А.Ю. Пузаченко

Spalax microphthalmus Gueldenstaedt 1770

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: не исключается подвидовая самостоятельность слепышей из Предкавказья (Топачевский, 1969).

Типовой экземпляр описан с территории Воронежской обл. (Огнев, 1947; Топачевский, 1969). Здесь и далее систематика семейства слепышовых, как это принято в русскоязычной литературе, приводится по Топачевскому (1969) (см. Wilson и Reeder (1993)). Некоторые исследователи объединяют всех слепышей в один род Spalax, оговаривая его дискуссионный статус (см. Nevo et al., 1995). Валидность многих видов так же подвергается сомнению. Критики указывают на то, что выделение (описание) видов базировалось только морфологических критериях, не дающих в ряде случаев информации для четкого разделения видов, и на наблюдаемую в настоящий момент аллопатрию ареалов (Nevo, Reig, 1990).

Обычный вид; в пределах обширного ареала локально стал редок, исчез полностью, или напротив расширил свой ареал. В настоящее время угроза выживанию вида отсутствует. Лимитирующие антропогенные факторы: распашка основных мест обитания – плакорных степных участков, применение химических средств защиты растений. Рассматривается как редкий вид на севере ареала (Тамбовская, Самарская, Липецкая, Тульская и Рязанская обл., Мордовия) и в Поволжье, где существует в виде изолированных, в ряде случаев реликтовых популяций. Эти изоляты следует рассматривать как уязвимые или потенциально уязвимые. На юге ареала (Ставропольский край) ареал слепыша сократился в результате распашки целинных земель (Прокофьева, 1969) еще в середине прошлого века. Локально охраняется государством, на территории ряда заповедников, национальных парков, памятников природы. Играет существенную роль в поддержании биологического разнообразия степных и лесостепных экосистем. Попыток разведения вида в неволе не предпринималось. Эпидемиологическое значение незначительно. В некоторых районах рассматривается в качестве сельскохозяйственного вредителя и целенаправленно уничтожается.

Внешний облик обыкновенного слепыша типичен с теми или иными вариациями для всех представителей семейства. Тело вытянутое, цилиндрическое (вальковатое), шейный перехват не выражен. Конечности сильно укорочены, наружное ухо сохранилось в виде небольшого валика, скрытого под мехом. Хвост редуцирован и скрыт под кожей. Голова с уплощенная по форме сверху напоминает штык лопаты. Ширина головы шире любой части туловища животного. Для рытья использует, как основное орудие, удлиненные резцы, далеко выдающиеся за пределы ротовой полости. Носовой отдел покрыт голым роговым чехлом и окрашен обычно в черный или бурый цвет. Нижняя часть чехла, обрамляющая ноздри, светлее верхней. Часто встречаются экземпляры с частичной депигментацией рогового чехла. Лапы используются для отбрасывания грунта. Передняя лапа с пятью пальцами, широкая с хорошо развитыми 5-ю мозолями. Отношение ее длины (без когтей) к максимальной ширине составляет 2:1. Первый палец значительно редуцирован. Кроме строения, мозолей позволяющего использовать лапу как своеобразный "совок", для увеличения поверхности между первыми фалангами пальцев формируется кожная перепонка. Края лапы оторочены жесткими волосами, что также увеличивает площадь захвата. Когти не крупные, слегка закругленные на концах. Стопа так же с пятью пальцами имеет вытянутую форму (отношение длины к ширине приблизительно 3:1) и характеризуются меньшим развитием кожных перепонок. Окраска кожи ладони и подошвы состоит в сочетании непигментированных и пигментированных участков, имеет индивидуальные отличия и не остается постоянной в течение жизни зверка. Сосков 3 пары.

Строение среднего и внутреннего уха адаптировано к восприятию звуков в низкочастотном спектре – 0.2-0.7 kHz (Мовчан, 1980), имеющих максимальную дальность распространения в условия норы. У мелких представителей семейства оптимальная частота приблизительно на порядок выше (Nevo, 1990). Глаза полностью потеряли способность к восприятию света, морфологически дегенерировали и спрятаны по толстым слоем кожи. Несмотря на это зрительная система функционирует, но лишь как регулятор циркадного и сезонного ритма активности (Nevo, 1990). Среди информационных систем развиты звуковая, запаховая, сенсорная и сейсмическая (передача и прием сигнала через субстрат).

Общий тон окраски меха обыкновенного слепыша палево-серовато-бурый, весьма изменчив между отдельными особями и также зависит от степени вытертости меха. Голова относительно светлее остальных частей тела, на брюхе преобладают серые оттенки, а иногда имеются 1-2 белых пятна неправильной формы (частичный альбинизм). У многих экземпляров на лбу и/или затылке имеется светлое пятно (желтовато-белое) или белая продольная полоса. От носа по бокам головы распространяется щетка из жестких недлинных вибрисс, прикрытых сверху желтовато-белыми или белесыми волосами. Волосы сидят компактно на явно выраженном гребне. Волосы вокруг рта заметно светлее, чем на щеках. Длина волос на спине 10-14 мм. В окраске молодых доминируют серые тона. Окраска остальных видов слепышовых может отличаться от описанной для обыкновенного слепыша, как в сторону преобладания темно-бурых тонов, так и в сторону более светлы серых или даже серебристых оттенков. Сроки линьки сильно растянуты: начало в феврале-марте, пик во второй половине марта, окончание – май- начало июня. Зимняя линька начинается уже в июле и заканчивается в первой половине зимы. В течение всего года наблюдается компенсаторная линька (Овчинникова, 1971).

Обыкновенный слепыш относится к крупным видам семейства, уступая в этом отношении гигантскому, уральскому и, возможно, песчаному слепышам. По Огневу (1947) длина тела самцов 203-267 мм, самок – 197-227 мм, длина задней ступни 23.8-30 и 24.1-27.3 мм, соответственно. По Топачевскому (1969) длина тела достигает 290 мм (в среднем -232 мм), задней ступни – до 30 мм (в среднем – 26.3 мм). Овчинникова (1971) для слепышей Воронежской области приводит несколько иные данные: длина тела (взрослых) 260-315 мм (в среднем 287 мм), длина ступни 26-33 (в среднем -29.4 мм). Средний вес животных составил 537 г. (406-818). Самки 30-40% меньше самцов. По нашим наблюдениям (Курская обл.) для самок в возрасте от 3-х лет и старше средняя длина тела составляет 214.4 мм (190-247 мм), ступни – 27.1 (21.5 -30.2), вес тела колеблется от 120 до 500 г. (в среднем 359 г.). У самцов длина тела составляет 234 мм (200-280 мм), ступни – 28.6 мм (26.4-30.8 мм), вес тела 488.6 г. (243-780 г.). Таким образом, общие размеры для вида могут существенно варьировать от точки к точке. Кроме этого нами (Пузаченко, 2001) был показан (на примере одной популяции) устойчивый полиморфизм по весу и размерам тела у самцов, и в меньшей степени у самок.

В строении черепа обыкновенного слепыша ярко проявляются особенности присущие всем видам семейства. Череп в горизонтальной проекции имеет клиновидную форму. Характерны широко расставленные, но в целом слабые скуловые дуги, длинный ростральный отдел, удлиненная диастема между резцами и относительно короткими рядами из трех коренных зубов; очень широкая затылочная область понижается косо назад и участвует в формировании крыши черепа. Затылочная площадка обрамлена сильно развитым лямбдоидальным гребнем. Хорошо развит сагиттальный гребень и межглазничное сужение. Нижняя челюсть характеризуется гипертрофией резцов и связанным с ней развитием мощного альвеолярного отростка (Зубцова, 1983), сильным развитием коронарного отростка и относительной редукцией углового отростка. Коренные зубы имеют корни, подвергающиеся частичной редукции. Степень редукции видоспецифична. Жевательная поверхность коренных сильно упрощается в онтогенезе. У старых особей обыкновенного слепыша она подвергается полному стиранию, вплоть до разрушения самого зуба. У других видов процесс, как правило, останавливается на более ранних стадиях. Для черепа обыкновенного слепыша и других видов типична ярко выраженная возрастная изменчивость и половой диморфизм пропорций и размеров черепа.

Максимальная длина черепа взрослых обыкновенных слепышей по Огневу (1947) обычно лежит в пределах 50-60 мм, высота черепа- 20.7-25.2 мм. Длина верхнего зубного ряда около 8 мм (7.1 – 9 мм) (Топачевский, 1969). Имеющиеся на сегодняшний день данные не позволяют сделать каких- либо определенных выводов о характере географической изменчивости вида. По мнению Топачевского (1969) по степени специализации обыкновенный слепыш близок к песчаному (S. arenarius). Тот же автор связывает происхождение современного S. microphthalmus с позднеплиоценовым S. minor. Ископаемые остатки обыкновенного слепыша или конспецифичные им известны плейстоцена и голоцена Русской равнины (Топачевский, 1969).

Согласно опубликованным раннее результатам (Мартынова и др., 1975; Мартынова 1977) набор аутосом обыкновенного слепыша представлен (NFa=116) 5 мета- 11 субмета- и 13 субтелоцентриками. Y хромосома – небольшой субмета – субтелоцентрик, а Х-хромосома у S. microphthalmus, так же как и большинства видов р. Spalax представлена самым крупным в наборе метацентриком; исключение составляет S. giganteus. Это единственный вид рода, имеющий 30 пар хромосом. Общей особенностью Spalax, в отличие от представителей Nannospalax, является отсутствие в кариотипе акроцентрических хромосом (Lyapunova et al., 1974; Мартынова и др., 1975; Мартынова, 1977) и как следствие его большая стабильность (Savic, Nevo, 1990; Nevo et al., 1995). Внутривидовые вариации кариотипа проявляются в изменчивости числа плеч (Пузаченко и др., 1997) аутосом 112-116.

Ареал обыкновенного слепыша занимает степную и лесостепную зоны между Днепром и Волгой. В пределах восстановленного ареала северная граница (Топачевский, 1969) приблизительно проходит от Киева по южной части Черниговской области, восточной части Курской и Орловской областей, по южной части Тульской, Рязанской, Тамбовской областям, Мордовии, Пензенской и Ульяновской областям. Крайняя северо-восточная точка находки – Самарская Лука. Южная граница проходит по побережью Азовского моря на восток по юго-западной части Краснодарского края и в Ставропольском крае поднимается на северо-восток и выходит к Волге севернее Волгограда. Прохождение юго-восточной границы точно не установлено. В пределах очерченного ареала слепыши распространены крайне неравномерно. К основным факторами, определяющими современное распространение слепыша на большей части ареала относятся: рельеф и характер хозяйственного использования земель. По мнению Овчинниковой (1971) в Центрально-Черноземной зоне (Курская, Воронежская, Белгородская области) при современном уровне хозяйственной деятельности человека распространение слепыша и его плотность определяются степенью развития овражно-балочной сети, т.е. наличием участков не пригодных для сплошной распашки. Во второй половине 20-го века тотальная распашка земель привела к деградации популяций, в центре ареала вида – Центральном Черноземье (Обтерперанский, Овчинникова, 1985). На юге ареала в связи с вырубкой лесов слепыши проникли в горы на высоту до 1400-2220 м (Дзуев, 1985; Бахтиев, 1987; Темботов, Шхашашишев, 1987), где на перегруженных пастбищах и вторичных лугах перешли в разряд фоновых видов. При этом в предгорьях Кавказа вследствие распашки и перевыпаса ареал слепыша подвергся деградации. На юге ареала отрицательное воздействие оказывает мелиорация. Так по данным Вороновой и Игнатенко (1980) под влиянием деятельности крупной мелиоративной системы, функционирующей с 1965 г. в Николаевской области слепыш исчез районе проведения наблюдений к 1978 г. Локальная деградация популяций вида привела в конечном итоге к сокращению и партикуляции ареала. Согласно данным Морисова и Самофалова (1985) в Черниговской области слепыши исчезли полностью в течение 20-го века. В близи северной границы ареала вид был редок уже в начале прошлого века. Огнев (1947) полагал, что в историческое время слепыш частично исчез с территории Орловской, Пензенской и Нижегородской областей. Однако в последствие он хоть и в незначительных количествах был обнаружен в Орловской и Нижегородской областях (Денисов и др., 1990; Попов, 1960). Есть указания на присутствие вида в Пензенской обл. (Астрадамов и др., 1976). В середине 70-х годов слепыш был впервые обнаружен на крайнем юге Рязанской обл. (Шапошников, 1976) и Мордовии (Астрадамов и др., 1976). Во всех случаях речь идет об изолированных десятками и сотнями километров и крайне уязвимых популяциях. Так, например, во всей Тамбовской области на сегодняшний день известно всего 3 местообитания слепыша (Соколов, Лада, 1995). Не совсем ясна современная ситуация с распространением слепыша в Поволжье. По-видимому, он так же существует там, в виде отдельных изолятов. Особую ценность для сохранения генетического разнообразия вида представляют естественные реликтовые популяции, являющиеся свидетельствами более северного прохождения границы ареала слепыша в прошлом (в настоящее время она не поднимается выше 53-й параллели). К ним относятся популяции Тульской обл., Рязанской обл., Мордовии и Самарской области. В конце плейстоцена слепыш населял засушливые степи в ныне лесных районах Брянской обл. (Тютькова, 1991), Рязанской обл. и Мордовии и др. В голоцене по мере наступления лесов северная граница ареала заметно сместилась к югу. Отдельные изоляты сохранились на участках рефугиумов степной растительности, в том числе древних рефугиумов плейстоценового возраста (Самарская Лука).

Обыкновенный слепыш – типичный обитатель степной и лесостепной зоны Русской равнины (Огнев, 1947; Топачевский, 1969; Овчинникова, 1971). В условиях сильной освоенности территории (распахано до 80-90% особенно плакорных местообитаний) основными биотопами для него стали участки овражно-балочной степи с богатой разнотравно-злаковой растительностью. В лесостепной зоне может проникать вглубь лесных массивов, где обитает вдоль лесных дорого или на полянах. Селится он и в полезащитных полосах, на межах между полями, пастбищах и выгонах для скота. Менее привлекательны из-за низкой плотности почвы посевы многолетних трав (предпочитает посевы люцерны). В целом предпочитает относительно плотные почвы.

Слепыши ведут строго подземный образ жизни в изолированных от поверхности норовых системах. Исключение составляет расселение части молодняка и перемещения отдельных взрослых животных. Общий план строения нор един для всех представителей семейства. Наиболее полные сведения имеются о строении нор и роющей деятельности обыкновенного слепыша. Основную часть норы образует система более или менее разветвленных кормовых ходов. По Пузаченко и Власову (1993) и др. (Дукельская, 1932; Овчинникова, 1971а) в основном они располагаются в пределах корнеобитаемого слоя почвы на глубине около 22 см. Базовым конструкционным элементом кормового хода является сегмент, ограниченный двумя следующими друг за другом выбросами – слепышинами. Средние размеры свежих слепышин составляют: большой диаметр основания около 61 см, малый диаметр -52.2 см и высота 13.5 см. В начале сегмента, как правило, перпендикулярно к нему и под углом к поверхности составляющим 32-49, находится небольшой отнорок длиной в среднем 25-34 см, через который слепыш выталкивает почву на поверхность. Длина сегмента составляет в среднем 1.9 м. Стенки кормового хода гладкие и хорошо утрамбованы (для трамбовки слепыш использует роговой чехол на носу). Фронтальное сечение хода близко к окружности и имеет диаметр около 8.5 см. Диаметр хода зависит от размера наиболее крупной особи, обитающей в норе. Диаметр ходов у самок меньше, чем у самцов (более 10 см) и больше, чем у молодняка и годовалых особей (менее 8 см). Общая протяженность кормовых ходов варьирует в широких пределах от 11 м до 450 (n=10) и более м (Пузаченко, Власов, 1993). Площадь, занимаемая кормовыми ходами (индивидуальный участок взрослой особи) изменяется от 0.02 до 0.09 га. Для слепышей характерна преимущественно вытянутая форма индивидуального участка. Согласно Пузаченко (1993;1994) преимущественная ориентация нор обыкновенного слепыша север-юг. В два раза реже встречается направление запад-восток. Ниже кормовых ходов располагается второй "ярус" галерей, месторасположение которого в системе связано с гнездовой камерой, в которой слепыши проводят зиму. Переход от кормовых ходов к вертикальным или почти вертикальным "шахтам" происходит на глубине 40-50 см. Число шахт варьирует от 1 до 4. Способ рытья "шахт" отличается от способа употребляемого слепышом в случае рытья кормовых ходов, что обусловлено невозможностью для зверка транспортировать почву под углом более 50 градусов. Глубина нижнего яруса и расположения гнезда может превышать 3-4 м. Гнездовые камеры имеют овальную форму со средней длиной около 24 см и шириной и высотой 13.3-13.4 см (Топачевский, 1969; Пузаченко, 1994). Внутри жилая камера всегда выстлана ветошью, образующей "кокон". Помимо камер, используемых слепышом во время зимовки, на уровне или несколько ниже (обычно до 40-70 см) кормовых ходов, располагаются 1 или несколько летних гнезд. Обычно гнездовая камера соединяется с кормовым ходом посредством отнорка длиной 10-20 см. Более глубоко расположенные гнезда соединятся с кормовыми ходами через один реже два спиралевидных отнорка. В качестве мест, где хранится запас пищи, обыкновенный слепыш может использовать простые слепые отнорки кормовых ходов или строит специальные камеры, по форме соответствующие гнездовым, но имеющими большие размеры. Дукельская (1932) и Овчинникова, (1971) описали так же специализированные "уборные", по строению аналогичные гнездовым камерам. Микроклимат нор стабильностью. Амплитуда суточных колебаний в поверхностных кормовых ходах в 5-7 раз, а сезонных в 2 раза ниже, чем на поверхности (Гуляевская, 1954). Температура воздуха в ходах незначительно отличается от температуры почвы на соответствующей глубине.

Масштабы роющей деятельности обыкновенного слепыша в лесостепной зоне (Курская обл.) характеризуются следующими цифрами (Пузаченко, Власов, 1993; 1993а): средний сухой вес одного выброса равен 10.6 кг; за сезон на 1 га формируется в среднем 156 выбросов; длина кормовых ходов составляет в среднем около 300 м/га; средний объем перемещенной почвы в процессе их рытья в слое о-25 см – около 1.7 м³, а, включая отнорки – около 2 м³; объем почвы, перемещенной в процессе поиска корма, составляет около 8 м³/га; объем ходов на глубине 25-100 см в среднем составляет около 2.3 м³/га. Таким образом, относительно толщины слоя 0-3 мм ходы слепышей занимают равный 0.015-0.024% слоя (4.4-7.1 м³/га). Аналогичные или близкие показатели объема имеет роющая деятельность обыкновенного слепыша в Воронежской, Луганской обл. (Украина).

Сезонная динамика протяженности системы кормовых ходов (индивидуального участка) и роющей деятельности состоит в следующем (Овчинникова, 1969, 1971а; Злотин, Ходашова, 1974; Ходашова, 1967; Пузаченко, 1994). Наиболее интенсивно слепыши роют весной (конкретные сроки зависят от географического положения местности), и в короткие сроки резко увеличивают размеры индивидуального участка. К началу лета последние достигают своих максимальных размеров. В течение лета постепенно часть ходов забрасывается, а индивидуальный участок сокращается. В этот период основная масса почвы уже не выносится на поверхность, а депонируется в кормовых ходах. К концу вегетационного периода активность большинства половозрелых особей сосредотачивается в непосредственной близости от гнездового участка, а длина заброшенных кормовых ходов составляет 70-90%. После зимовки процесс возобновляется причем, часть прошлогодних кормовых ходов отрывается заново. В южных районах ареала, особенно там, где почва промерзает на незначительную глубину, характерна зимняя, в том числе и подснежная роющая деятельность.

Роющая деятельность слепыша оказывает существенное влияние на функционирование естественных и искусственных (лесополосы, агроценозы) степных и лесостепных экосистем Русской равнины (Скворцова, Утехин, 1969; Злотин, Ходашова, 1972; Овчинникова, 1971а; Булахов и др., 1998; Пахомов, 1987). Оно проявляется в увеличении разнообразия физико-химических условий произрастания растительности, включая изменение нанорельефа и изменение биохимической активности почвы, обогащение ее минеральными и органическими элементами, регулировании режима аэрации и увлажнения. Норы слепышей служат убежищем для многих видов насекомых и млекопитающих (суслики, серый хомячок, обыкновенный хомяк, полевая мышь и др.). Выбросы почвы используются муравьями для строительства муравейников, прямокрылыми насекомыми и пресмыкающимися для откладки яиц.

Плотность популяции слепышей изменяется в широких пределах. В Самарской Луке ("Малая Каменная поляна") на сенокосе плотность была около 7 ос./га. Так же по нашим многолетним наблюдениям (1990-2000 гг.) средняя плотность на плакорном участке целинной степи (Центрально-Черноземный заповедник, Курская обл.) составляет около 2.5 ос./га (Стрелецкая степь). Локально, на небольших участках около 1 га она может достигать 20 и более особей. Согласно Овчинниковой (1971) в Воронежской обл. плотность варьировала от 0.3 до 9-11 особей на пастбищах, и до 12-27 на сенокосах. По Решетник (1941) в Харьковской обл. в балках плотность населения может достигать 10 ос./га, на сенокоса 5-7 и около 2- особей на га на возделываемых полях. На территории филиала Украинского степного заповедника "Каменные могилы" наблюдали плотность около 7 ос./га (Власов А.А., перс. сообщ.). По данным Гуляевской (1954) в Луганской области (Украина) наименьшая численность отмечена на водораздельных участках целинных степей (плотность менее 1 ос./га), а наибольшая в различных понижениях местности и по северным склонам балок: плотность от 3.7-3.8, до 11 ос./га. Таким образом, по имеющимся сведениям наивысшая плотность популяций обыкновенного слепыша наблюдается в Центрально-Черноземном районе России и в прилежащих областях Украины. На юге ареала в условиях засушливых степей она может быть в среднем ниже.

Плотность популяций сравнительно стабильна и не подвержена резким межгодовым колебаниям (Овчинникова, 1971а; Пузаченко, 1994; 1995). В многолетней динамике отмечены колебания с периодом около 4 и 10 лет, обусловленные, по-видимому, динамикой демографической структуры популяции. Средняя "оптимальная" плотность популяций этого вида слепышей составляет около 3 ос./га (1.6-6), а "критическая", ниже которой велик риск деградации популяции – 1.1-1.8 (Пузаченко, 1999). Овчинникова (1971а) отмечает, что отрицательное влияние на численность слепыша оказывают сильные засухи. К этому стоит добавить, что долговременное (в рамках климатического тренда) увлажнение территории, приводящее к увеличению в составе растительности доли луговых элементов, в том числе длиннокорневищных злаков, так же ведет к снижению численности вида. Этот эффект, по-видимому, наблюдался в лесостепной зоне Русской равнины в 80-х – начале 90-х годов прошлого века.

Для обыкновенного слепыша, как и для других видов семейства, характерна высокая выживаемость и относительно высокая продолжительность жизни (Пузаченко, 1991; 1994; 1995; 1996; Puzachenko, 1993; 1995). Удельная выживаемость самок варьирует от 0.47 (сеголетки) до 0.7-0.8 в возрасте 3-9 лет. Выживаемость самцов лежит в пределах 0.6-0.8, причем среди сеголеток она в два раза выше, чем у самок. Средняя продолжительность жизни одного поколения составляет 2.5-4 года. Соотношение полов среди взрослых близко 1:1, но среди сеголеток абсолютно доминируют самки (соотношение – 1:2).

Основу питания составляют подземные части (корневища, клубни, луковицы) растений (преимущественно степное разнотравье). Молодняк и взрослые в весенний период, начиная с апреля-мая, отдают предпочтения надземным органам (листья и стебли). С середины лета в питании начинают преобладать подземные части растений. Спектр кормовых растений включает несколько десятков видов, а конкретно зависит от встречаемости тех или иных видов в фитоценозах. По данным Овчинниковой (1971) основу питания в Центрально-Черноземном регионе составляют сложноцветные, зонтичные и бобовые. Слепыши, активные круглый год, делают значительные запасы пищи, размещая их в различных частях норовой системы, преимущественно в районе зимовочных гнезд. Масса запасенных растений составляет около 10 и более килограммов на особь.

По нашим наблюдениям (Пузаченко, неоп. данные) для обыкновенного слепыша типична облигатная копрофагия. При этом зверьки поедают не только мягкий кал (непосредственно с ануса, преимущественно в ночное время), но также хотя и в меньшей степени едят часть обычного помета иногда через значительное время после дефекации. Обычный помет условно разделяется на два типа: "крупный" в виде конгломератов (поедается) и "мелкий" не поедается. Химические исследования показали: что содержание белка (по Лоури) в "крупном" помете превышает таковое в исходном корме на 38% (0.08 г на 1 г. сухого вещества), в то время как в мелком его содержание было практически таким же, как в исходном корме или немного больше (0.057 г). Содержание растворимых (гидролизуемых) углеводов (в основном крахмал) в помете обоих типов было на 40% ниже(0.18 г), чем в корме (0.3 г). В сутки самка слепыша весом 340 г. съедала 33 г (сух. вес) корма (корневища и листья одуванчика и корневища дикого цикория). Эффективность потребления корма – более 88%. При этом утилизация растворимых углеводов составляет более 90%, а белка более 80%. Столь высокие величины обусловлены с копрофагией. Теплопроводность животного (самка, вес 340 г) при температуре 21^оС составила 0.059 мл/г.град.час, а при температуре 30^оС – 0.167. Термонейтральная зона отсутствует. Минимум потребления кислорода (около 0.79 мл/г.час) наблюдается при 26^оС, максимум (около 2 мл) при – 7^оС.

К немногочисленным естественным врагам обыкновенного слепыша относятся представитель куньих – степной хорь, который способен охотится на слепышей в норах. Прочие хищники отлавливают лишь расселяющийся по поверхности молодняк. На слепышах паразитируют преимущественно гамазовые клещи р. Hirstionyssus и блохи р. Ctenophthalmus. Из эндопаразитов типичны 5-6 специфических видов цестод и нематод (р. Hydatigera, Taenia, Trichocephalus, Heligmosomus, Heteracis и др. (Топачевский, 1969; Овчинникова, 1971а; Астрадамов и др., 1976). Степень зараженности гельминтами может достигать 100%. У слепышей, по-видимому, отсутствуют половозрелые формы ленточных червей, а для нематод они являются либо основными, либо промежуточными хозяевами.

Для обыкновенного слепыша, как и для других видов семейства, характерна полифазная суточная активность. По наблюдениям в неволе (Пузаченко, неоп. данные) максимальная активность самца в июне-июле падала на интервал от 11-12 часов ночи до 7-8 часов утра. После периода относительного покоя активность возобновлялась в 13 -14 часов дня и продолжалась до 19 часов, после чего следовал период относительного покоя. В период покоя зверек спит, но сон прерывается на несколько минут, в течение которых зверек ест и осуществляет уринацию и дефекацию. Обычная поза спящего слепыша: голова подвернута под брюхо, задние конечности приведены в максимально переднее положение, передние конечности не касаются субстрата. Иногда, особенно при высоких температуре окружающей среды может спать на боку или на спине. Активность зависит от температуры окружающей среды. В наших опытах активность снижалась как при низких (менее 10° С), так и при очень высоких (выше 30° С). Сезонный аспект активности связан с интенсивностью роющей деятельности. Весной зверки тратят на отдых существенно меньше времени, чем летом и осенью. По данным Овчинниковой (1971) об активности восстановления слепышом поврежденных нор осенью активность снижается примерно 3 раза по сравнению с весенним периодом.

Кормовое поведение слепыша включает: поиск кормового объекта, выкапывание его, транспортировку, очистку, поедание или запасание. По-видимому (Пузаченко, 1994) поиск корма осуществляется случайным образом в радиусе примерно 1 м от основного кормового хода (выкопанная при этом земля не выносится на поверхность, а забивается обратно) и в процессе рытья последнего. Клубни и луковицы запасаются целиком, а корневища и корни предварительно разгрызаются на куски примерно равной длины около 10-15 см и складывают плотно в штабеля (обычно разные виды корма складывается отдельно). В условиях неволи слепыши складывали корм в непосредственной близости от гнезда и обязательно присыпали запасы корма опилками. Будучи потревоженными, всегда проверяли целостность запасов. Перед едой корневище очищается от эпидермиса при помощи резцов, хотя не всегда полностью. Очистка корма носит характер рефлекса и производится всегда, даже если корневище было предварительно очищено исследователем. Мелкие (до 0.5-1 см) луковицы, клубни куски корней слепыши способны глотать целиком, практически не разжевывая. В процессе еды грызущие движения чередуются с жевательными при преобладании первых.

Обыкновенный слепыш, как и другие виды семейства, проявляет сильную агрессию по отношению с сородичами. Агрессии со стороны взрослых подвергаются и молодые животные. При этом (наши наблюдения) молодые слепыши начинают издавать писк, не характерный для взрослых ни при каких условиях, что приводит к остановке агрессии. Если у одного из взрослых противников нет возможности ретироваться, то драка практически всегда сопровождается смертельным исходом. Во время драки укусы производятся в область носа, рострума или в область ушных раковин.

В литературе имеются противоречивые данные о социальной структуре популяций слепышей (Топачевский, 1969; Овчинникова, 1971а). Большинство авторов сходится на том, что все взрослые особи живут отдельно в независимых норовых системах. Результаты наших исследований (Пузаченко, 1993; 1994; 1995; 1996; Puzachenko, 1993; 1995) позволили прийти к выводу о более сложной, чем это предполагалось ранее, социальной организации обыкновенного слепыша. Основу популяции этого вида составляют семейные группы, включающие 1, реже 2 самки и 1 самца. Внутри группы норовые системы отдельных особей либо соединяются, либо находятся в непосредственной близости друг от друга. Индивидуальные участок самца, как правило, больше, чем у самки (без учета кормовых ходов, отрываемых молодняком). Описанное образование устойчиво во времени и пространстве и распадается только со смертью одного из партнеров или его перемещения за пределы участка семейной группы. Часть животных (примерно половина самцов) живет отдельно и, что существенно, практически исключена из процесса размножения.

Типу репродуктивных отношений обыкновенного слепыша – факультативная полигиния. Ежегодно, в рамках семейной группы размножается только одна самка. В случае двух самок в весенний период самец покидает участок размножающейся самки и образует (в июле-авкгусте) пару с самкой, которая будет размножаться в следующем году. Самки обыкновенного слепыша вступают в размножение в основном на 2-м году жизни (Пузаченко, 1996): доля размножающихся самок увеличивается от 14% (возраст 1 год) до 100% (возраст 5-6 лет) и падает до 22% в старших возрастах. В среднем по популяции размножаются около 50%. По данным Овчинниковой (1969; 1971а) доля размножающихся самок изменялась от 14.3% до 75%, и варьировала по годам в среднем по популяции от 30% до 60%. Удельная плодовитость изменяется от 0.19 (возраст 1 год) до 2.2 (старшие возрастные группы). Основой репродуктивный вклад вносят самки в возрасте 3-7 лет. Средняя удельная плодовитость крайне невелика – 0.94. Средний размер выводка 2.7-2.9. Оценка максимальной скорости роста r составляет 0.79 и крайне мала для грызуна с весом обыкновенного слепыша, что позволяет отнести его к экологической группе К-стратегов. Детеныши рождаются с конца февраля до середины мая (Овчинникова, 1971а). К маю молодые уже самостоятельно добывают корм, но продолжают спать в одном гнезде. В конце мая в июне (на юге ареала раньше, чем на севере) начинается расселение молодых из ранних выводков. Расселение продолжается вплоть до осени. Часть животных расселяется по поверхности, часть путем изоляции своих кормовых ходов от материнской норовой системы. По Пузаченко (1998; Puzachenko, 1998) среди расселяющихся по поверхности молодых слепышей более 80% составляют самки, что приводит к более высокой смертности этого пола в течение первого года жизни и определяет установление соотношения полов 1:1 в старших возрастных группах. Самцы расселяются, как правило, на втором году жизни. Дистанция расселения колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен метров.

Овчинникова (1971а) отмечала уязвимость слепышей к искусственному разреживанию популяции: при средней плотности популяции (6-9 особей) отлов 33-50% приводил к необратимым изменения и деградации популяции. Отлов приводит к разрушению социальной структуры популяции, прежде всего семейных групп, что приводит к нарушению процесса воспроизводства.

Астрадамов В. И., Вечканов В. С., Мачинский А. П., Задольский С.В., 1976. Слепыш обыкновенный в Мордовии и его гельминтофауна // Экологические исследования наземных и водных животных в Мордовии. Саранск. С. 61-69.

Бахтиев А.М., 1987. О закономерностях структуры ареалов млекопитающих Кавказа и современные тенденции их антрпогенных изменений // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М. 208-210.

Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Лукацкая Е.А., Процко Н.Е., 1998. Слепыш как зоогенный фактор формирования растительного покрова в плакорных искусственных лесных насаждениях степной зоны Украины //Актуальнi питання збереження та видновлення степових екосистемАктуальнi питання збереження та видновлення степових екосистем: Матер. мiжнар. наук. конф., присвяч. 100-рiччю запов. аскан. степу (Асканiя-Нова, 21-23 травня 1998 р.). Аскания-Нова, 1998. С. 240-241.

Воронова К.Е., Игнатенко В.А., 1980. Динамика численности мышевидных грызунов в зависимости от состояния орошаемых земель // Грызуны. Мат. 5-го Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 395-396.

Гуляевская Н.С., 1954. Роющая деятельность (Spalax micropthalmus Güld) и ее ландшафтное и сельскохозяйственное значение// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. С. 1-17.

Дзуев Р.М. 1989. Редкие виды млекопитающих и их охрана /Природные ресурсы Кабардино-Балкарской АССР,охрана и воспроизводство.Нальчик,55-70.

Денисов В.П., Ильин В.Ю., Ермаков О.А., Мосейкин В.Н., 1990. К распространению некоторых видов млекопитающих в лесостепной зоне Поволжья// V Съезд ВТО АН СССР. Ч. 1. М. С. 128-129.

Дукельская Н.М., 1932. Биология слепыша и испытание различных способов борьбы с ним// Тр. по защ. раст. Т. 4., Вып. 5. С. 23-46.

Злотин Р.С., Ходашова К.С., 1974. Роль животных в биологическом круговороте десостепных экосистем. М.: Наука. 199 с.

Зубцова Г. Е., 1983. Скорость роста резцов некоторых грызунов // Грызуны. Мат VI Всес. совещ. Л. С. 152-154.

Мартынова Л.К., Воронцов Н. Н., Ляпунова Е.А., 1975. Кариологическая дифференциация слепышевых (Rodentia, Spalacidae) // Систематика и цитогенетика млекопитающих. М.: Наука. с. 12-13.

Мартынова Л. Я. 1977. Сравнительная генетика и границы видов двух групп роющих млекопитающих: слепышей и цокоров (Spalacidae и Myospalalacinae, Rodentia) / Дис. ... бил. наук. Новосибирск. С. 1-185.

Мовчан В. Н., 1980. Слух и аккустическая сигнализация в пределах отряда грызунов // Грызуны. Мат. 5-го Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 238-240.

Морисова И.В., Самофалов М.В., 1985. Изменение фауны млекопитающих на Черниговщине за последнее тысячелетие // 8-я Всесоюзная зоогеографическая конференция. Ленинград. С. 91-93.

Овчинникова С. Л., 1969. Некоторые особенности экологии обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus в Черноземной полосе // Зоол. ж. 48. 10. С. 1564-1570.

Овчинникова Л. С., 1971. Распространение обыкновенного слепыша (Spalax microphthalmus Güld.) в юго-восточной части Черноземного центра // Тр. Воронеж, ун-та. Вып. 93. С. 80-83.

Овчинникова Л.С., 1971а. Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus Güld.) юго-восточной части Черноземного центра (экология, биологические основы борьбы)// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж. С. 1-17.

Обтерперанский С.М., Овчинникова С. Л., 1985. Изменение фауны млекопитающих центрального черноземья // 8-я Всесоюзная зоогеографическая конференция. Ленинград. С. 396.

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5, М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1947. С. 558-641.

Пахомов А.Е., 1987. Почвенно-экологическая роль роющей деятельности млекопитающих в лесных биогеоценозах степной зоны УССР// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Днепрпетровск. С. 1-16.

Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края: насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань. С. 1-408.

Прокофьева З. В., 1969. Видовой состав и численность грызунов в разных ландшафтах Ставрополья // Тр. НИИ защиты раст. Вып. 30. Приспособительная изменчивость грызунов. Ч. 1. Л. С. 140-168.

Пузаченко А.Ю., 1991. Определение возраста обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae)// Зоол. журн. Т. 70. Вып. 12. С. 113-124.

Пузаченко А.Ю., 1993. Пространственная структура группировок обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae)// Зоол.ж. 1993. Т. 72. Вып. 5. С. 123-131.

Пузаченко А.Ю., 1994. Популяционная экология обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus Güld. (Rodentia, Spalacidae)// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1994. С. 1-17.

Пузаченко А.Ю., 1995. Демографическая структура и динамика численности популяции обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus Güld. (Spalacidae, Rodentia) в "Стрелецкой степи"// Мат. Всерос. сов. "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 15-18 ноября 1994 г.) Ч. 1. М.:Изд-во ВАСХНИЛ, 1995. С. 264-277.

Пузаченко А.Ю., 1996. Демографическая структура и воспроизводство в популяции обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae)// Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 2. С. 271-279.

Пузаченко А.Ю., 1998. Демография расселения обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae)// Зоол. журн. Т. 77. Вып. 3. С. 1-5.

Пузаченко А.Ю., 1999. Методика оценки природоохранного статуса представителей семейства слепышовых (Sapacidae, Rodentia) слепышовых// Редкие виды млекопитающих России и сопредельных стран. Сборник статей. А. А. Аристов, ред. М. С. 317-329.

Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1.Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 3. 2001. C. 1-15.

Пузаченко А.Ю., Баклушинская И. Ю., 1997. Хромосомный полиморфизм обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) по результатам дифференциального окрашивания// Генетика. 1997. Т. 33. N 6. С. 847-851.

Пузаченко А.Ю. Власов А.А., 1993. Роющая деятельность обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus Rodentia, Spalacidae)//. Зоол.ж. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 91-103.

Пузаченко А.Ю. Власов А.А., 1993а. Распределение ходов обыкновенного слепыша (Spalax microphthalmus Güldenstaedt 1770, Rodentia, Spаlacidae) в заповедной луговой степи// Экология. 1993. Вып. 4. С. 88-90.

Решетник Е.Г., 1941. Матерiали до вивчення систематики географiчного поширення та екологii слiпакiв (Spalacidae) в УРСР. Сбiрн. праць Зоол. муз АН УРСР. 24. С. 23-95.

Соколов А. С., Лада Г.А., 1995. К распространению обыкновненного слепыша (Spalax micropthalmys) в Тамбовской области. // Флора и фауна Черноземья. Тамбов. С. 85-87.

Темботов А. К., Шхашашишев Х.Х, 1987. Современные тенденции антропогенных изменений териофауны Центрального Кавказа и подходы к их оптимизации // Экология и охрана горн. видов млекопитающих. Мат. 3 Всес. школы. Нальчик. октябрь 1984 г. М. С. 172-173.

Топачевскй В.А., 1969. Слепышовые. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. N 3. Л.: Наука. С. 1-248.

Тютькова Л.А., 1991. Позднеплейстоценовые грызуны стоянки Бетово на р. Десне/Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих.Труды ЗИН РАН. Т. 243. Спб. С. 159-178.

Ходашева К. С., 1967. Слепыш в биогеоценозах лесостепи // Структура и фунуционально-биогеценотическая роль животного населения суши. М. С. 89-93.

Lyapunova E.A., Voronsov N.N., Martynova L.Y. 1974. Cytogenetical differentiation of burrowing mammals in the Palearctic / Symp. Theriol. II Proc. P. 203-215.

Nevo E., Reig O.A., 1990. The Spalacidae: Evolutionary history, speciation and population ecology // Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels. Alan R. Liss, Inc. NY. P. 129-153.

Nevo E., Filippucci M. G., Redi C., Simson S., Heth G., Beiles A., 1995. Karyotype and genetic evolution in speciation of subterranean mole rats of the genus Spalax in Turkey // Biol. J. of Lin. Soc. V. 54. p. 203-229.

Puzachenko A. Yu., 1993. Space pattern of the microgroupings in subterranean mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia,Spalacidae) populations// Report on the Fourth International meeting "Rodents et Spatium", Mikolajki, Poland, May 24-28, 1993.// Mammalia. V. 57. N. 4. P. 643.(619- 648).

Puzachenko A. Yu., 1995. Population ecology of the greater mole rat, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia)// 2nd European Cong. of Mammology, Southhampton, England, 27 March-1 April, 1995 Abstr. book. P. 25.

Puzacnenko A. 1988. The demography of spatial dispersion in the Mole Rat (Spalax microphthalmus) population (why young female mortality rate is higher than male?) // 6-th Int. Conf. Rodens & Spatium (The Rodent & Its Environment) May 3-8, 1988, Acre, Israel

Savic I., Nevo E. 1990. The Spalacidae: Evolutionary history, speciation, and population biology/ Nevo E., Reig O. A. eds. Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels. Alan R. Liss. Inc. New York. 129-143.

Wilson D. E., Reeder D. A. M. (eds), 1993. Mammal species of the world. A naxonomic and geographical reference. 2d ed. Wash.: Smiths. Inst. Press.