М.И. Баскевич

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Подвиды не описаны

Первая находка одноцветных мышовок на Кавказе (экземпляр, добытый в горной Сванетии Г.И. Радде в 1869 г.) была определена как S. concolor (Satunin, 1896) и впоследствии до описания Виноградова (Vinogradov, 1925) кавказскую мышовку рассматривали в составе группы "concolor", занимающей южную часть ареала Sicista.

Точка зрения Виноградова, согласно которой все одноцветные мышовки, обитающие на Кавказе принадлежат к виду S. caucasica (Vinogradov, 1925), на многие годы заняла доминирующее положение в систематике рода (Vinogradov, 1925; Виноградов, 1937; Огнев, 1935, 1948; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Громов и др., 1963; Громов, Баранова, 1981), хотя некоторые исследователи вернулись к старым представлениям о статусе кавказской мышовки, рассматривая ее в составе политипического вида S. concolor в качестве одного из подвидов (Кузякин, 1963; Бобринский и др., 1965, Corbet, 1978; Walker, 1983). Применение кариологического подхода в комплексе с традиционными морфологическими исследованиями не только подтвердило обособленность и видовой ранг кавказской мышовки S. caucasica (2n=32, NF=48), но и привело к описанию ряда видов-двойников одноцветных мышовок Кавказа, различающихся хромосомными наборами и некоторыми другими морфологическими признаками: клухорская S. kluchorica (2n=24, NF=44), казбегская S. kazbegica (2n=42, NF=52; 2n=40, NF=50) и армянская S. armenica (2n=36, NF=52) мышовки (Соколов и др., 1981, 1986; Соколов, Баскевич, 1988, 1992). В соответствии с современными представлениями эти морфологически сходные кавказские эндемики, характеризующиеся единым типом окраски и сходной структурой glans penis самцов, образуют группу близкородственных видов одноцветных мышовок Кавказа (см. Шенброт и др.,1995; Baskevich, 1996). S. caucasica в этой группе близкородственных морфологически сходных видов, характеризующихся аллопатрическим распространением, населяет западную часть Большого Кавказа.

Темботов (1972), изучая высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа, отметил, что наиболее крупная популяция кавказских мышовок находится в субальпийском поясе западной части Северного Кавказа. Эти данные были подтверждены Топилиной (1987) в ходе шестилетних (1980-1985 гг.) стационарных исследований в центральной части Кавказского заповедника на склонах горы Джуга (долина реки Уруштен) на высотах 1400-2000 м над ур. м. В.Г. Топилиной (1987) было отработано 1335 цилиндро-суток и за этот период добыто 89 экземпляров кавказской мышовки. Принадлежность этих зверьков к S. caucasica была доказана нами на основании кариологической датировки (Соколов и др., 1987). В коллекциях зоомузеев МГУ, ЗИНа, БИНа имеются многочисленные сборы по мышовкам, предположительно, этого вида с территории биосферного Кавказского заповедника. Другая относительна крупная популяция S. caucasica также зарегистрирована на охраняемой территории: в Архызском заказнике в долине реки Большой Зеленчук (Резник, 1951; Соколов и др., 1981, 1987; Баскевич, 1996, 1997). Оценка популяций (популяции) S. caucasica, обитающих на северных склонах Большого Кавказа позволяет рассматривать природоохранный статус S. caucasica в этой части своего ареала как LR_1., т. е. относящийся к категории таксона низкого риска (LR) и подкатегории зависимого от сохранения Conservation Dependent (CD).

С другой стороны, анализ единичных находок одноцветных мышовок Кавказа с южных склонов западной части Большого Кавказа в Абхазии: с горы Анчхо и из окрестностей Псху (коллекции Зоомузея Зоологического Института в Санкт-Петербурге) и из окрестностей пос. Авадхара в Гудаутском районе (коллекции Института Зоологии АН Грузии), предположительно, относящиеся к S. caucasica, позволяет оценивать этот вид в Грузии в соответствии с категориями IUCN ("Red List Categories" v2.2) как редкий, находящийся в состоянии угрозы вид (EN_B.1.2.c) (сильно фрагментирован, известен менее чем из 5-ти местообитаний, а стации обитания из-за негативных антропогенных воздействий постоянно ухудшаются). По сообщению Бухникашвили (1997) предполагается рассмотреть вопрос о внесении этого вида в "Красную книгу Грузии". Следует напомнить, что окончательное решение вопроса о таксономической принадлежности одноцветных мышовок Кавказа из Абхазии при ясности их природоохранного статуса, – требует привлечения кариологических методов исследования.

Следует подчеркнуть, что современные ареалы изученных на сегодня форм одноцветных мышовок Кавказа сокращаются в связи с активным антропогенным воздействием (чрезмерный выпас скота, рубка леса, туризм, строительство поселков, дорог, техногенное загрязнение). Главным антропогенным фактором на Кавказе является неупорядоченное животноводство (Темботов, 1988). Его следствием является резкое повышение аридности горных ландшафтов и значительное снижение доли мезофильных, в том числе эндемичных видов. Все это имеет прямое отношение к одноцветным мышовкам Кавказа, исконные места обитания, которых разрушаются, в первую очередь, под воздействием неумеренного выпаса скота. Происходит замена мезофильного субальпийского высокотравья и альпийского разнотравья на ксерофитную сорную растительность, а в худшем случае, наблюдается обнажение и эрозия склонов. Отмечено положительное влияние режима заповедности на высокогорные луга. Вероятно, с этим обстоятельством связана приуроченность большинства известных мест находок одноцветных мышовок Кавказа к охраняемым территориям (Соколов и др., 1987; Баскевич, Лукьянова, 1988; Баскевич, 1997). Обитание кавказской S. caucasica мышовки на территории Кавказского заповедника позволяет надеяться на сохранение популяций этого вида в будущем. Более того, на территории Кавказского заповедника (биосферный заповедник) отмечена наиболее устойчивая и многочисленная популяция одноцветных мышовок Кавказа.

Мышовки средних размеров. Длина тела не превышает 68,9 мм, хвост наполовину длиннее туловища, его максимальная длина по не превышает 115, 4 мм. Задняя ступня относительно длинная и в редких случаях может достигать 22,0 мм, высота уха не превышает 12,8 мм, а вес тела – 8,8 г. Окраска спинной стороны у особей S. caucasica однотонная без черной продольной полосы по хребту. В окраске верха спины преобладают яркие ржаво-охристые тона, несколько приглушенные небольшой примесью остей, имеющих черную окраску верхней части. На боках тела и щеках остей с черными кончиками нет, поэтому эти части тела имеют особенно яркую окраску. Брюшная сторона туловища обычно окрашена в серо-белый цвет с легким палевым оттенком. Среди мышовок из Архыза нам встречались зверьки, у которых нижняя сторона туловища была ярко-белой. Хвосты двухцветные. Строение glans penis не отличается от такового у других видов одноцветных мышовок Кавказа. Слегка расширенный на конце цилиндрической формы glans penis равномерно покрыт мелкими шипиками, на его дорсальной поверхности имеется продольная бороздка, занимающая более 1/3 длины органа. Между тем, особенности строения бакулюма у S. caucasica видоспецифичны. Os penis несет на дистальном конце расширение, напоминающее по форме наконечник стрелы. Эта косточка, имеющая диагностическое значение, имеет следующие размеры (даны по пяти измерениям у особей из окрестностей пос. Верхний Архыз): длина бакулюма составляет 3,5 (lim 3,4-3,9), максимальная ширина стержня в проксимальной части – 0,6 (lim 0,6-0,7), максимальная ширина дистальной части – 0,4 (lim 0,3-0,5), минимальная ширина стержня – 0,2 мм. Форма головки сперматозоидов удлинено-овальная, сходная по относительным размерам с таковыми у S. kluchorica и отличается по этим показателям у S. kazbegica и S. armenica. В среднем длина головки сперматозоида у S. caucasica составляет 4,9 (lim 4,4-5,3), а ширина 3,7 (lim 3,4-4,0) мкм. Число хромосом в кариотипе кавказской мышовки равно 32, число плеч хромосом NF=48. Среди аутосом отмечены 4 пары метацентриков, 4 пары субметацентриков и 7 пар акроцентрических хромосом. X-хромосома – акроцентрик средней величины, Y-хромосома очень мелкий акроцентрический элемент.

Ареал кавказской мышовки предположительно охватывает высокогорья и среднегорья западной части Большого Кавказа от реки Пшиш на западе до реки Большой Зеленчук на востоке на северных склонах, и возможно, в Абхазии и сопредельных районах России на южных склонах. Кариологически датированные находки S. caucasica (2n=32. NF=48) пока известны только из двух пунктов западной части северных склонов Большого Кавказа: из долины реки Уруштен, отрог горы Джуга с территории Кавказского заповедника в Краснодарском крае и из окрестностей пос. Верхний Архыз в Карачаево-Черкессии Ставропольского края (Соколов и др., 1987; Баскевич, 1996). К сожалению, не представляется возможным точно указать на географической карте terra typica вида: окрестности Майкопа в Кубанской области, высота около 2100-2700 м над ур.м. (Vinogradov, 1925). Идентичность же 32-хромосомных находок и таковых из terra typica была установлена по форме бакулюма (Соколов и др., 1981). Следует полагать, что широко представленные в коллекциях, находки одноцветных мышовок с территории Кавказского заповедника, в западной части бассейна р. Кубань в верхнем течении рек Белой, Большой и Малой Лабы и их притоков, принадлежат к этому виду. Так, В Зоомузее МГУ хранятся сборы коллекторов С.С. Турова, Е. Антоновой, Бессонова, А.А. Насимовича, В.Логинова, Ю. Аверина. М.Розанова, В.Ф.Орловой и Н.В. Штейн, в которых представлены экземпляры с горного массива Лагонаки: гора Фишт, Буквенская, Оштен, а также с гор Гефо, Аишхо, Алоус, Пшекиш, Чугуш (= Шугус), Большой Бамбак, из долин рек Киша, Уруштен, Безымянная. В коллекциях Зоологического Института Санкт-Петербурга имеются экземпляры мышовок, добытых на горе Бамбак, в урочище Умпырь в верховьях Малой Лабы, а кроме того в верховьях р. Мзымта Краснодарского края и в двух пунктах Абхазии: в горах Анчхо и в окрестностях Псху (коллекторы Н.Л. Орлов, Шапошников и Г.П. Адлерберг). Еще один экземпляр мышовки из Абхазии, пойманный в Гудаутском районе вблизи пос. Авадхара, хранится в коллекции Института зоологии АН Грузии (Моргилевская, 1989). По-видимому, некоторые из указанных пунктов, как справедливо отмечено в последней таксономической сводке (Шенброт и др., 1995), могут дополнить ареал кавказской мышовки после определения видовой принадлежности зверьков из этих географических пунктов с помощью кариологического анализа.

S. caucasica встречается в средней части лесного, субальпийском и, вероятно, альпийском поясах, предпочитая биотопы с хорошо развитой травянистой растительностью (см. Резник, 1951; Топилина, 1987, Соколов и др., 1981, 1987; Баскевич, Лукьянова, 1988; Шенброт и др., 1995; Баскевич, 1996; 1997). Известна находка из места, близкого к точкам с установленной видовой принадлежностью, – гора Оштен (Зоологический музей МГУ) с нижней границы субнивального пояса. Оптимум ареала – субальпийское высокотравье (Топилина, 1987). Высотные пределы распространения от 1500 (долина р. Уруштен) до 2100-2700 м над ур. м. (Майкопский р-н Краснодарского края; принадлежность к данному виду установлена по форме бакулюма).

Кавказская мышовка является наиболее изученным по особенностям экологии видом в группе одноцветных мышовок Кавказа. Показано, что численность кавказской мышовки довольно высока в биоценозах, не подверженных хозяйственной деятельности человека. Так, по нашим наблюдениям на высокотравных лугах по берегу реки и на разнотравных полянах в лесу паркового типа на территории Архызского заказника в конце июня – начале июля 1979 г. за 12 ловчих ночей нами было добыто 13 экз. кавказских мышовок, в 1987 г. с 16 по 18 июня здесь же отловили 6 зверьков этого вида, а в 1990 г. за 2 ловчих ночи там же в первых числах июля нами было добыто 4 экз. S. caucasica. В. Г. Топилиной (1982), проводившей учеты мелких млекопитающих в долине р. Уруштен на склоне горы Джуга на территории Кавказского заповедника в июне-июле 1980 года, было установлено, что численность кавказской мышовки в сообществе мелких млекопитающих субальпийского высокотравья и лесного высокотравья в этот период времени занимала второе место после кустарниковых полевок и составляла соответственно 25,5% и 12,5% от общей доли отловленных давилками и цилиндрами зверьков. В результате 6-летних (1980-1985 гг.) стационарных наблюдений там же (всего было отработано 1335 цилиндро-суток, отловлено 89 зверьков), показано, что в оптимальном биотопе, – субальпийском высокотравье, особи S. caucasica ловились в течение всего теплого периода года: с мая по август, а обилие кавказской мышовки в этом оптимальном биотопе достигало 24 зверьков, колеблясь с мая по август от 0.8 до 24 зверьков на 100 ловушко-суток. В остальных биотопах S. caucasica – более редкий вид. В частности, на полянах лесного высокотравья и в пихтовом лесу В.Г. Топилина (1987) отлавливала мышовок лишь в середине июня. Обилие их составляло в этот период 6,7 зверька на 100 цилиндро-суток. На субальпийском лугу и на поляне среди "парковых" хвойно-лиственных лесов по учетам во 2-й половине августа обилие мышовок в долине р. Уруштен на территории Кавказского заповедника составляло 3,6 и 1,0 зверька соответственно (Топилина, 1987). Колебания показателей обилия кавказских мышовок связаны с изменением активности этого зимоспящего грызуна в течение летнего периода: кавказская мышовка исчезает из уловов при понижении ночных температур ниже 1,0-1,5° C (Топилина, 1987). Анализ возрастной структуры популяции в Кавказском заповеднике, выявил, что основную массу (более 76%) кавказских мышовок составляют одно-двухлетние зверьки, а доля сеголеток и зверьков трехлетнего возраста весьма незначительна (Топилина, 1987). По мнению Топилиной (1987) особенности экологии вида исключают существование резких колебаний численности кавказской мышовки в различные годы.

Сезонная активность этого зимоспящего грызуна определяется ночными температурами. При ночной температуре воздуха, приближающейся к нулевой, кавказские мышовки становятся неактивными и залегают в спячку. Активная жизнедеятельность кавказских мышовок обычно продолжается в течение 3-3,5 месяцев и зависит от условий конкретного года (Топилина, 1987).

Как правило, для кавказской мышовки характерна ночная активность. Все отловленные нами в Архызском заказнике особи кавказской мышовки были добыты при утренних проверках канавок. Однако не исключено, что мышовки могут быть активны и в дневное время. О таком наблюдении известно из сообщения Резника (1951), отловившего экземпляр кавказской мышовки в окрестностях Архыза в светлое время суток. Питается кавказская мышовка, судя по наблюдениям в неволе, смешанной пищей (Шенброт и др., 1995; наши данные).

По-видимому, как и у других видов мышовок в размножении участвуют только перезимовавшие особи. Период размножения растянут. Его начало приходится на вторую половину мая – начало июня.

По нашим данным, самцы кавказской мышовки, отловленные в окрестностях Архыза (h=1550 м) в июне 1979 г. находились в состоянии половой активности. Обнаружено большое количество сперматозоидов в мазках из семенников и их придатков. Размеры семенников (длина и ширина) варьировали от 5,3 х 3,2 до 4,4 х 2,8 мм (Соколов и др., 1981).

Три самки из зверьков, отловленных в июне 1979 г. оказались беременными. Одна из них родила 30 июня, две другие – 3 июля. В каждом помете было по 4 детеныша (Соколов и др., 1981). Гон у кавказских мышовок из этой популяции в 1979 г., вероятно, начался во второй половине мая – начале июня. В последующие годы нам удалось получить дополнительные сведения по размножению кавказских мышовок из Архызской популяции. 29 июня 1989 г. нами была отловлена беременная самка на сносях с 4 крупными эмбрионами размером 13,8 х 9,8 мм, что соответствует срокам размножения 1979 г. Вторая беременная самка с 5 очень мелкими (2,4 х 2,4 мм) эмбрионами была добыта 2 июля 1990 г., что может указывать на более поздние сроки размножения в этом году по сравнению с предыдущим. По-видимому, в зависимости от климатических условий конкретного года сроки размножения кавказской мышовки могут сдвигаться примерно на 2 недели. Очевидно, что сроки размножения могут варьировать в зависимости от высоты местности над уровнем моря. Так, В.Г. Топилина (1987), проводившая стационарные исследования в высокогорье долины р. Уруштен на территории Кавказского заповедника, сообщает, что в мае – начале июня половая активность у кавказской мышовки отсутствовала. У самок, отловленных в это время были отмечены нитевидные матки, а у самцов при варьировании длины семенников от 4,3 до 5,5, размеры семенных пузырьков были незначительны – 3-3,5 мм. Самки, добытые в июле, уже имели утолщенную матку, заполненную жидкостью. Период размножения растянут: в популяции одновременно могут встречаться как самки со следами размножения, так и самки с нитевидными матками. Размер помета у кавказской мышовки варьирует от 4 до 6 детенышей и в среднем составляет 4,6 молодых в выводке (по 11 исследованным самкам). Помимо уже упомянутых нами трех родивших в неволе и двух беременных самок в первой декаде 1980 г. и в третьей декаде июля 1987 г. нами были добыты в окрестностях Архыза 3 самки с плацентарными пятнами в матках, которых у двух было по 5, а у третьей 6. Еще одна самка с 5 плацентарными пятнами в матке, добытая там же 18 июня 1987 г. видимо, участвовала в размножении в предшествующем году. В сборах В.Г. Топилиной (1987) с территории Кавказского заповедника также имелись две самки, с 4 и 5 плацентарными пятнами. Они были добыты во второй декаде июля и в первой декаде августа 1985 г. Детеныши кавказской мышовки рождаются голыми с закрытыми слуховыми проходами и с укороченным хвостом (Соколов и др., 1981).

Баскевич М.И., 1996. Кариологическая дифференциация и распространение одноцветных мышовок Кавказа // "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье". Тр. Межд. Сов. (1-3 февраля, 1995 г., Москва). М.: Наука. С. 31-38.

Баскевич М.И.,1997. Редкие и узкоареальные виды (подвиды) мышовок (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) фауны бывшего СССР // Тр. Межд. Сов. "Редкие виды России и сопредельных территорий". (М., апрель 1997). М.: Наука. С. 11-29.

Баскевич М.И., Лукьянова И.В., 1988. Влияние антропогенного воздействия на распространение одноцветных мышовок Кавказа // Всес. Сов. " Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных", Клязм. водохр. 1988. Ч.2. С. 28-29.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.И., 1995. Род Мышовки, Genus Sicista // Определитель млекопитающих СССР. М.: Наука. С. 287-289.

Бухникашвили А.К., 1997. Редкие виды грызунов Грузии //Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. докл. Международн. совещ. Москва. С. 19.

Виноградов Б.С., 1937. Тушканчики. М.-Л.: Изд-во АН СССР. (Фауна СССР. Млекопитающие.). 196 с.

Громов И.М., 1963. Грызуны // Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1. С. 244-638.

Громов И.М., Баранова Г.И., 1981. Каталог млекопитающих СССР. плиоцен – современность. Л.: Наука. 455 с.

Кузякин А.П., 1963. К систематике грызунов фауны СССР // Тр. МОИП, 10. Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. М., 105-114.

Моргилевская И.Е., 1989. Каталог коллекций мелких млекопитающих Института зоологии Академии наук Грузинской ССР. Тбилиси: Мецниереба. С. 14.

Огнев С.И., 1935. Систематический обзор русских видов рода Sicista // Бюлл. НИИ зоологии Моск. ун-та. No 2. С. 51-58.

Огнев С.И., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 84 с.

Резник П.А., 1951. Кавказская мышовка в горных районах Ставропольского края // Природа, 10. С. 68.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1988. Новый вид одноцветных мышовок S. armenica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) с Малого Кавказа // Зоол. журн., 67, 2: 300-304.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1992. Новая хромосомная форма одноцветных мышовок Кавказа из Северной Осетии (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) // Зоол. журн., 71, 8: 94-103.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1981. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа: виды-двойники Sicista caucasica Vinogradov и S. kluchorica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн.60, 9: 1386-1393.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1986. Sicista kazbegica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea) из бассейна верхнего течения р. Терек // Зоол. журн., 65, 6: 949-952.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Лукьянова И.В., Тарасов М.А., Курятников Н.Н., Топилина В.Г., 1987. К вопросу о распространении одноцветных мышовок (Rodentia, Zapodidae) Кавказа // Зоол. журн., 66, 11, 1730-1735.

Темботов А.К., 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус. 245 с.

Темботов А.К., 1988. Изменение териофауны в связи с животноводческим освоением центрального Кавказа // Грызуны. Т. 3. Свердловск: Наука. С. 47-49.

Топилина В.Г., 1982. Особенности распределения мелких млекопитающих высокогорных районов Кавказского заповедника // Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982. С. 124-125.

Топилина В.Г., 1987. Экология кавказской мышовки на западном Кавказе // Экология, 2: 74-77.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. 573 с.

Baskevich M.I., 1996. On morphologically similar species in the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea) //Bonn. zool. Beitr. 46, 1-4. S. 133-140.

Corbet G.B., 1978. The mammals of the Palaearctic region: A taxonomic review. L., Ithaca: Сornell Univ. press. 314 p.

Ellerman J.R., Morisson-Scott T.C.S., 1951. Checklist of palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946. L.: Brit. Mus. Natur. hist. 810 p.

Satunin K.A., 1896. Vorläufige Mitteilungen über die Säugetierfauna der Kaukasusländer// Zool. Jb. Bd. 9. S. 307.

Vinogradov B. S., 1925. On the structure of the external genitalia in Dipodidae and Zapodidae as a classificatory character // Proc. Zool. Soc., London. pt. 2. P. 577-584.

Walker E.P., 1983. Mammals of the World. 2. Baltimore; L.: Hopkins Univ. press. 780 p.

Исследование поддержано Российским Фондом Фундаментальных исследований (грант 01-04-49438).