М.И. Баскевич

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Подвиды не описаны

S, kazbegica входит в группу реликтов плиоценовой фауны – одноцветных мышовок Кавказа (Шенброт и др., 1995). Данная группа объединяет виды мышовок сходных по окраске, размерам, структуре glans penis самцов и общим чертам в форме os penis. Морфологически сходные виды в этой группе различаются, главным образом, по особенностям кариотипа (Соколов и др., 1981; 1986; Соколов, Баскевич, 1988, 1992). Они представлены пятью хромосомными формами, рассматриваемыми в рамках четырех узкоареальных и морфологически близких видов, различающихся хромосомными наборами и лишь некоторыми морфологическими признаками: S. caucasica (2n=32, NF=48), S. kluchorica (2n=24, NF=44), S. kazbegica (2n=42, NF=52; 2n=40, NF=50) и S. armenica (2n=36, NF=52) (Соколов и др., 1981, 1986; Соколов, Баскевич, 1988, 1992; Baskevich, 1996). Казбегская мышовка в этой группе морфологически сходных видов имеет кариотип с наибольшим числом хромосом (2n=42, NF=52 и 2n=40, NF=50, в котором преобладают акроцентрические элементы. Единственный вид среди одноцветных мышовок Кавказа, у которого выявлена географическая изменчивость кариотипа. Тандемная транслокация дифференцирует популяции этого вида с южных и северных склонов восточной части Центрального Кавказа (Соколов, Баскевич, 1992). До середины 80-х годов экземпляры одноцветных мышовок из восточной части Центрального Кавказа относили к S. concolor (Satunin, 1896) или к S. caucasica (Туров, 1926; Свириденко, 1936; Огнев, 1948; Наниев, 1964; Зимина, Ясный, 1977). Видовая самостоятельность казбегской, мышовки, обоснованная нами (Соколов и др., 1986), признается во всех таксономических сводках последнего периода (Wilson, Reeder, 1993; Павлинов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; Громов, Ербаева, 1995).

Относится, как и остальные виды одноцветных мышовок Кавказа, к числу узкоареальных эндемичных форм с реликтовым ареалом. Следует подчеркнуть, что современные ареалы изученных на сегодня видов одноцветных мышовок Кавказа сокращаются в связи с активным антропогенным воздействием (чрезмерный выпас скота, рубка леса, туризм, строительство поселков, дорог, техногенное загрязнение).

По данным А.К. Темботова (1988), главным антропогенным фактором на Кавказе является неупорядоченное животноводство. Его следствием является резкое повышение аридности горных ландшафтов и значительное снижение доли мезофильных, в том числе эндемичных видов. Все это имеет прямое отношение к одноцветным мышовкам Кавказа, исконные места обитания которых разрушаются, в первую очередь, под воздействием неумеренного выпаса скота. Происходит замена мезофильного субальпийского высокотравья и альпийского разнотравья на ксерофитную сорную растительность, а в худшем случае, наблюдается обнажение и эрозия склонов. Отмечено положительное влияние режима заповедности на высокогорные луга. Вероятно, с этим обстоятельством связана приуроченность большинства известных мест находок одноцветных мышовок Кавказа к охраняемым территориям (Соколов и др., 1987; Баскевич, Лукьянова, 1988; Баскевич, 1996, 1997). Обитание казбегской – S. kazbegica мышовки на территории Северо-Осетинского заповедника позволяет надеяться на сохранение популяции этого вида в будущем.

Поэтому, несмотря на то, что S. kazbegica является узкоареальным эндемиком Кавказа, территория распространения которого в восточной части Центрального Кавказа не превышает 5000 км², продолжающиеся на протяжении большей части второй половины XX столетия работы по ее сохранению на территории Северо-Осетинского заповедника, позволяют охарактеризовать этот вид как зависимый от сохранения таксон низкой степени риска (категория LR, подкатегория CD). Между тем, анализ единичных находок этого вида из изолированной части ареала в Грузии позволяет по мнению Бухникашвили (1997) оценивать этот вид в Грузии в соответствии с категориями МСОП как редкий, находящийся в состоянии угрозы вид (EN_B.1.2.c) (строго фрагментирован, а стации обитания из-за негативных антропогенных воздействий постоянно ухудшаются). По сообщению Бухникашвили (1997), предполагается рассмотреть вопрос о внесении этого вида в "Красную книгу Грузии".

По размерам казбегская мышовка не отличается от других видов одноцветных мышовок Кавказа. Длина тела до 67,2 мм, хвоста – до 108,5 мм, ступни – до 18,7 мм. Окраска меха спинной стороны тела у казбегских мышовок желтовато-серовато-бурая, без черной продольной полосы. Мех на боках тела и морды окрашен в желтый, а на брюшной стороне тела – в серовато-белый цвет. Хвосты у пойманных экземпляров мышовок слабо двухцветные. Строение glans penis не отличается от такового у других видов группы одноцветных мышовок Кавказа. Пенис сравнительно длинный и тонкий, слегка булавовидной формы, вся его поверхность равномерно покрыта мелкими шипиками. длина продольной семенной щели составляет примерно 1/3 длины органа. Бакулюм типового экземпляра представляет собой тонкую и узкую пластинку почти не изогнутую и равномерно суживающуюся от неширокого основания к очень узкому дистальному концу. Дистальный конец стержня слегка заострен (Соколов и др., 1986, Шенброт и др., 1995). Оценка диагностического значения половой косточки требует дополнительных исследований. Удлиненно-овальные головки сперматозоидов имеют самые крупные среди одноцветных мышовок Кавказа размеры, достигая в длину 6,5 (lim 5,7-7,3) и в ширину 4,0 (lim 3,5-4,6) мкм (Baskevich, 1996). В кариотипе у казбегской мышовки 40-42 хромосомы. В хромосомном наборе преобладают одноплечие элементы.

Среди аутосом выделяется 5 пар двуплечих и 15 (у 42-хромосомной формы) или 14 (у 40-хромосомной S. kazbegica) пар акроцентрических аутосом. Гетерохромосомы также представлены акроцентрическими элементами. S. kazbegica единственный среди одноцветных мышовок Кавказа вид, у которого обнаружена географическая изменчивость кариотипа (Соколов и др., 1986, Соколов, Баскевич, 1992).

Ареал S. kazbegica расположен в бассейне верхнего течения р. Терек, охватывая высокогорные районы Северной Осетии и северные районы Грузии. Мы располагаем пока только двумя кариологически датированными находками S. kazbegica, позволяющие достоверно определить принадлежность к данному виду: из ущелья Суатиси в

Казбегском районе Грузии (2n=42, NF=52) (Соколов и др., 1986) и из Цейского ущелья в Северной Осетии (2n=40, NF=50) (Соколов, Баскевич, 1992). На южном склоне Большого Кавказа в Казбегском районе Грузии (ущелье Суатиси, в 14 км к северо-западу от пос. Коби) находится terra typica вида. Вероятно, к этой же форме можно отнести одноцветных мышовок, добытых или известных в сравнительно близко расположенных пунктах: из окрестностей аула Тепи, в 8 км вверх по течению р. Терек (Туров, 1926), с Крестового перевала, где единичные экземпляры были отловлены Montegu (Туров, 1926) и Н. Динником (экземпляр хранится в ЗМ МГУ), из окрестностей Коби (Зимина, Ясный, 1977), близ Гвилети (Огнев, 1948), в окрестностях Кетреси (Моргилевская, 1989). Вероятно, к этому виду принадлежит и находка одноцветных мышовок из окрестностей Гуршеви в Джавском районе Грузии (Моргилевская, 1989). Хотя мышовки из этих пунктов не кариотипированы, вероятно, они принадлежат к 42-хромосомной S. kazbegica. Находки же из горной Сванетии: первый экземпляр одноцветной мышовки на Кавказе, добытый Г.И. Радде (Satunin, 1896) и мышовки с Загарского перевала в Лентехском районе Грузии (Моргилевская, 1989), скорее всего, принадлежат к другому виду одноцветных мышовок Кавказа: клухорской мышовке.

Изолированная популяция этого вида (2n=40; NF=50) обитает на северных склонах Большого Кавказа в высокогорьях Северной Осетии и, возможно, в некоторых районах Чечено-Ингушетии (см. Шенброт и др., 1995). На северных склонах Большого Кавказа S. kazbegica пока достоверно зарегистрирована по хромосомным данным в долине реки Цейдон (приток реки Ардон) в Цейском ущелье (Соколов, Баскевич, 1992). Вероятно, к этому виду и данной хромосомной форме принадлежат и известные из близко расположенных пунктов в верховьях реки Ардон в Мамисонском ущелье на территории Северной Осетии: из окрестностей с. Лисри и Калак (Наниев, 1964) и с глетчера Кальпер (сообщение Россикова, цит. по Туров, 1926).

Обитает на высотах от 1850 до 2200 м над ур. м., встречаясь от верхней части лесного до, предположительно, нижней части нивального поясов (Соколов и др., 1987, Шенброт и др., 1995). Оптимум ареала – разнотравные луга в субальпийском поясе. Так, в terra typica (верховья Терека, ущелье Суатиси, 14 км к северо-западу от пос. Коби в Казбегском районе Грузии) мы добывали мышовок на разнотравном склоне в субальпийском поясе на высоте 2200 м над ур. м. (Соколов и др.,1986). Вблизи Коби зверьков отлавливали на высоте около 2000 м над ур. м. В березовом криволесье с примесью ивы, подлеском из рододендрона кавказского, высоким злаково-разнотравным травяным покровом и кустиками обильно плодоносящей черники и брусники (Зимина, Ясный (1977). В долине р. Цейдон в Цейском ущелье на территории Северо-Осетинского заповедника казбегских мышовок добывали на высоте 1850 м над ур. м. в верхней части лесного пояса в конусе выноса лавины на участках с высокотравным покровом. Несколько особняком стоит сообщение о поимке двух экземпляров этих зверьков в верховье р. Ардон в Мамисонском ущелье, которые были добыты на старых межах пашни в негустой траве (Наниев, 1964).

На неохраняемых территориях, как правило, используемых под пастбища, численность казбегской мышовки невысока (Зимина, Ясный, 1977; Соколов и др., 1986; Бухникашвили, 1997). На заповедных участках численность выше. Так в долине р. Цейдон в Цейском ущелье Северо-Осетинского заповедника в верхней части лесного пояса за 4 ночи с 20 по 23 июня 1989 г. нам удалось добыть 11 экз. казбегской мышовки, что составило 27,5% от всех добытых канавками и живоловками в этом пункте и биотопе мелких млекопитающих (в этот короткий период времени казбегские мышовки занимали второе по численности место после лесных мышей р. Apodemus). В предшествующий год там же за 5 ночей с 24 мая по 28 мая 1988 г. нами был добыт только 1 экз. казбегской мышовки, а 4 экземпляра этого вида, добытые там же в конце второй декады июля 1990 г. уже составляли незначительную долю в общих уловах мелких млекопитающих (14,3%), занимая последнее место в сообществе мелких млекопитающих после кустарниковых полевок, мышей р. Apodemus и представителей р. Sorex. Сезонная активность этого зимоспящего грызуна не изучена, т.к. отсутствуют стационарные наблюдения в течение всего летнего периода за этим видом. Можно лишь отметить, что первый экземпляр казбегской мышовки в 1988 году был добыт 28 мая. Вероятно, активны казбегские мышовки 3-3,5 месяца в году.

Казбегская мышовка характеризуется, преимущественно, ночной активностью. Все зверьки, добытые нами в ущелье Суатиси и на территории Северо-Осетинского заповедника попались в ловушки в ночные часы и были вынуты из конусов при утренних проверках канавок (Соколов и др., 1986; Соколов, Баскевич, 1992). Однако, Наниев (1964) сообщает о двух случаях поимки этих зверьков в дневное время суток. Два экземпляра, предположительно, казбегской мышовки были добыты на старых межах пашни в верховьях р. Ардон в Мамисонском ущелье в 12 часов дня и в 3 часа дня. О сезонной активности казбегской мышовки сведения отсутствуют, за исключением того, что в отловах зверьки этого вида появляются не раньше конца мая (первый экземпляр казбегской мышовки в верхней части лесного пояса в Цейском ущелье был добыт нами 28 мая 1988 г.). О питании S. kazbegica в природе сведения отсутствуют. По нашим наблюдениям в неволе питается различными семенами, ягодами, насекомыми.

К сожалению, о размножении казбегской мышовки имеются лишь фрагментарные данные. Добытые в terra typica вида в первых числах июля 1984 г. три самки имели нитевидые матки, а самец был готов к размножению, как и два других самца, отловленных там же во второй декаде июля 1990 г. (в отпечатках их семенников было обнаружено большое количество сперматозоидов). Размеры семенников (длина и ширина) варьировали от 5,1 х 3,5 до 4,5 х 3,0 мм (в среднем 4,9 х 3,2) мм. (Соколов и др., 1986). Единственный экземпляр, добытый в Цейском ущелье на территории Северо-Осетинского заповедника в мае 1988 г. (28.05.1988) оказался половозрелым самцом с размерами семенников 5,2 х 3,6 мм. В следующем году в июньских сборах (с 20 по 25 июня 1989 г.) было отмечено исключительное преобладание самцов: 10 самцов и 1 самка. В отпечатках семенников у всех изученных самцов наблюдалось множество сперматозоидов, что свидетельствует о их готовности к размножению. Размеры семенников колебались от 4,0 х 3,4 до 6,2 х 4,5 мм (в среднем 5,2 х 3,8) мм. Самка, добытая там же 23 июня 1988 г. имела нитевидную матку (Соколов, Баскевич, 1992). Анализ полового состава июньских сборов по казбегской мышовке и оценка состояния половой системы у отловленных в июне особей казбегской мышовки на территории Северо-Осетинского заповедника (нитевидная матка у самки и готовые к размножению семенники у самцов) указывают на то, что гон у казбегской мышовки начинается не ранее конца мая-начала июня. По-видимому, как и другие виды мышовок размножается 1 раз в году. Сведения о размере выводка у казбегской мышовки, к сожалению, пока отсутствуют.

Баскевич М.И., 1996. Кариологическая дифференциация и распространение одноцветных мышовок Кавказа // "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье". Тр. Межд. Сов. (1-3 февраля, 1995 г., Москва). М.: Наука. С. 31-38.

Баскевич М.И., 1997. Редкие и узкоареальные виды (подвиды) мышовок (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) фауны бывшего СССР // Тр. Межд. Сов. "Редкие виды России и сопредельных территорий". (М., апрель 1997). М.: Наука. С. 11-29.

Баскевич М.И., Лукьянова И.В., 1988. Влияние антропогенного воздействия на распространение одноцветных мышовок Кавказа // Всес. Сов. " Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных", Клязм. водохр. 1988. Ч.2. С. 28-29.

Бухникашвили А.К., 1997. Редкие виды грызунов Грузии //Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. докл. Международн. совещ. Москва. С. 19.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург: Изд-во РАН. 522 с.

Зимина Р.П., Ясный Е.В., 1977. Новые находки редких млекопитающих на Большом Кавказе // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. С. 63-65.

Моргилевская И.Е., 1989. Каталог коллекций мелких млекопитающих Института зоологии Академии наук Грузинской ССР. Тбилиси: Мецниереба. С. 14.

Наниев В.И., 1964. Новые места нахождения мышовок в восточной части Центрального Кавказа // Учен. зап. Сев.-Осет. гос. пед. ин-та. Т. 26, вып. 2. С. 105.

Огнев С.И., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 84 с.

Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К., 1995. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник (Исследования по фауне) / под ред. О.Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ. 240 с.

Свириденко П.А., 1936. грызуны Северного Кавказа и предкавказских степей // Сб. НИИ зоологии Моск. Гос. ун-та им. М.Н. Покровского. № 3. С. 86-89.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1988. Новый вид одноцветных мышовок S. armenica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) с Малого Кавказа // Зоол. журн., 67, 2: 300-304.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1992. Новая хромосомная форма одноцветных мышовок Кавказа из Северной Осетии (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) // Зоол. журн., 71, 8: 94-103.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1981. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа: виды-двойники Sicista caucasica Vinogradov и S. kluchorica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн.60, 9: 1386-1393.

Соколов В.Е., Баскевич М. И., Ковальская Ю. М., 1986. Sicista kazbegica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea) из бассейна верхнего течения р. Терек // Зоол. журн., 65, 6: 949-952.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Лукьянова И.В., Тарасов М.А., Курятников Н.Н., Топилина В.Г., 1987. К вопросу о распространении одноцветных мышовок (Rodentia, Zapodidae) Кавказа // Зоол. журн., 66, 11, 1730-1735.

Темботов А.К., 1988. Изменение териофауны в связи с животноводческим освоением центрального Кавказа // Грызуны. Т. 3. Свердловск: Наука. С. 47-49.

Туров С.С., 1926. Опыт систематического обзора млекопитающих Северной Осетии// Учен. зап. Сев.-Кавк. ин-та краеведения. С. 321-322.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. 573 с.

Baskevich M.I., 1996. On morphologically similar species in the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea) //Bonn. zool. Beitr. 46, 1-4. S. 133-140.

Satunin K.A., 1896. Vorläufige Mitteilungen über die Säugetierfauna der Kaukasusländer// Zool. Jb. Bd. 9. S. 307.

Wilson Don E., Reeder D.M. (eds.), 1993. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Washington and London: Smithsonian Inst. Press. 1206 p.

Исследование поддержано Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант No 01-04-49438).