхняя сторона тела буро-серовато-палевая, с чёрновато-бурой или серебристо-серой рябью; на боках тела мех каштаново-бурый и на нижней стороне от ржаво-желтовато-коричневого до почти белого с темно-желтовато-оранжевым налетом. Хвост от интенсивно каштаново-ржавого до светло-оранжево-коричневого. Задние конечности сверху и частью бока окрашены как спина; ступни палево-желтовато-серые, с неправильным пятном у внутреннего края (Harrison, Bates, 1991; Шидловский, 1976). Зверьки из Абхазии окрашены ярче, особей из других областей Закавказья (Огнев, 1940). Зимой мех ярче и чернее на задней части спины и бледнее на брюшке (Шидловский, 1976).

S. a. persicus – окрашен бледнее номинативного подвида; S. a. syriacus – окрашен темнее номинативного подвида. Спина, хвост и задние лапы темные, иногда почти черные с проседью, образованной серыми концами остевых волос. Брюшко оранжевого цвета.

Вероятно, у всех подвидов окраска варьирует на протяжении их ареала, и несколько изменятся по сезонам (Harrison, Bates, 1991; Шидловский, 1976) .

Строение черепа. По сравнению с обыкновенной белкой мозговая капсула слабо вздута и соразмерно выпукла, череп несколько уже, скуловые дуги расставлены не широко. Венечный шов на теменных костях образует углы направленные назад (Шидловский, 1976). Задний край массетерной площадки скуловой дуги находится на уровне середины второго щечного зуба (M¹), у обыкновенной белки он приходится на границу второго и третьего зубов (P⁴ и M¹). Длина верхнего края сочленовного отростка нижней челюсти меньше длины зубного ряда. У обыкновенной белки его длина больше или равна длине зубного ряда Резцы у персидской белки ниже и слабее, чем у обыкновенной. В верхней челюсти один предкоренной зуб P⁴ (у обыкновенной белки два). Изредка, в 15%, проявляется второй предкоренной P³ и почти всегда только на одной стороне челюсти. Площадка на передней поверхности P⁴ и бугор, на ее передненаружном углу, выражены слабее, чем у Sciurus vulgaris. (Громов и др., 1963).

Зубная формула: i1/1 c0/0 pm 1/1 m3/3 = 20. Как редкое исключение имеют pm 2/1 на одной стороне челюсти

Кариотип: 2n=40, NFa=80 (Орлов, Булатова, 1983), NFa=74, 76 (Mitchell-Jones et al., 1999.).

Кавказская белка обитает в лесах Закавказья, Малой и Передней Азии, на некоторых островах Эгейского моря (Лесбос и Гекчеада) в Западном и Юго-Западном Иране. (Harrison, Bates, 1991; Mitchell-Jones et al., 1999). На территории бывшего СССР обитает на Кавказе. Встречается на южном макросклоне Большого Кавказа от Абхазии до реки Гердыман-Чай и на Сурамском (Лихском) хребте, соединяющем Большой Кавказ с Малым. Известна на северном макросклоне Малого Кавказа от ущелья реки Чорох до Муров-дагского хребта и восточных склонов Карабахского хребта. (Громов и др., 1963). На юге Азербайджана и Армении не найдена. Часть авторов предполагает обитание кавказской белки в верховьях Аварского и Андийского Койсу, на Северном Кавказе (Флинт и др., 1970; Громов, Ербаева, 1995). Однако большинство исследователей считает, что ее там нет (Büchner, 1890; Сатунин, 1920; Огнев, 1940; Шидловский, 1976). Этот вид был в 1964 году вселен в "Белградский лес" недалеко от Стамбула в Европейской части Турции (Mitchell-Jones et al., 1999; Krystufek, Vohlarik 2001). Диапазон высот соответствует нижней и верхней границе леса.

Ареал разорван на отдельные популяции, что связано с уничтожением в историческом прошлом больших массивов широколиственных лесов и иссушением климата. На территории бывшего СССР основная часть ареала кавказской белки находится в Закавказье. Популяции, находящиеся в Иране, Турции, и Леванте не связаны друг с другом и с закавказской частью ареала. (Harrison, Bates, 1991). Можно говорить о четырех основных изолятах: 1. Закавказский – охватывающий Грузию, север Армении и Азербайджана, а так же северо-восток Турции (S. a. anomalus); 2. Средиземноморский – расположенный вблизи средиземноморского побережья Турции, Сирии, Израиля, Ливана и на севере Иордании (S. a. syriacus); 3. Курдистанский – расположенный на севере Ирака и западе Ирана (S. a. persicus); 4. Иранский – находящийся на юго-западе Ирана у Персидского залива (Шираз) (S. a. fulvus) (Огнев, 1940; Павлинов и др., 1995).

Эта белка экологически приурочена к дубово-буковым лесам и примыкающим к ним орехово-фруктовым рощам (Шидловский, 1976). Избегает субальпийские леса с высоким травяным покровом, мертвопокровные, высокоствольные буковые леса и жердинники (Енукидзе, 1960). В годы неурожая основных кормов выходит в смешанные леса (Громов, Ербаева, 1995). В смешанных лесах Закавказья, обитает совместно с обыкновенной белкой Sciurus vulgaris, интродуцированной на Кавказ в 30-50 годах XX века. Считается что, из-за сильной конкуренции этих видов, кавказская белка Sciurus anomalus постоянно вытесняется из смешанных лесов (Енукидзе, 1960; Енукидзе, Заркуа, 1985). В лиственных лесах конкуренция слабее, так как обыкновенная белка в основном обитатель хвойных лесов.

Биотоп персидской белки (Sciurus anomalus).
Фото А.К. Бухникашвили

Динамика популяций. Численность закавказской белки Sciurus anomalus невысокая и подвержена значительным колебаниям. В некоторых местах обитания ее не удается увидеть иногда в течение многих лет. Однако существуют места, где она встречается постоянно и довольно обильна (Шидловский, 1976). Наибольшей численности достигает в перестойных лесах, богатых дуплами (Громов, Ербаева, 1995) и ореховых рощах (Енукидзе, 1960).

Хищники. Основные хищники, охотящиеся на белку, лесная и каменная куницы. Новорожденных бельчат в большом количестве уничтожает ласка (Енукидзе, 1960).

Роль в экосистемах. Важный объект питания куницы и других мелких лесных хищников. Заготовливая на зиму большие запасы корма под корнями деревьев, способствует лучшему выживанию мелких грызунов в период зимы. Разбрасывая при кормежке семена деревьев и орехи, участвует в их распространении.

Линька.Линяет в конце марта апреле и с августа по октябрь (Енукидзе, 1960).

Питание. Питается семенами деревьев, орехами, каштанами, желудями, различными фруктами, ягодами, грибами, почками и побегами лесных деревьев и кустов, животная пища в ее рационе носит случайный и второстепенный характер. Согласно данным Г.П. Енукидзе за одно кормление способна съесть около 30 гр. ореховых или каштановых ядер. Орехи грецкие и лещина – являются предпочтительной пищей. Питательная ценность пищи оказывает влияние на интенсивность размножения. Так в ореховых рощах Закатальского района Азербайджана Енукидзе насчитала 81.4% беременных самок. В тоже время в соседнем буковом лесу, в Лагодехском заповеднике, только 33.3% самок были с эмбрионами. Однако, в Ливане и Израиле белка питается преимущественно семенами кедра, сосен и желудями (Harrison, Bates, 1991).

В питании наблюдаются сезонные изменения. С осени до весны основу питания составляют семена деревьев. Весной и летом возрастает роль зеленых кормов и увеличивается потребление животной пищи. С марта по сентябрь включительно, у более чем 70% вскрытых зверьков в желудках присутствовало некоторое количество зеленых частей растений и остатки животного происхождения (Енукидзе, 1960).

На зиму делает запасы из орехов, каштанов, желудей, грибов, укладывая их в разнообразные укрытия, часто в прикорневых пустотах стареющих деревьев (Шидловский, 1976).

Гнезда.Гнезда устраивает в дуплах, приблизительно в 3-5 метрах над землей или в прикорневых пустотах. Редко делает гайно из веточек и листьев (Шидловский, 1976). По данным Енукидзе преимущественно заселяет дупла расположенные в 5-14 м над землей (Енукидзе, 1960). Предпочитает вяз, липу, клен и дуб (Сатунин, 1920; Огнев, 1940). В густом, прямоствольном, мертвопокровном буковом лесу обычно не селится. Предпочитает дупла в отдельно стоящих деревьях с густой кроной, среди развитого подлеска. Вход в гнездо чаще обращен на юг, либо юго-восток и находится в районе развилки (Енукидзе, 1960). Входных отверстий в дупло может быть от одного до трех. Проход у входа шире (8 Х 10 см), а дальше сужается (6 Х 8 см) (Енукидзе, 1960). Выстилка гнезда в дупле трехслойная: первый, наружный слой состоит из сухой трухи, второй – из измельченных листьев, третий, внутренний слой из целых листьев и мха (Енукидзе, 1960). Одно и тоже дупло несколько лет служит местом для устройства гнезда (Сатунин, 1920).

Живут по одиночке и парами. Есть сведения, что в условиях дефицита укрытий одно дупло могут использовать одновременно многие зверьки (Harrison, Bates, 1991). Закавказская белка активна днем, пики активности приходятся на раннее утро и предвечерние часы, в темноте активность часто снижается. Ведет древесный образ жизни. С легкостью перелетает с ветки на ветку, делая прыжки от 3 до 5 м. На новых местах залезает на голые суки и ветки, осматриваясь. При опасности скрывается в верхних ветвях кроны или замирает, прижавшись к стволу. Часто (чаще, чем обыкновенная белка) спускается с деревьев и хорошо бегает по поверхности земли. Хорошо плавает, но неохотно идет в воду (Сатунин,, 1920; Огнев, 1940)

Массовые миграций как у обыкновенной белки, неизвестны. Перемещения носят местный, вертикальный характер. Белки по мере созревания плодов в горах передвигаются вверх по склону.

Вокализация. Голос металлический, "чит-чит-чит" (Огнев, 1940), хорошо отличающийся от других звуков в лесу (Шидловский, 1976)

В неволе. Неволю переносит плохо, обычно дика и пуглива, даже в молодом возрасте (Енукидзе, 1960).

Биология размножения этого вида известна гораздо хуже репродуктивных особенностей обыкновенной белки. В Закавказье кавказская белка размножается круглый год, с тремя пиками: в конце января – начале февраля, в конце апреля и с середины июля до конца августа. Вероятно, большинство самок дает два помета в год, и часть рожает три раза. Беременность продолжается – до 30 дней. Количество зародышей колеблется от 1 до 7 (Енукидзе, 1960; Огнев, 1940; Mitchell-Jones et al., 1999). В помете обычно 2-4 детенышей (Шидловский, 1976), которые рождаются голыми и незрячими. Половозрелости они достигают в возрасте 5-6 месяцев (Шидловский, 1976). Географические вариации репродуктивных особенностей не известны.

Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. 1963. Млекопитающие фауны СССР. //Изд. АН СССР. М.-Л., I : 640 с.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территории. Зайцеобразные и грызуны. //Изд. "Наука" СПб.: 520 с.

Енукидзе Г.П. 1960. Материалы по изучению биологии закавказской белки в условиях Лагодехского государственного заповедника. //Тр. ин-та Зоол. АН ГССР, Тбилиси, XVII : 101-123.(на грузинском языке)

Енукидзе Г.П., Заркуа Г.Д. 1985. Распространение закавказской, алтайской белок и белки-телеутки и некоторые вопросы их взаимоотношений в Грузии. // II науч. сесс. Груз. отд. ВТО, Тбилиси : 15-16.

Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. 1970. Млекопитающие СССР. //Изд. "Мысль", М.: 437 с.

Огнев С.И. 1940. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Грызуны. //Изд. АН СССР, М.-Л., IV: 615 с.

Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. //Изд. "Наука", М.: 405 с.

Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. 1995. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia. //Сб. трудов Зоол. музея МГУ. Изд. МГУ, М., ч. I: 239 с.

Сатунин К.А. 1920. Млекопитающие Кавказского края. //Travux de Museum de Georgie. Tiflis, II, N 2: 223 с.

Шидловский М.В. 1976. Определитель грызунов Закавказья. //Изд. второе. "Мецниереба", Тбилиси: 255 с.

Büchner E.A. 1890. // Bulletin se l'Academie Imp. de St-Petersburg. Nouv. Ser. I (XXXIII): 125-132.

Güldenstädt J.A. 1962. Путешествие Гюльденштедта в Грузии. //Ред. С. Каухчишвили, пер. Г. Гелашвили. Изд. АН ГССР, Тбилиси: 362 с. (Груз.).

Harrison D.L., Bates P.J.J. 1991. The mammals of Arabia. //2-nd edition, London: 354.

Kristufek B., Vohralik V. 2001. Mammals of Turkey and Cyprus (Introduction, Checklist, Insectivora), Knjiznica Annales Majora, Koper : 140.

Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanovicz W., Krištufek D., Reijnders P.J.H., Spitzenberger F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralik V., Zima J. 1999. The Atlas of European Mam mals. //Academic Press, T & AD Poyser Ltd, London. Printed by Midas Printing Ltd, Hong Kong.: 484 pp.