М.В. Онуфреня

• Подвиды
• Таксономия
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• ЛИТЕРАТУРА

Подвиды: Sciurus vulgaris formosovi (Ognev, 1935); Sciurus vulgaris varius (Barret-Hamilton, 1899); Sciurus vulgaris fuscoater (Altmann, 1855); Sciurus vulgaris ognevi (Migulin, 1928); Sciurus vulgaris fedjuschini (Ognev, 1935); Sciurus vulgaris ukrainicus (Migulin, 1928); Sciurus vulgaris kessleri (Migulin, 1928); Sciurus vulgaris carpathicus (Pietruski, 1853); Sciurus vulgaris baschkiricus (Ognev, 1935); Sciurus vulgaris exalbidus (Pallas, 1778); Sciurus vulgaris golzmajeri (Smirnov, 1960); Sciurus vulgaris kalbinensis (Selevin, 1934); Sciurus vulgaris martensi (Matschie, 1901); Sciurus vulgaris altaicus (Serebrennikov, 1928); Sciurus vulgaris jenissejensis (Ognev, 1935); Sciurus vulgaris fusconigricans (Dwigubski, 1804); Sciurus vulgaris jacutensis (Ognev, 1929); Sciurus vulgaris rupestris (Thomas, 1907); Sciurus vulgaris mantchuricus (Thomas, 1909).

Четко обособленный вид. Описаны более 40 подвидов, в том числе 19 с территории бывшего СССР. Последние объединяются в 5 географических групп: карпатские (подвиды 1-2), восточно-европейские (3-8), урало-западносибирские (9-10), телеутки (11-13) и восточносибирские (14-19). Имеются данные, указывающие на то, что часть акклиматизированных зверьков отличается от исходных и эти отличия не ниже подвидовых (Крым). Внутривидовая изменчивость наиболее отчетливо выражена в соотношении типов окраски (красно-, буро-, темно-, черно- и серохвостки), по-видимому, детерминированных генетически (Громов и др. 1981).

1. Sciurus vulgaris fuscoater Altmann 1855. В окраске зимнего меха сильно развиты ржавые тона; преобладают темнохвостые особи. Распространение: Карпаты ниже 600 м над ур. м. (пояс лиственных, в основном буковых, лесов);
2. Sciurus vulgaris carpathicus Pietruski 1853. Окраска спины от темно-коричневой до почти черной, слабо отличающаяся в зимнем и летнем меху; преобладают “чернохвостки”. Распространение: Карпаты выше 600 м над ур. м. (пояс хвойных лесов).
3. Sciurus vulgaris ognevi Migulin 1928 – среднерусская белка. Среди данной группы подвидов размеры небольшие; окрас зимнего меха от интенсивно-серого с примесью ржавых тонов до пепельно-серого, летний наряд – от буро-коричневого до охристо-ржавого. “Краснохвосток” не менее 25-30%. Распространение:на севере – до Луги и Новгорода, на западе – до Пскова, Великих Лук, Торжка, Вязьмы и Калуги, к югу – до Тулы, Пензы, Сызрани, Елабуги, на востоке – по р. Кама до Перми.
4. Sciurus vulgaris fedjuschini Ognev 1935. Несколько крупнее предыдущего, мех грубее, зимняя окраска темнее и более грязного тона. Доля “краснохвосток” меньше. Распространение: Северная Белоруссия, к северу до Великих Лук, к востоку до линии между Смоленским, Вязьмой и Рославлем.
5. Sciurus vulgaris formosovi Ognev 1935. Отличается от среднерусской белки чисто-серым окрасом зимнего меха, более густым пышным волосом, меньшей долей “краснохвосток” (2-3%). Распространение: северо-восток европейской части России к югу до Новгорода и Перми, бассейны рек. Печера и Сев. Двина.
6. Sciurus vulgaris varius Brisson 1899. Отличается от предыдущего подвида более светлой, голубовато-серой окраской зимнего меха, значительным количеством (до 30%) “краснохвосток” и большим числом красноухих экземпляров. Распространение: Кольский п-ов, Карелия.
7. Sciurus vulgaris ukrainicus Migulin 1928. Отличается от среднерусской белки большей величиной и значительным развитием коричнево-ржавой окраски в зимнем меху; “краснохвосток” до 70%. Распространение: Смоленская, Полтавская и Харьковская обл., островные леса Воронежской обл.
8. Sciurus vulgaris kessleri Migulin 1928. Близок к предыдущему; в окраске зимнего меха сильнее развиты ржаво-коричневые и темно-коричневые тона, ушные раковины темнее верха. Распространение: Брестская, Минская, Гомельская обл., Днепропетровское правобережье, на юге – по островным лесам от Умани до Звенигородки и Черкасс.
9. Sciurus vulgaris baschkiricus Ognev 1935. От среднерусской белки отличается большей величиной и более светлой окраской, особенно зимнего меха, летний – охристо-красновато-серый. Распространение: Башкирия и Оренбургская обл. (Бузулукский Бор) на север до среднего течения р. Белая; natio uralensis Ognev, 1935 образует переход к следующему подвиду и населяет Средний и значительную часть Сев. Урала, включая и его восточные склоны.
10. Sciurus vulgaris martensi Matschie 1901. Близок к предыдущему, отличаясь большими размерами, более пышным волосом и более светлым, палевым тоном окраски зимнего меха; преобладают “буро – ” и “чернохвостки”, “краснохвосток” же около 3%. Распространение: от нижнего и среднего Приобья к востоку до Енисея, на юг до Томска и Новосибирска.
11. Sciurus vulgaris exalbidus Pallas 1778 – белка-телеутка. Крупный подвид с очень густым и высоким мехом; зимний мех очень светлого, палево-серого тона с сероватой рябью, хвост бледно-серый с примесью черноватых и желтовато-ржавых тонов. “Бурохвостки” и “темнохвостки” отсутствуют, преобладают “серохвостки”; летний мех светлый. Распространение: ленточные боры по рекам Иртыш и Обь на север до Новосибирска. Акклиматизирован в Крыму, в островных лесах Северного Казахстана; неоднократно выпускался в сосновые леса Средней России и Прибалтики (Литва). В Крыму телеутка быстро потеряла высокие товарные качества меха: он стал реже, грубее, в его окраске появились рыжие тона; размеры зверьков несколько возросли.
12. Sciurus vulgaris golzmajeri Smirnov 1960. Близок к телеутке, отличаясь от нее более слабым развитием рыжих тонов в окраске; кисточки на ушах серые, охристая окраска боков в летнем меху выражена слабо. Распространение: островные боры лесостепного Зауралья на территории Курганской и Тюменской областей.
13. Sciurus vulgaris kalbinensis Selevin 1934. Сходен с телеуткой, но несколько серее и темнее в зимнем меху. В популяции преобладают “краснохвостки” и “бурохвостки”. Распространение: южные склоны Калбинского хребта (Алтай).
14. Sciurus vulgaris jenissejensis Ognev 1935. Окраска изменчива. В зимнем наряде преобладает голубовато – пепельно-серая с мелкой темно-серой рябью, хвост красновато-ржавый, с примесью черных тонов. Летний мех от красновато-охристого до черно-бурого; преобладают темнохвостые особи. Распространение: левобережье Енисея на юг приблизительно до линии Красноярск-Иркутск, на восток – до водораздела бассейнов рек Енисей и Лена.
15. Sciurus vulgaris altaicus Serebrennikov 1928. Близок к предыдущему, но несколько мельче; в зимнем меху окрашен интенсивнее, летом преобладают черные и черно-бурые особи. Распространение: горы и предгорья Алтая и Саян. Акклиматизирован на Кавказе, где изменился так же, как телеутка в Крыму.
16. Sciurus vulgaris jacutensis Ognev 1929. Близок к обоим предыдущим, отличаясь более пышным и шелковистым зимним мехом, окрашенным в более интенсивные серые тона. Распространение: от верховьев Лены по рекам Вилюй, Муна, Оленек, Алдан, Ханым, Индигирка, Колыма и Омолон. Natio anadyrensis Ognev, 1929 характеризуется большей примесью тусклого, буро-серого оттенка в окраске еще более пышного зимнего меха, испещренного по спине бурой или буро-серой рябью. Распространение: Анадырский п-ов.
17. Sciurus vulgaris fusconigricans Dwigubski 1804. Близок к предыдущему подвиду, но крупнее, зимний мех не столь пышный, у “чернохвосток” и “темнохвосток” на спине черно-серая рябь; белая площадь на брюшной поверхности значительно меньше. Распространение: Забайкалье, Сев. Монголия.
18. Sciurus vulgaris mantchuricus Thomas 1909. Крупнее предыдущего; спина в зимнем меху окрашена менее интенсивно; “краснохвостки” отсутствуют. Распространение: южное Приморье, Хабаровский край, Северо-восточный Китай).
19. Sciurus vulgaris rupestris Thomas 1907. Мельче предыдущего, зимний мех пышнее, “краснохвостки” редки. Распространение: о. Сахалин, Шантарские о-ва, Амурская область.

Среднего размера зверек с вытянутым телом и длинным пушистым хвостом с “расчесом”. Длина тела 195-280 мм, хвоста 130-190 мм (обычно 2/3 длины тела). Голова округлая, глаза большие, черные. Уши сравнительно длинные с кисточками на концах, особенно выраженными в зимний период. Будучи отогнуты вперед, ушные раковины достигают глаза. Задние конечности заметно длиннее передних. Пальцы удлиненные с цепкими когтями, наиболее длинным на задних лапах является четвертый палец. Важную роль в ориентировке при лазании и прыжках играют вибриссы, расположенные на морде, передних лапах и брюхе (Доппельмаир и др., 1975). Мех зимой высокий, мягкий и пушистый, летом более жесткий, редкий и короткий. Окраска верха тела меняется по ареалу и сезонно. Летом преобладают рыжие, бурые или темно-бурые тона, зимой это многочисленные вариации серого и черного цветов, иногда с коричневым оттенком. Брюшко всегда белое. По окраске хвоста выделяют цветовые фазы: “чернохвостки”, “бурохвостки”, “краснохвостки” и более редкие “серохвостки”. Размеры зверьков уменьшаются от горных районов к равнинным, а окраска светлеет по направлению к центру ареала. Черные и коричневые тона зимнего меха карпатских,сахалино-амурских и маньчжурских подвидов сменяются голубовато – и пепельно-серыми, наиболее сильно выраженными у белок-телеуток ленточных боров Центрального Казахстана. Одновременно в том же направлении увеличивается площадь белого поля брюшка, возрастает процент “краснохвосток” (Громов, Ербаева, 1995).

Череп с крупной мозговой частью, резко снижающейся в заднем направлении. Сагиттального гребня нет, теменные гребни развиты слабо. Заглазничные отростки средних размеров. Костные слуховые барабаны относительно крупные, костное небо широкое, оканчивается сразу позади зубных рядов (Соколов, 1977).

Ископаемые остатки известны на территории бывшего СССР с позднего плейстоцена (Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995).

Населяет лесную зону и лесной пояс гор от западных границ бывшего СССР до верховьев рек Омолон и Анадырь, о. Сахалин и Шантарских о-вов. На Камчатку проник в 20-х годах прошедшего столетья путем естественного расселения. В горных лесах Кольского п-ва, Урала, Алтае-Саянской горной страны и хребтов Заенисейской Сибири – до верхних пределов лесной растительности. Имеются островные участки распространения, изолированные от основного ареала, как к югу, так и к северу от него, а также на крайнем северо-востоке (Формозов, 1934; Кирис, 1973; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995): Северная часть Западной Европы, Северная Монголия, Корейский п-ов, Северо-восточный и Центральный Китай, Япония (о. Хоккайдо).

С конца 30-х годов с целью акклиматизации и, частью, реакклиматизации, неоднократно расселялся в горах Кавказа, Крыма и Тянь-Шаня, в островных лесах Центрального Казахстана, а также в Могилевской, Брянской и Ростовской областях. На Кавказе обыкновенная белка заселила всю западную часть Главного Кавказского хр.; обитает в Боржомском лесном массиве. В горных ельниках Тянь-Шаня в его северных (Джунгарский Алатау), центральных и южных (Нарынский хр.) районах общая численность зверьков через 20 лет оценивалась в 130-140 тысяч. В Киргизии (Киргизский хр.) промысловой плотности этот вид достиг уже через 8 лет после выпуска (Громов, Ербаева, 1995).

Типичный обитатель темно- и светлохвойных, а также смешанных и широколиственных лесов. Предпочитает спелые, приспевающие и перестойные высокобонитетные насаждения, которые обеспечивают хорошие защитные и кормовые условия. Поскольку основу питания во все времена года составляют семена древесных пород, прежде всего хвойных, это и определяет особенности размещения вида в границах ареала. Наиболее многочисленен в хвойно-широколиственных лесах с их разнообразной и стабильной кормовой базой. К числу лучших местообитаний относятся также все полновозрастные темнохвойные насаждения – кедровники, ельники, пихтачи; за ними следуют спелые лиственничники, заросли кедрового стланика и спелые смешанные сосняки.Положительным фактором является мозаичность древесных пород, комплексность лесных угодий на сравнительно небольших площадях. В лесных массивах, состоящих из монокультур, численность вида подвержена резким колебаниям по годам. На севере ареала населяет малопродуктивные участки соснового и лиственничного редколесья, а также низкобонитетные заболоченные леса, где плотность поголовья никогда не достигает высокого уровня. Часто селится в парках в непосредственной близости от человека. В Крыму, после акклиматизации, успешно освоила культурные ландшафты, нанося ощутимый вред орехоплодным насаждениям, садам и виноградникам (Кирис, 1973; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995).

Обычный, на большей части распространения многочисленный вид. Численность растет к югу и на восток ареала. В европейской части России плотность населения составляет в среднем 15-40 зверьков на 1000 га, при этом в полосе северных лесов (Мурманская, Архангельская обл.) она колеблется в пределах 3-15 особей/1000 га, а в более благоприятных угодьях (Московская, Калужская, Владимирская) 20 – 90 зв./1000 га (материалы ГБС, Окский заповедник). На Северном Кавказе средняя плотность поголовья белки составляет 380 особей, достигая в некоторые годы 590 зв./1000 га (Хрусталев, 1967). На территории Западной и Восточной Сибири численность ее в различных природных районах колеблется в пределах 80-300 особей на 1000 га, возрастая в некоторые годы до 500-600 зверьков (Восточные Саяны). В зоне кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока предпромысловый запас может достигать 700 особей/1000 га (Войлочников, 1967).

Численность белки подвержена резким колебаниям в зависимости от урожая основных кормов. Как правило, значительное увеличение плотности поголовья (до 400%) отмечается на следующий год после обильного плодоношения, а при бескормице оно сокращается в десятки раз. Строгой периодичности подъемов численности нет. В различных частях бывшего Советского Союза они наблюдались через 4-7 лет (Формозов, 1934; Тавровский и др., 1971; Кирис, 1973; Доппельмаир и др., 1975; Соколов, 1977). В последние два десятилетия на большей части ареала имеет место сильно затянувшаяся депрессия численности вида, причины которой до конца не ясны (Зверев, 1987; Гибет, 1988; Седалищев, Ларионов, 1989, Онуфреня, неопубликованные данные).

В поисках корма белка может совершать значительные перемещения – миграции. При сильном неурожае на больших площадях зверьки начинают передвигаться широким фронтом (иногда в 100-300 км) на значительные расстояния, переплывая реки и даже морские заливы; большое количество их гибнет от хищников, мороза и голода на открытых пространствах. Во время миграций белка заходит в тундру, проникает на острова, в массе появляется в посадках и лесополосах степных районов (Наумов, 1934; Формозов, 1934; Кирис, 1973; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995).

Помимо массовых миграций белке свойственны сезонные кочевки. У всех подвидов хорошо выражены активные летне-осенние перемещения (август – сентябрь), связанные с переходом молодняка к самостоятельному образу жизни. В тех частях ареала, где подавляющая часть самок приносит два выводка, в октябре-ноябре наблюдается вторая волна расселения сеголеток. Мечение бельчат показало, что 23% первогодок добывается на расстоянии 70-350 км от гнездовых стаций и только 6.8% остается на прежних участках обитания (Сокольский, Кудрявцева, 1980). Самой активной группой среди молодняка являются самцы, которые за сутки могут пройти до 5 км. Дальность перемещений молодых самок определяется кормностью угодий и плотностью местной популяции. При бескормице сезонные кочевки могут перейти в массовые миграции. В этом случае в коренных стациях остается часть взрослых особей, которые с белковой пищи переходят на питание малокалорийными кормами с высоким содержанием клетчатки (почки, лишайники, хвоя, кора молодых побегов). У зверьков резко сокращается двигательная активность, и изменяются морфологические показатели: значительно увеличиваются размеры органов пищеварения, особенно толстого и слепого отделов кишечника, и заметно снижается вес и объем прочих внутренних органов. Именно за счет этой группы зверьков происходит затем восстановление численности местной популяции (Карпухин, 1982). В горах обычны вертикальные перемещения из одного растительного пояса в другой, в соответствии со сроками созревания основных кормов.

Список естественных кормов вида включает свыше 130 наименований, господствующее место среди которых занимают семена различных видов ели, сосны, кедра, пихты, лиственницы, а также желуди и орехи (Кирис, 1973). Частота встреч семян в желудках в различных частях ареала составляет 87-100%. Второстепенными и сезонными кормами являются грибы, среди которых особое место занимает олений трюфель, почки, соцветия и побеги лиственных и хвойных пород, ягоды, клубни и корневища, лишайники, травянистые растения. Их доля заметно возрастает в бесснежный период, а также при неурожае основных кормов. Очень часто в бескормицу белка интенсивно поедает цветочные почки ели, нанося иногда ощутимый урон этим насаждениям. “Белка лапку стрижет” – говорятохотники-промысловики, это значит, хорошей охоты не жди. Большое значение в весенне-летний период, а иногда и в течение всего года имеет так называемая “кислая шишка” – сбитые ветром или птицами шишки урожая предыдущего года. В период размножения в рационе белок присутствует животный корм – насекомые и их личинки, яйца, птенцы, мелкие животные. После зимовки охотно грызет кости погибших животных, рога оленей, посещает солонцы. На зиму белка делает небольшие запасы желудей, орехов, шляпочных грибов (Тавровский и др., 1971; Кирис, 1973; Доппельмаир и др., 1975; Соколов, 1977).

Основными пищевыми конкурентами белки являются птицы-семенояды, мелкие грызуны, бурый медведь, соболь. Вместе с тем, при недостатке кормов именно запасы некоторых их этих животных (бурундука, кедровки, мышей), которые она легко отыскивает даже под 1.5 м слоем снега, помогают белке пережить трудный период. Клесты, использующие в среднем всего 7% семян из сорванных шишек ели создают для белки “аварийный” запас “кислой” шишки (Руковский, 1988).

Убежища устраивает только на деревьях. В спелых лиственных лесах обычно живет в дуплах, в хвойных строит шарообразные гнезда из веток – гайна, которые изнутри выстилает ветошью растительного происхождения, шерстью и перьями. Иногда занимает гнезда врановых, а также скворечники и дуплянки. В северных регионах гайна имеют очень плотные стенки и толстую подстилку. Как правило, у каждого зверька имеется несколько гнезд (до 15), 2-3 из которых основные. Радиотелеметрические наблюдения показали, что каждые 2-3 дня белка предпочитает менять убежища, даже в зимнее время, очевидно спасаясь от эктопаразитов (Онуфреня и др., 1978, 1983). Известны случаи, когда белка переселялась из одного гнезда в другое с выводком, перетаскивая детенышей в зубах. Одни и те жегайна может использовать в течение нескольких лет, периодически их подновляя. Зимой в одном убежище иногда живет пара белок, очень редко – 3-5.

Соотношение полов у белки в целом близко к 1, однако, половая структура населения сильно меняется по годам в зависимости от уровня численности и состояния кормовой базы. Продолжительность жизни в природе 8 – 9 лет, но даже у слабоопромышляемых популяций доля зверьков старше 4-х лет составляет не более 10% (Ивантер, 1967; Онуфреня, 1982, 1990). В районах с интенсивным беличьим промыслом население вида полностью обновляется за 3-4 года (Егоров, 1961; Тавровский и др., 1971). Самки живут дольше – в возрастной группе старше 6 лет самцы не отмечены (Онуфреня, 1982, 1990).

Врагами белки являются ястреб-тетеревятник и некоторые четвероногие хищники: лесная куница в европейской части, соболь в азиатской и харза на Дальнем Востоке, однако существенного влияния на состояние популяций и их динамику они не оказывают (Доппельмаир и др., 1975; Руковский, 1988).

Ведет преимущественно древесный образ жизни. Передвигаясь по деревьям, совершает прыжки до 10-15 м по нисходящей кривой, используя хвост в качестве руля. По земле передвигается последовательными единичными скачками. Длина прыжка зависит от скорости передвижения,достигая 90-100 см. В зимний период в основном перемещается “верхом”, протяженность суточного хода при достатке корма не превышает 200 м. В период гона, а также в бесснежный период значительное время проводит на земле. При опасности скрывается на деревьях, затаиваясь в кроне, реже уходит в дупла или гайна. Ведет дневной образ жизни. Зимой покидает убежища только на время кормежки, а в очень сильные морозы и непогоду может несколько дней не выходить из гнезда. Радиотелеметрические наблюдения показали, что у среднерусской белки суточная активность имеет “однофазный” характер, т.е. зверек выходит на кормежку только один раз в сутки. При этом у одних особей начало активности строго приурочено к восходу солнца, а другие зверьки покидают убежища спустя 2-4 часа после рассвета и кормятся во второй половине дня (Онуфреня и др., 1983). В весенне-летний период белка активна в течение всего дня, но ей свойственны 1.5 – 2-х часовые перерывы, когда она неподвижно сидит на ветке в кроне дерева. Самцы в период гона могут находиться вне убежищ несколько суток подряд. Литературные источники указывают на два пика активности белки в течение суток (Мантейфель, 1947; Громов и др. 1963; Богодяж, 1982). Индивидуальные участки обитания наиболее выражены у взрослых самок, особенно впериод размножения. Размеры их сильно варьируют в зависимости от типа угодий, наличия корма, плотности популяции и составляют от 1 до 55 га (Наумов, 1934; Руковский, 1988; Онуфреня и др., 1978, 1983; Громов, Ербаева, 1995). В осенне-зимний сезон разделение территории на участки достаточно условно, при высокой плотности поголовья они могут полностью перекрываться как у разнополых, так и однополых особей. Во время гона на участке взрослой самки обычно держатся 2-3 самца, которые постоянно находятся рядом с самкой с момента ее выхода из гайна и до захода в убежище. Периодически самцы демонстрируют агрессию по отношению друг к другу, громко урча и сильно ударяя лапами о ветви, однако через несколько минут могут вместе кормиться в кроне одного дерева (Онуфреня,неопубликованные данные).

Обладает высокой потенциальной плодовитостью. На большей части ареала приносит 1-2 помета, в южных районах – до 3-х. Начало размножения приходится на конец января – первую декаду марта, в зависимости от широты местности и условий года, и заканчивается в июле-августе. Средние многолетние сроки весеннего гона наиболее ранние у среднерусской, белорусской, башкирской, алтайской и сахалино-амурской белок. Для этих же подвидов характерен и самый длительный период половой активности. Позднее начинается гон у кольской, северной, западносибирской, енисейской и, наконец, у якутской белок. Последняя, как правило, приносит всего один выводок (Тавровский и др., 1971; Кирис, 1973). Течка у взрослых особей начинается на 15-35 дней раньше, чем у молодых (Ивантер, 1967; Онуфреня, 1990). Сроки и интенсивность размножения значительно изменяются по годам в зависимости от кормовых и погодных условий, от плотности и качественного состава популяции. При благоприятных условиях течка у самок протекает бурно и быстро, охватывая подавляющую часть производителей. Прирост популяции в такие годы составляет 440- 460% (Строганова, 1948; Тавровский и др., 1971). В годы, когда белка истощена, значительная часть самок остаются яловыми и прирост стадане превышает 75% (Наумов, 1934, Доппельмаир и др., 1975). Второй гон происходит через 50-75 дней после появления потомства (Кирис, 1973; Доппельмаир и др., 1975). Беременность длиться 35-38 дней, в помете от 3 до 10 детенышей, чаще 4-6. Новорожденные бельчата голые и слепые с длиной тела 5-5.6 см и массой 7.5-8.5 г. Волосяной покров появляется на 14 сутки, прозревают через 30-32 дня. С этого момента начинают выходить из гайна (Соколов, 1977; Онуфреня, неопубликованные данные). Молоком выкармливаются до 40-50 дней (Доппельмаир и др., 1975). В возрасте 9-12 месяцев достигают половой зрелости (Карпухина, Карпухин, 1978; Карпухина, 1982). Достоверных сведений об участии сеголеток в размножении нет.

Размеры второго помета меньше первого (Строганова, 1948; Онуфреня, 1990). В норме на большей части ареала самки старше двух лет приносят два выводка, а иногда и три, однако в некоторые годы интенсивность летнего размножения резко сокращается до полной приостановки. Самки–годовики дают всего один выводок, а при высокой плотности остаются в анаэструсе (Карпухина, 1982). Сохранность у первопометников, как правило, очень высокая – не менее 90% (Егоров, 1961; Павлов, 1974), а среди молодых второй генерации в некоторые годы выживает не более 6% (Онуфреня, 1982, 1990).

В районах интенсивного промысла, где из популяции изымается до 90% поголовья, в размножении ежегодно участвует от 92.2 до 100% половозрелых самок, включая годовиков (Егоров, 1961). Доля сеголеток достигает 89% (Михайловский, 1967; Кирис, 1973). В слабоопромышляемых угодьях, где к началу размножения плотность популяции в некоторые годы остается на высоком уровне, срабатывают механизмы саморегуляции, снижающие интенсивность размножения. Средний показатель участия взрослых самок в размножении для таких территорий составляет 65-75% (lim 46-100%), а количество молодых в популяции колеблется от 26 до 83% (Ивантер, 1967; Сержанин, 1967; Онуфреня, 1990).

Линька два раза в год – весной в апреле-мае и осенью с сентября по ноябрь. Осенью самки и сеголетки начинают линять несколько позже взрослых самцов (Флинт и др., 1970, Онуфреня, неопубликованные данные).

Богодяж О.М. 1982. Суточная активность обыкновенной белки // Мат. 3-го съезда Всесоюзного териологического общества, т. 2. М.: 199-200.

Войлочников А.Т. 1967. Использование запасов белки в годы ее высокой численности в зоне кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока// Мат. Всесоюзного науч.-производ. совещания по белке. Киров: 32-34.

Гибет Л.А. 1988. Об изменении численности обыкновенной белки и лесной куницы в охотничьих угодьях Костромской области// Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М.: 5-9.

Доппельмаир Г.Г., Мальчевский А.С., Новиков Г.А., Фалькенштейн Б.Ю. 1975. Биология лесных птиц и зверей. М.: 205-210.

Егоров О.В. 1961. Экология и промысел якутской белки. М.: 286.

Зверев Е. 1987. Численность и заготовки белки// Охота и охотничье хозяйство. № 1. М.: 16-17.

Ивантер Э.В. 1967. Материалы по размножению белки в Карельской АССР// Мат. Всесоюзного науч.-производ. совещания по белке. Киров:171-175.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-П.: 81-89.

Карпухин И.П. 1982. Анализ экологического механизма регуляции численности белки // Промысловая териология. М.:84-98.

Карпухина Н.М., Карпухин И.П. 1978. Возрастные изменения размеров половых путей обыкновенной белки// Мат. 2-го съезда Всесоюзного териологического общества. М.: 58-59.

Карпухина Н.М. 1982. Фенология эстрального цикла обыкновенной белки // Мат. 3-го съезда Всесоюзного териологического общества, т. 1. М.: 214.

Каталог млекопитающих СССР. 1981. Л.: 78-79.

Кирис И.Д. 1973. Белка. Киров: 423.

Михайловский Б.А. 1967. К вопросу о размножении, возрастном составе популяции и методике определения возраста белки по шкурке// Мат. Всесоюзного науч.-производ. совещания по белке. Киров: 168-170.

Наумов Н.П. 1934. Периодичность в колебаниях численности обыкновенной белки // Экология белки. М.-Л.: 25-51.

Онуфреня М.В., Онуфреня А.С. 1978. Опыт по изучению суточной активности обыкновенной белки// Мат. 2-го съезда Всесоюзного териологического общества. М.: 176-177.

Онуфреня М.В. 1982. Материалы по размножению, половому и возрастному составу белки в Рязанской области// Мат. 3-го съезда Всесоюзного териологического общества. М.: 242-243.

Онуфреня М.В., Онуфреня А.С., Сухов В.П. 1983. Изучение экологии белки с помощью радиотелеметрии// Мат. 6-го Всесоюзного совещания по грызунам. Л.: 590-591.

Онуфреня М.В. 1990. Размножение и структура популяции белки в районе Окского заповедника // Cб. Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. М.:125-142.

Отчеты Группы биологической съемки Окского заповедника. 1964-1988 гг. Рукописи. Библиотека ОБГПЗ.

Отчеты по зимнему маршрутному учету белки в Окском заповеднике. 1957-2001 гг. Рукописи. Библиотека Окского БГП заповедника.

Руковский Н.Н. 1988. По следам лесных зверей. М.: 120-127.

Седалищев В., Ларионов М. 1989. Беличий промысел в Якутии// Охота и охотничье хозяйство. № 12. М.: 23.

Сержанин Ю.И. 1967. Состояние естественных запасов обыкновенной белки в Белоруссии// Мат. Всесоюзного науч.-производ. совещания по белке. Киров: 129-132.

Соколов В.Е. 1977. Систематика млекопитающих. М.: 44 – 47.

Сокольский С.М., Кудрявцева Э.Н. 1980. Мечение белки в Печоро-Илычском заповеднике// Итоги мечения млекопитающих. М.: 108-123.

Строганова А.С. 1948. Материалы по экологии белки в Ленинградской области// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т 7. Вып. 3. М.-Л.: 43-57.

Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. 1971. Млекопитающие Якутии. М.: 134-164.

Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. 1970. Млекопитающие СССР. М.: 256-258.

Формозов А.Н., 1934. Основные вопросы экологии и программа работ в этой области// Экология белки. М.-Л.: 3-23.

Хрусталев С.И. 1967. Состояние запасов белки на Северном Кавказе// Мат. Всесоюзного науч.-производ. совещания по белке. Киров: 133-136.