М.И. Баскевич

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Подвиды не описаны

Монотипичный вид. Впервые о новом виде, клухорской мышовке Sicista kluchorica было заявлено нами на V Всесоюзном Совещании по грызунам, с. 38. Подробное описание вида дано в Зоологическом журнале, т. 49, вып. 9, с. 1386-1393. Вид был выделен из состава S. caucasica, главным образом, на основании специфики кариотипа, хотя были обнаружены отличия и по некоторым морфологическим признакам (Соколов и др., 1981). Позднее было показано, что S. kluchorica входит в эндемичную группу одноцветных мышовок Кавказа (см. Шенброт и др., 1995). Группа включает пять хромосомных форм, рассматриваемых в рамках четырех узкоареальных и морфологически близких видов, различающихся хромосомными наборами и некоторыми морфологическими признаками: S. caucasica (2n=32, NF=48), S. kluchorica (2n=24, NF=44), S. kazbegica (2n=42, NF=52; 2n=40, NF=50) и S. armenica (2n=36, NF=52) (Соколов и др., 1981, 1986; Соколов, Баскевич, 1988, 1992; Baskevich, 1996). В настоящее время на основании кариологической датировки S. kluchorica зарегистрирована в 9-ти пунктах Северного Кавказа (см. Соколов и др., 1987; Баскевич, 1996), однако, внутривидовой дифференциации по каким-либо признакам у клухорской мышовки не обнаружено. Видовой же статус S. kluchorica признается во всех таксономических сводках последнего периода (Corbet, Hill, 1986; Wilson, Reeder, 1993; Громов, Ербаева, 1995, Павлинов и др., 1995).

Оценивая природоохранный статус клухорской мышовки, следует обратить внимание на то, что подавляющее большинство достоверных и потенциальных находок этого вида на Северном Кавказе приурочено к охраняемым территориям (Тебердинский заповедник, его Архызский участок, заказники "Учкуланское ущелье" и "Даутское Ущелье", охранная зона Приэльбрусья) (Соколов и др. 1987; Баскевич, Лукьянова, 1988; Дзуев, 1988; Баскевич, 1990; Баскевич, 1996, 1997). По нашим данным численность клухорской мышовки на охраняемой территории Тебердинского заповедника в terra typica вида в период гона в июле 1979 г. была довольно высока. Так, за 7 ловчих ночей с 11 по 18 июля 1979 г. удалось отловить с помощью конусов, установленных в ловчие линии, 18 экземпляров S. kluchorica, что составило 42% от общего количества мелких млекопитающих, добытых с помощью ловчих линий там же и тогда же. В коллекциях зоомузеев представлены многочисленные находки этого вида с территории Тебердинского заповедника (см. раздел "Распространение"). Напротив, сообщения о находках клухорской мышовки на неохраняемых территориях чрезвычайно редки (см. Соколов и др., 1987; Баскевич, 1996, 1997). Это не удивительно, т.к. под влиянием негативных антропогенных факторов (чрезмерный выпас скота, рубка леса, туризм, строительство дорог, техногенное загрязнение) на неохраняемых участках высокогорья и среднегорья Кавказа происходит резкое нарастание аридности горных ландшафтов, приводящее к замене мезофильного субальпийского высокотравья и альпийского разнотравья на ксерофитную сорную растительность (Темботов, 1988) и соответственно к разрушению исконных мест обитания одноцветных мышовок Кавказа, в том числе, и клухорской мышовки (см. Баскевич, Лукьянова, 1988). Режим заповедности и система заказников позволяют сохранять стации обитания клухорской мышовки.

Учитывая вышеупомянутые тенденции при оценке природоохранного статуса популяции клухорской мышовки, обитающей на северных склонах Большого Кавказа следует признать, что S. kluchorica в соответствии с категориями МСОП ("Red List Categories", цит. в русской транскрипции) относится к таксонам низкой степени риска (LR_1.) и подкатегории зависимого от сохранения таксона (CD).

Что касается природоохранного статуса потенциальной популяции клухорской мышовки на южных склонах Большого Кавказа, то по данным Бухникашвили (1997), давшем характеристику редким видам грызунов Грузии, в том числе и предполагаемой популяции клухорской мышовки в этой стране, S. kluchorica в Грузии в соответствии с категориями МСОП ("Red List Categories" v2.2, цит. в русской транскрипции) признана находящимся в опасности видом и ее природоохранный статус в Грузии оценивается как EN_B.1.2.c. (строго фрагментированный, известный менее чем из 5-ти местообитаний на южных склонах вид, а для стаций его обитания характерно продолжающееся ухудшение их качества). Следует подчеркнуть, что необходимо подтвердить на основе хромосомного анализа предполагаемую принадлежность одноцветных мышовок из горной Сванетии (Satunin, 1896; Моргилевская, 1989) к клухорской мышовке.

Описание вида дано в нашей статье (Соколов и др., 1981). Мышовки средних размеров. Длина тела не превышает 70,2 мм, в среднем около 66 мм, хвост не менее, чем наполовину длиннее тела, его максимальная длина не превышает 111,8 мм, задняя ступня относительно длинная и может достигать 21,6 мм, высота уха 11,7 мм, а вес тела – 8,6 г.

По промерам черепа (при использовании методов одномерной статистики) практически не отличается от других видов одноцветных мышовок Кавказа. Возможно, носовые кости в среднем, несколько короче, чем у кавказской мышовки.

Окраска спинной стороны однотонная без черной полосы по хребту. Общий тон светлый, желтовато-палево-серый. Щеки и бока окрашены в желто-палевый цвет. Брюшная сторона тела серовато-белесая. Хвост двуцветный.

Glans penis не отличается от этих структур у других видов одноцветных мышовок Кавказа. Он имеет форму слегка расширенного к вершине цилиндрического тела, равномерно покрытого мелкими шипиками. Продольная семенная щель занимает примерно 1/3 органа.

Бакулюм относительно узкий. Базальная пластинка плавно переходит в стержень, а на дистальном конце имеется небольшое неправильной формы расширение, имеющее диагностическое значение. Длина половой косточки в среднем по 5-ти измерениям у особей из terra typica составляет 3,2 (lim 3,1-3,4), максимальная ширина проксимальной части – 0,5 (lim 0,4-0,6), максимальная ширина дистальной части – 0,24 (0,2-0,3) и минимальная ширина стержня – 0,2 (lim 0,1-0,2) мм.

Головки сперматозоидов имеют удлиненно-овальную форму. Их размеры составляют в среднем по 20 измерениям в длину 4,5 и в ширину 3,7 мкм; они мельче, чем у казбегской и армянской мышовок и сходны по размерам с таковыми у кавказской мышовки.

В хромосомном наборе 24 хромосомы, среди которых все, за исключением одной пары аутосом и гетерохромосом, представлены двуплечими элементами (NF=44).

На северных склонах Большого Кавказа ареал S. kluchorica охватывает высокогорья и среднегорья его западной части от правобережья р. Кизгич (правого притока р. Большой Зеленчук) в Карачаево-Черкессии Ставропольского края до верховий р. Баксан в Приэльбрусье и, предположительно, простирается к востоку до левобережья р. Черек Безенгийский в Кабардино-Балкарии (Соколов и др., 1987; Шенброт и др., 1995; Баскевич, 1996). Изолированное поселение мышовок этого вида предполагается и на южных склонах Большого Кавказа в горных районах Сванетии (Моргилевская, 1989; Шенброт и др., 1995; Бухникашвили, 1997). Кариологически датированные находки клухорской мышовки известны из 9-ти пунктов Северного Кавказа: из верховий р. Северный Клухор, вблизи Клухорского перевала (Северный Приют) (=terra typica вида) (Соколов и др., 1981), там же выше по течению р. Северный Клухор, из верховий рек Аксаут, Маруха, Уллухурзух, с Алибекской поляны, с правобережья р. Кизгич (правого притока р. Большой Зеленчук) (Соколов и др., 1987) в Карачаево-Черкессии Ставропольского края и из окрестностей ст. Азау в Приэльбрусье (Баскевич, 1996) и ущелья Адыл-Су (Дзуев, 1988) в Кабардино-Балкарии. Следует полагать, что и другие, представленные в коллекциях зоомузеев находки одноцветных мышовок Кавказа, добытые в ряде пунктов на территории Тебердинского заповедника: в окрестностях пос. Теберда (ЗИН, колл. Е.А. Арень), на хребте Хатипара в бассейне р. Теберда (устное сообщение М.А. Тарасова), в долине р. Муху (Зоомузей МГУ, коллектор М.Н. Попов) и Муху-Баши (ГФ МГУ, коллектор Е. Ясный), на перевале Чугу-Чурличат (=Джугутурлучат) (ЗМ МГУ, коллектор М. Журавлев), в Домбайской долине (ЗМ МГУ, коллектор Р.П. Зимина), еще в одном пункте Алибекской поляны (ЗМ МГУ, коллектор М.Н. Попов), – относятся к этому виду. По-видимому, это предположение справедливо и для одноцветных мышовок из долины Даута с территории заказника "Даутское ущелье" (ЗМ МГУ, коллектор И.С. Щукина). Не вызывает сомнений принадлежность к S. kluchorica находок одноцветных мышовок из двух пунктов долины Азау, известных из литературы (Зимина, Ясный, 1977) и по музейным сборам (ЗМ МГУ, коллектор Т. Ливеровская). Требуют особого внимания и уточнения на основе кариологического анализа таксономическая принадлежность одноцветных мышовок из долины р. София в 15 км к юго-востоку от Архыза (ЗМ МГУ, коллектор Р.П. Зимина), из долины р. Черек Безенгийский в 40 км к югу от Нальчика (ЗМ МГУ, коллектор Е. Ясный) и с южных склонов Большого Кавказа в Сванетии, включая первую находку одноцветных мышовок на Кавказе (Satunin, 1896) и находку из окрестностей Загарского перевала (Умгул) в Лентехском районе Грузии (Моргилевская, 1989). Не исключено, что последние также принадлежат к клухорской мышовке.

Находки S. kluchorica приурочены к высокотравным мезофильным формациям среднегорий и высокогорий Кавказа от средней части лесного до субальпийского и альпийского поясов; изредка встречаются у нижней границы нивальной зоны (Соколов и др., 1987; Баскевич, 1996). Высотные пределы распространения клухорской мышовки от 1550 до 2800 м над ур. м. Так, на правобережье р. Кизгич на территории Архызского участка Тебердинского заповедника мы отлавливали зверьков этого вида на высоте 1550 м над ур. м. в средней части лесного пояса на разнотравно-злаковом лугу с преобладанием ежи сборной, борщевика, бутеня кавказского и обилием антропогенной растительности (крапива, щавель конский) (Соколов и др., 1987). В бассейне р. Теберда на Алибекской поляне мышовок отлавливали на высокотравной опушке смешанного высокоствольного леса на высоте 1700 м над ур. м. (Зимина, Ясный, 1977; Соколов и др., 1987), в верховьях р. Аксаут на границе леса и субальпийского луга на высоте 1850 м над ур. м. (Соколов и др., 1987), в верховьях рек Северный Клухор (terra typica вида), Уллухурзух, и Маруха – в субальпийском поясе гор на высотах 2100-2200 м над ур. м. (Соколов и др., 1987). В Приэльбрусье в долине Азау этих зверьков добывали на высоте 2100 м в субальпийском поясе (Баскевич, 1996), на высоте 2200 м среди березового криволесья на выпасном лугу с элементами альпийского высокотравья (ЗМ МГУ, коллектор М.Н. Попов) и на высоте 2300 м на крупновалунном выносе, покрытом единичными можжевельниками со злаково-разнотравным травяным покровом (проективное покрытие 95%) (Зимина, Ясный, 1977), а в урочище Адыл-Су мышовок добывали на субальпийском лугу на высоте 2800 м над ур. м. (Дзуев, 1988). Единственный экз. клухорской мышовки (верховья р. Северный Клухор вблизи Клухорского перевала, высота 2600 м над ур. м.) был добыт у нижней границы субнивальной зоны (Соколов и др., 1987).

Большинство известных находок клухорской мышовки приурочено к охраняемым территориям (Тебердинский заповедник, в том числе Архызский участок, заказники "Даутское ущелье", "Учкуланское ущелье", охранная зона Приэльбрусья) (Соколов и др., 1987; Баскевич, 1997).

По нашим данным численность клухорской мышовки на охраняемой территории Тебердинского заповедника в terra typica вида в субальпийском редколесье на высоте 2100 м над ур. м во 2-й декаде июля 1979 г. в период гона была довольно высока. Так, за 7 ловчих ночей с 11 по 18 июля 1979 г. удалось отловить с помощью конусов, установленных в ловчие линии, 18 экземпляров S. kluchorica, что составило 42% от общего количества мелких млекопитающих, добытых с помощью ловчих линий там же и тогда же. В этот короткий промежуток времени клухорская мышовка доминировала в сообществе мелких млекопитающих, превышая число пойманных там же и тогда же кустарниковых полевок представителей р. Sorex. (Обилие мышовок в субальпийском редколесье окрестностей Северного Приюта во второй декаде июля 1979 г. составило 5,1 зверька на 100 конусо-суток). В конце 2-й – начале 3-й декады июля 1980 г. за 6 ловчих ночей там же нами было отловлено 4 экз. S. kluchorica, что составило 23,5% от общего числа всех добытых с помощью ловчих линий зверьков, но доминировали на этот период времени в сообществе мелких млекопитающих кустарниковые полевки, а мышовки занимали второе место в уловах. В долине р. Аксаут, одном из немногих неохраняемых географических пунктов, где удалось добыть клухорских мышовок примерно в то же время и в тот же год, их численность оказалась значительно ниже. Так за 5 ловчих ночей с 27 по 31 июля 1980 г. удалось отловить только 2 экземпляра этого вида, что составило 6,6% от общего числа добытых с помощью ловчих линий мелких млекопитающих, а клухорская мышовка занимала последнее место в уловах при доминировании кустарниковых полевок и субдоминировании насекомоядных р. Sorex.

Клухорская мышовка, как и другие виды мышовок – зимоспящий грызун. Однако, точные сведения о продолжительности активного периода и соответственно спячки у клухорской мышовки отсутствуют. Что касается суточной активности, то для S. kluchorica характерна преимущественно ночная активность. Подавляющее большинство зверьков этого вида были добыты нами при утренних проверках ловчих линий, за исключением одного зверька вынутого из конуса в 9 часов вечера при проверке ловчих линий в terra typica вида. Известны и некоторые другие случаи дневной активности S. kluchorica, когда зверьков этого вида ловили руками в светлое время суток (наши данные; Зимина, Ясный, 1977; устное сообщение М.А. Тарасова). По наблюдениям в неволе, мышовки охотно поедают жуков, саранчовых, личинок мучного хруща, а также мякоть яблока, вишни, семена подсолнечника, ядра грецкого ореха, овсяные хлопья и кукурузные зерна молочной спелости (Соколов и др., 1981).

По-видимому, сроки начала гона и, соответственно, периода размножения, варьируют в зависимости от климатических условий конкретного года и от высоты местности над уровнем моря.

Во второй декаде июля 1979 г. в верховьях р. Северный Клухор на высоте 2100 м над ур. м. за 7 ловчих ночей (с 10 по 18 июля) мы добыли 18 экземпляров S. kluchorica, среди которых 15 особей были готовыми к размножению самцами (в отпечатках их семенников было отмечено множество сперматозоидов, а размеры семенников колебались от 6,1 х 3,2 до 4,2 х 2,4 мм), а 3 – самками с нитевидными матками. Фрагментарные сборы мышовок из этого же пункта в начале 3-й декады июля 1980 г. (3 самца и 1 самка), и в первой декаде 1981 г. (5 самцов и 1 самка) характеризовались таким же соотношением полов и сходными показателями степени готовности к размножению у преобладающих самцов и немногочисленных самок. Самки с 4 плацентарными пятнами были отловлены нами в этом пункте на высоте 2100 м над ур. м. 6 августа и в окрестностях Алибекской поляны (h=1700 м) 5 авгуса 1980 г., тогда как в долине р. Аксаут (h=1850 м ) самка с 5 послеродовыми рубцами была добыта нами уже 28 июля 1980 г. Самки с 7 и 4 плацентарными пятнами были добыты нами в высокогорьях (h=2100 м.) долины р. Уллухурзух и ст. Азау соответственно 6 июля 1985 г. и 27 июня 1987 г. При этом первая (июльская) самка из долины р. Уллухурзух была одновременно кормящей матерью и, естественно, родила недавно. У второй же (июньской) самки из окр. ст. Азау (у нее помимо плацентарных пятен была обнаружена пробка оплодотворения) послеродовые рубцы, по-видимому, указывали на следы родов предыдущего года. Из этого же географического пункта (ст. Азау) известна самка, добытая 20 июля 1979 г., у которой было 5 эмбрионов (ЗМ МГУ, коллектор Т. Ливеровская). Беременные самки клухорской мышовки присутствовали и в наших сборах. Так, 11 июля 1981 г. в долине р. Кизгич (h=1550 м) мы отловили самку с 4 эмбрионами, а 2 июля 1985 г. в долине р. Махар (h=2200 м) добыли самку с 7 эмбрионами. По-видимому, в зависимости от климатических условий конкретного года и от высоты местности над уровнем моря сроки начала гона и, соответственно, периода размножения, варьируют. Гон у клухорской мышовки обычно проходит в июне – начале июля, роды и выкармливание молодых, по-видимому, приходятся на июль, в августе беременные самки не попадались. Вероятно, как и другие виды мышовок размножается один раз в году.

Анализ собственных результатов, основанных на исследовании добытых нами пяти самок со следами размножения (с плацентарными пятнами) и двух беременных особей, а также сведений по числу эмбрионов у единственной беременной самки этого вида, представленной в коллекционных сборах (Зоомузей МГУ, коллектор Т. Ливеровская), позволяет отметить, что в помете у клухорской мышовки 4-7 детенышей, а средняя величина выводка составляет 5,0 детенышей (подсчитано по числу эмбрионов и плацентарных пятен в сумме у 8 самок).

Баскевич М.И., 1990. Кариология и систематика мышовок Кавказа и Предкавказья // V Всес. Сов. ВТО. М., 1990. Т. 1. С.55.

Баскевич М.И., 1996. Кариологическая дифференциация и распространение одноцветных мышовок Кавказа // "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье". Тр. Межд. Сов. (1-3 февраля, 1995 г., Москва). М.: Наука. С. 31-38.

Баскевич М.И., 1997. Редкие и узкоареальные виды (подвиды) мышовок (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) фауны бывшего СССР // Тр. Межд. Сов. "Редкие виды России и сопредельных территорий". (М., апрель 1997). М.: Наука. С. 11-29.

Баскевич М.И., Лукьянова И.В., 1988. Влияние антропогенного воздействия на распространение одноцветных мышовок Кавказа // Всес. Сов. " Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных", Клязм. водохр. 1988. Ч.2. С. 28-29.

Бухникашвили А.К., 1997. Редкие виды грызунов Грузии //Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. докл. Международн. совещ. Москва. С. 19.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург: Изд-во РАН. 522 с.

Дзуев Р.И., 1988. Кариологические исследования мышовок (Sicista) Центрального Кавказа // Грызуны: Тез. докл. VII Всес. Совещ. Свердловск, 1988. Т.1. С. 70-71.

Зимина Р.П., Ясный Е.В., 1977. Новые находки редких млекопитающих на Большом Кавказе // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. С. 63-65.

Категории МСОП для внесения видов в Красную книгу. Караганда: Экоцентр, 1997. 22 с.

Моргилевская И.Е., 1989. Каталог коллекций мелких млекопитающих Института зоологии Академии наук Грузинской ССР. Тбилиси: Мецниереба. С. 14.

Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К., 1995. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник (Исследования по фауне) /под ред. О.Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ. 240 с.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1988. Новый вид одноцветных мышовок S. armenica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) с Малого Кавказа // Зоол. журн., 67, 2: 300-304.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1992. Новая хромосомная форма одноцветных мышовок Кавказа из Северной Осетии (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) // Зоол. журн., 71, 8: 94-103.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1981. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа: виды-двойники Sicista caucasica Vinogradov и S. kluchorica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea)// Зоол. журн.60, 9: 1386-1393.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1986. Sicista kazbegica sp. n. (Rodentia, Dipodoidea) из бассейна верхнего течения р. Терек // Зоол. журн., 65, 6: 949-952.

Соколов В.Е., Баскевич М.И., Лукьянова И.В., Тарасов М.А., Курятников Н.Н., Топилина В.Г., 1987. К вопросу о распространении одноцветных мышовок (Rodentia, Zapodidae) Кавказа // Зоол. журн., 66, 11, 1730-1735.

Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И., 1980. Сравнительная кариология р. Sicista // III Съезд ВТО. М., 1980.С. 76-77.

Темботов А.К., 1988. Изменение териофауны в связи с животноводческим освоением центрального Кавказа // Грызуны. Т. 3. Свердловск: Наука. С. 47-49.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. 573 с.

Baskevich M.I., 1996. On morphologically similar species in the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea) //Bonn. zool. Beitr. 46, 1-4. S. 133-140.

Corbet G.B., Hill J.E., 1986. A Word List of Mammalian Species. Second edition. Brit. Mus. (Nat. Hist). New York-London. 255 p.

Satunin K.A., 1896. Vorläufige Mitteilungen über die Säugetierfauna der Kaukasusländer// Zool. Jb. Bd. 9. S. 307.

Wilson D.E., D. M. Reeder (eds.). Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Washington-London: Smithsonian Inst. Press. 1206 p.

Исследование поддержано Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант No 01-04-49438).