А.Д. Миронов

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• ЛИТЕРАТУРА

Подвиды: Spermophilus fulvus fulvus Licht. (1823); Spermophilus fulvus hypoleucos Satunin 1909; Spermophilus fulvus nigrimontana Antipin (1942); Spermophilus fulvus orlovi Ogn. (1937); Spermophilus fulvus oxianus Thomas (1915)

Желтый суслик, или суслик песчаник под названием Arctomys fulvus был описан Лихтенштейном (1823) по экземпляру, выкопанному Э.А. Эверсманном 31 октября (ст. ст.) у реки Куванжур, к востоку от Мугоджарских гор. Описание, которое приводит Лихтенштейн, очень коротко. Оно касается только размеров тела с хвостом, описания пальцев и окраски волос шкурки. Подобное описание этого суслика приводит Эверсманн (1840). Первое довольно подробное и тщательное описание желтого суслика можно найти в работе К.А. Сатунина (1909). Положение желтого суслика в системе долгое время оставалось не определенным. Брандт (1843), Н.А. Северцов (1872), М.Н. Богданов (1882) и А.М. Никольский (l893) относили его к роду Spermophilus. К.А. Сатунин в вышеприведенной работе, специально занимаясь вопросом таксономии этого суслика, сделал вывод о необходимости присоединения его к американскому роду Cynomys. К этому роду луговых собачек отнесен был желтый суслик Н.М. Дукельской (1926), Д.Н. Кашкаровым и Л. Лейн-Соколовой (1927). Однако в последнее время большинство авторов пришло к заключению о необходимости отнесения желтого суслика к роду Citellus, описанному Океном в 1816 г. (Огнев, 1947; Колесников, 1953). По правилу приоритета название С. fulvus Licht. должно отойти в синонимы более раннего названия С. maximus, данного П. Палласом в 1778 г. Однако следует все же сохранить первое из них в качестве nomina conservanda; ему хорошо соответствует и русское название вида, изменять которое нет оснований (Громов и др., 1965; Павлинов, Россолимо, 1987).

Диплоидный набор хромосом равен n=36. В кариотипе выявляются 6 ядрышковых организаторов. В кариотипе сусликов, относящихся к подроду Colobotis, два ядрышковых организатора локализуются на теломерном участке короткого плеча второй по величине паре хромосом. По данным иммунологического анализа желтый и даурский суслики несколько выделяются из группы 36-хромосомных видов сусликов (Жолнеровская, 1980). По своему систематическому положению песчаник стоит ближе всего к S. major. В кариотипах желтого и большого сусликов еще два района ядрышковых организаторов находятся на 7-й паре хромосом (Кораблев, 1983).

В области соприкосновения и перекрывания ареалов желтого и рыжеватого (S. major Pallas) известны случаи нахождения гибридов. А. М. Беляев (1955) имел одну шкурку из окрестностей с. Карабутака (Актюбинская область) со смешанными признаками окраски головы и меха обоих видов. По В.С. Бажанову (1948), в Макатском районе Гурьевской области такие гибридные экземпляры составляют в некоторые годы до 2-3% местных заготовок шкурок желтого суслика. Методами молекулярной генетики исследовались возможности многократной в прошлом гибридизации у сусликов Поволжья. Особи рыжеватого суслика с типом нуклеотидной последовательности D-петли митохондриальной ДНК, свойственным только желтому суслику, пойманы севернее современной границы ареала желтого суслика (на 50 и 300 км, соответственно) (Ермаков и др., 1999).

Желтый суслик из-за ценного меха является объектом охоты. Например, в северной части ареала (Актюбинская и Кустанайская области Казахстана в конце 20 годов объемы промысла доходили до 2-4 млн. штук шкурок ежегодно (Гринберг и др., 1930). На о. Барса-Кельмес к 1975 г. только на о. Барса-Кельмес за 40 лет промышленной эксплуатации популяции интродуцированного сюда суслика, заготовлено более 400 тыс. шкурок (Бурамбаев, Исмагилов, 1975). Интенсивный промысел в ряде мест серьезно подорвал численность. В регионах, благополучных в эпидемиологическом отношении, необходимы мероприятия по ее восстановлению (Громов, Ербаева, 1995). В целом желтый суслик в настоящее время не подвергнут опасности (таксон низкого риска: категория LC).

Желтый суслик, или суслик-песчаник, самый крупный суслик нашей фауны. Длина его тела составляет 232-385 мм; длина хвоста без концевых волос 64-120 мм, что соответствует 1/4 – 1/3 длины тела (23—39%); длина задней ступни без когтей 42-60 мм; Вес взрослых зверьков по выходе из спячки: самцов 700-900 г, самок 600-800 г, перед залеганием в спячку зверьки обоего пола достигают 1600 г.

Окраска спины и верха головы с преобладанием песчано-желтых тонов, затемненная черновато-буроватыми окончаниями остевых волос, без всяких следов крапчатости. Окраска боков серовато-палевая, живота — светлая, охристо-желтоватая. Горло окрашено светлее живота. Окраска верхней стороны хвоста песчано-желтая, нижняя сторона светло-ржавая. Волосы, покрывающие дистальную часть хвоста, заметно длиннее волос его проксимальной части. Как бы расчесанные в концевой части хвоста на две стороны, они придают ему вид плоской в спинно-брюшном направлении метелки, окаймленной двумя каймами, наружной — светложелтой и внутренней — более темной. Конечности палево-охристые. Пуховые волосы почти чисто белые. Наиболее пушистый мех с хорошей подпушью и длинными остевыми волосами на боках тела, затем на брюхе, но здесь волосяной покров уже реже. Самый короткий и густой мех на спине. Вибриссы черные. Подошвы голые, лишь на пятке прикрыты спускающимися с боков ступни волосами. Все пять пальцев вооружены довольно сильными когтями, буро-коричневого или черного цвета. У самок 6 пар сосков (одну пару грудных, три пары брюшных и две пары паховых). Защечные мешки развиты относительно слабо (Огнев, 1947).

Географическая изменчивость желтого суслика свойственна размерам, которые уменьшаются к югу и юго-востоку, и частью окраске; последняя светлеет в том же направлении, и в ней исчезают красновато-охристые тона. Наиболее крупные особи обитают в северной части ареала и образуют номинальную форму (S. f. fulvus). Несколько мельче зверьки из Западно-Казахстанской области (S. f. orlovi) и еще мельче — из южных и крайних юго-восточных районов распространения (S. f. oxianus и S. f. nigrimontana). Обитатели предгорной части Кызылкумов (Писталитау) крупнее пустынных, поэтому по своим размерам близки к сусликам номинальной формы (Исмагилов, 1961).

Ареал Spermophilus fulvus Licht. простирается на территории нескольких сопредельных государств: Россия, Казахстан, Туркмения, Узбекистан, Киргизия, Таджикистан. Всего несколько пунктов находок известно из Ирана; Афганистана и один пункт – из верховий р. Кашгар в северо-западном Китае (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995; Кучерук, 1998). (Рис. 1).

В Казахстане желтый суслик был акклиматизирован в трех местах: на острове Барса-Кельмес в Аральском море, в Жана-Аркинском и Четоком районах Карагандинской области. Изолированная популяция желтого суслика Citellus fulvus Licht. на острове Барса-Кельмес возникла в результате интродукции зверьков северной и приаральской материковых популяций. В 1935 г., т. е. через шесть лет, численность вида на острове составила 55,2 тыс. особей. Спустя 40 лет после акклиматизации, при интенсивном многолетнем промышленном использовании популяции, плотность сусликов составляет 7 зверьков на 1 га. При обследовании в 1957 г. результатов акклиматизации желтого суслика на территории Карагандинской области выяснилось, что в Жана-Аркинском районе численность этого зверька местами достигала промысловой плотности. В результате неудачной акклиматизации в Чет окском районе в настоящее время он там не живет (Тимофеев, 1934; Слудский, 1938; Исмагилов, 1952; Кыдырбаев, 1963; Большаков и др., 1985).

Ископаемые остатки желтого суслика верхне-четвертичного возраста известны как из пределов северо-западных частей его современного ареала (из разных мест долины р. Урал), так и к западу от них. Из четвертичного аллювия р. Дон описана мелкая форма S. f. minor I. Grom. (Громов, 1961); возможно, что в верхнем плейстоцене этот вид обитал и в северном Крыму. Все известные по литературе указания на нахождение желтого суслика в плейстоцене Западной Европы основаны на неверных определениях, и этого вида там, по-видимому, никогда не было.

Его основными местообитаниями являются глинистые и лёссовые пустыни и полупустыни, а также закрепленные растительностью пески. На севере ареала встречается в сухой степи и полупустыне. Здесь этот суслик заселяет преимущественно участки с плотной суглинистой и супесчаной почвой. Настоящих песчаных пустынь этот вид в значительной мере избегает: заселяют окраины песчаных массивов, долины среди бугристо-грядовых закрепленных песков и котловины выдувания (Слудский, 1969). Стации, в которых обитает желтый суслик, действительно чрезвычайно разнообразны. Р.Н. Мекленбурцев (1937) считает наиболее типичной стацией желтого суслика полынно-злаковую формацию. И.И. Колесников (1953) приходит к выводу, что наиболее благоприятной для существования суслика является зона эфемеровой горной полупустыни. Видимо, по своим экологическим особенностям она стоит ближе к тем степным северным пространствам, в которых сложилась эта форма грызуна. Может быть, в этом нужно искать причину того, что желтый суслик в южной части своего ареала, опоясывая кольцом равнинные пустынные территории (Кызыл-кумы и Каракумы) и, вклиниваясь в них по предгорным шлейфам хребта Нуратау и его отрогам, обходит их, распространяясь узкой полосой по предгорным равнинам.

Желтый суслик – эфемер полупустыни. Большую часть года суслик находится в спячке. Жизнедеятельность ограничена 3 месяцами в год. Общая продолжительность жизни более трех лет.

Пятнистое (мозаичное) расположение основных стаций обитания приводит к неравномерному распространению суслика. При этом он распространен не сплошь, а в виде отдельных массивов, между которыми существуют некрупные или местами довольно обширные незаселенные пространства. Для желтого суслика характерны два типа поселений компактное и диффузное. Плотность населения в компактных поселениях составляет 5—8, местами даже 10—12 зверьков на 1 га. В диффузных поселениях не более 0,5 зверька на 1 га. В последнее время в крайней юго-восточной части ареала отмечается увеличение количества желтого суслика. Отмечено интенсивное расселение этого зверька на восток.

Численность желтого суслика подвержена значительным колебаниям под влиянием совокупного воздействия факторов. Основное влияние на численность оказывают возвраты холодов весной, неблагоприятные кормовые условия в конце периода активности, нарушающие нормальное протекание гона, и состояние прибылой части популяции, уходящей на зимовку. Одним из факторов регуляции численности являются особенности размножения: короткий период гона, позднее половое созревание (на 2-3 год), не постоянное участие в размножении взрослых самок. Желтый суслик является промысловым животным, поэтому отсутствие суслика в большинстве экологически удобных районах внутри ареала связывают в первую очередь с его интенсивном промыслом. Из других антропогенных причин снижения численности вокруг населенных пунктов нельзя не принимать во внимание значительное истребление сусликов бродячими собаками, особенно в первые дни после выхода зверьков из спячки. Хозяйственная деятельность человека при распашке целинных земель сокращает площади поселений суслика и вытесняет его на бугры, котловины, обочины дорог.

Существенным фактором, ограничивающим численность желтого суслика, является деятельность пернатых и четвероногих хищников. Врагами желтого суслика являются: 8 видов млекопитающих, 20 видов птиц и 3 вида рептилий. Cерьезными врагами песчаного суслика являются орлы: степной (Aquila nipalensis Hodgson) и орел-могильник — A. heliaca Savigny., из млекопитающих: степной хорь — Mustela eversmanni Less. и в меньшей степени перевязка Vormela peregusna Güld., а также волк Canis lupus L. и лисица Vulpes vulpes L. (Кыдырбаев, 1960; Исмагилов, 1961; Слудский и др., 1969).

Роль желтого суслика в экосистемах пустыни важна. В большинстве районах своего обитания он является основным потребителем растительности. В рационе питания насчитывается до 30 видов растений. Основными кормами суслика-песчаника являются пырей (Agropyrum sibiricum) и полынь (Artemisia spp.). В период накопления жира суслики кормятся практически весь светлый день. Доля кормового поведения достигает 60-70% всей суточной деятельности. Зверьки потребляют до 200 г зеленной массы (Исмагилов, 1955а; Тристан, 1965а).

Желтый суслик копает норы самостоятельно. Характерны норы двух типов: гнездовые (зимовочные) с характерным вертикальным входом, и временные норы с наклонно расположенным входным отверстием. На индивидуальном участке их соотношение 1:4. Многочисленные норы желтого суслика являются единственно возможными убежищами для многих мелких обитателей пустынных ландшафтов (Исмагилов, 1961; Кыдырбаев, 1960, Миронов, 1986; Фоттелер, 1986).

Именно норы суслика являются местом обмена эктопаразитами, и на желтом суслике паразитирует значительное количество видов блох и клещей. Большинство эктопаразитов не типичны для желтого суслика. Это показывает, насколько широк обмен эктопаразитами среди животных, что имеет большое эпизоотологическое и эпидемиологическое значение (Болдырев, 1959). В Северном Приаралье желтые суслики неоднократно вовлекались в эпизоотии чумы, протекавшие среди больших песчанок. По числу выделенных культур он занимает третье место среди остальных млекопитающих, заражавшихся этой инфекцией. Однако в связи с очаговым характером распространения участие этого вида в эпизоотиях чумы не было регулярным. Принимая во внимание мозаичность поселений, а также то, что наиболее крупные поселения желтых сусликов на исследованной территории находятся на самой окраине выявленной зоны энзоотии чумы и вне ареала больших песчанок, можно предполагать, что здесь этот грызун серьезного значения в поддержании природной очаговости чумы не имеет (Гарбузов, Варшавский, 1977).

Суслик-песчаник в отличие от других видов, например малого или большого суслика, не может быть отнесен к числу серьезных вредителей сельского хозяйства. Но все же следует учитывать тот ущерб, который иногда наносится этим сусликом молодым всходам бахчевых и огородных культур, посевам зерновых, отдельным видам кормовых растений и диких злаков (Исмагилов, 1955а).

Желтый суслик одиночное животное. Каждый зверек обладает индивидуальным участком обитания. В разреженных поселениях (Заунгузские Каракумы) у взрослых сусликов размеры подобной территории составляют 2-5 га. Границы участков не перекрываются. В отдельные дни зверьки используют только часть своей территории – 30-70% всего участка (Миронов, 1986). В Центральных Кызылкумах размер участков обитания 0,02-0,11 га, перекрытие их 9-53%. Наиболее используемые и охраняемые части участков не перекрывались (Бокштейн и др., 1989). Структура индивидуального участка складывается из нескольких кормовых районов, набора убежищ и путей перемещений между ними. В пределах участка суслик кормится в 7-9 постоянных местах. Площадь подобных районов достигает 0,3-0,5 га. Общая же доля кормовых площадей около 14% площади всего участка обитания, хотя иной раз повышается до 40%. Перемещаясь по территории, суслик обычно ходит от убежища к убежищу. Сформированные маршруты повторяются изо дня в день. Протяженность суточного хода в среднем 1500 м. (Миронов, 1986, in litt).

Границы индивидуального участка охраняются и защищаются. Охрана – демонстративное поведение присутствия. Формы разнообразные: от стояния столбиком на возвышениях до мечения территории пометом. Один из таких способов сочетает в себе визуально и, возможно, ольфакторно значимые сигналы. Так как мы не нашли в литературе описания подобного способа демонстративного поведения ни у других видов сусликов, ни у сурков, опишем это поведение подробнее. При перемещениях по участку суслик подбегает к более крупному выбросу одной из многочисленных наклонных нор. Некоторое время он стоит столбиком и оглядывается. Затем спокойно, безо всякого внешне проявляемого возбуждения, делает три-четыре мощных копка передней лапой. При этом грунт отбрасывается немного вверх. Ветер подхватывает и развевает выброс. Песчаный фонтан (факел) до 1 м. высоты далеко заметен в открытом ландшафте. А если учесть, что соседние суслики постоянно бдительно осматриваются, стоя столбиком, то нет сомнения, что сигнал будет получен. После выкопки небольшой ямки, суслик обнюхивает ее, разворачивается и садится в нее. Сидит неподвижно 20-30 сек., затем опять разворачивается и начинает осторожно закапывать правой или левой передней лапкой. После этого остается некоторое время сидеть рядом или уходит дальше по маршрутам своего участка. Вся процедура длится 1-2 мин. Подобных демонстраций в течение дня может быть одна-две. Поведение наблюдалось и у самцов и у самок. При осмотре "копанок" мы не нашли явно выраженного скопления помета или мочи, возможно, остаются какие-либо метки секрета анальных желез. Ритуальность описанного поведения дает основание считать, что оно каким-то образом связано с ольфакторным мечением. При постоянных перемещениях по участку суслик непреднамеренно оставляет частички помета в местах нажировки, у входа в норы. Настоящие "уборные" найдены только в гнездовых норах.

Активная защита территории редко заканчивается стычкой. Обычно суслики выходят навстречу пришельцу, и на границе спорных участков, на расстоянии 5 -10 м., встают друг перед другом столбиком. При нарушении границ хозяин стремится изгнать противника. Исход настоящих драк определяется размером зверька, а не правами хозяина территории. По нашим наблюдениям заходы на чужую территорию связаны не столько с экспансией участков, сколько с поисками половых партнеров (Миронов, 1986, in litt). При высоких плотностях контакты были агонистическими, доля жестких форм возрастала с глубиной проникновения соседа на участок. Полное совмещение участков возможно у разновозрастных сусликов. При этом они вступали в отношения соподчинения (Бокштейн и др., 1989). В Заунгузских Каракумах желтый суслик при контактах с тонкопалым сусликом доминирует (Миронов, in litt).

Желтый суслик осторожен и недоверчив. При опасности стремится скрыться в ближайшее убежище. Застигнутый вдали от норы, затаивается, распластавшись на земле. В момент опасности издает резкий предупреждающий свист. Голос у желтого суслика громкий и пронзительный свист или выражается своеобразным лаянием (Нургельдыев, 1956). Голос самца в период размножения резко отличен от голоса самки. У самца голос звонкий, отрывистый, у самки глухой, более протяжный и "хриплый"; особенно отличен голос кормящей самки (Исмагилов, 1953б).

Желтый суслик очень легко адаптируется к неволе (Кашкаров, Лейн-Соколова, 1927).

Гон начинается с момента появления на поверхности самок (март). Гон в основном проходит в сжатые сроки и длится всего около 10 дней., но в отдельные годы его сроки бывают очень растянутыми. (до 40 дней) (Слудский, 1938; Исмагилов, 1953б; Кыдырбаев, 1959; Гарбузов, Варшавский, 1977). Спаривание не описано. Суслики-песчаники приносят один помет в году. Беременность длится около 30 дней (Орлов, 1929; Исмагилов, 19536; Кыдырбаев, 1958). В зависимости от широты местности в разные годы первые родившие самки отмечались: между 8 и 20 апреля, последние — к концу второй декады мая (Исмагилов, 1955; Кыдырбаев, 1959; Гарбузов, Варшавский, 1977).

Рождается от 4 до 14 детенышей. Средний размер выводка в разные годы равен соответственно 6-7 и 8-9 особей. Некоторые изменения в размерах пометов обнаруживаются в зависимости от географического положения места. Наиболее часто встречается 8 эмбрионов. Число эмбрионов мало изменяется по годам, в отличие от эмбриональной смертности, которая особенно велика на севере ареала (резорбируется до 1.4 эмбриона на самку). Соотношение полов при рождении равно примерно 1:1, лишь несколько преобладают самки (Ганаев, 1947; Исмагилов, 1952, 1955, 1961, 1969; Нургельдыев, 1956; Кыдырбаев, 1959; 1961, 1980, 1982; Гарбузов, Варшавский, 1977; Бекенов, 1983). Лактация длится 30—40 дней (Бажанова, 1948; Исмагилов, 1953; Кыдырбаеву, 1959). В период воспитания детенышей заботу о потомстве берут на себя только самки (Исмагилов, 1953б).

По наблюдениям роста детенышей в неволе отмечено: глаза открывают на 20—22-й день. В возрасте 30 дней суслики свободно передвигаются, начинают брать в рот зеленую траву, в то же время продолжают сосать мать, которая еще живет с ними (Исмагилов, 1955). Вероятно, в этом же возрасте начинают совершать первые выходы из норы. Расселение молодых из семейной норы и переход к самостоятельной жизни происходит через 13—14 дней после первого появления молодых из нор. В это время самки оставляют выводки. Весь период расселения молодых от момента распада семей до поселения прибылых зверьков в собственных постоянных норах длится около трех недель (Кыдырбаев, 1959). Расселение происходит в ближайшие окрестные норы. В спячку молодые зверьки уходят последними.

Сроки наступления половой зрелости у суслика-песчаника различны, зависят от принадлежности его к тому или иному подвиду. Например, мелкие представители подвида из Южного Казахстана и долины р. Чу, способны к размножению уже в следующую от рождения весну, тогда как крупные суслики из северных областей республики начинают размножаться лишь после второй перезимовки (Исмагилов, 1955а).

Бажанова В.С. 1948. Современное распространение и история большого суслика. Изв. АН Каз. ССР, сер. зоол., вып. 8, 27-50

Бекенов А. 1983. Желтый суслик в северном Кызылкуме. Грызуны (Материалы VI всесоюзного совещания. Ленинград, 25-28 января 1984 г.). 288-290.

Беляев А. М. 1955. Суслики Казахстана. В кн.: Тр. республ. ст. защит. раст. Т. 2. Алма-Ата, 1955, с. 3—102.

Бокштейн Ф. М., Кучерук В. В., Тупикова Н. В. 1989. Использование территории и взаимоотношения желтых сусликов. – Экология. 1989, 5, 45-50.

Бокштейн Ф.М., Кучерук В.В. 1988. Использование желтыми сусликами убежищ в зависимости от их структуры и размещения на индивидуальном участке. Грызуны (1988). Материалы VII Всесоюзного Совещания по грызунам. Нальчик, 27 сентября – 1 октября 1988 г. Тезисы докладов. т. 2, 12-13.

Болдырев С. Т. 1959. Эктопаразиты желтого суслика (Citellus fulvus). Зоол. журн. 38 (11): 1757-1761.

Большаков В. Н., Васильев А. Г., Мендаков М. Н. 1985. Изолированная популяция желтого суслика (Citellus fulvus) на острове Барсакельмес. Экология, вып. 2, 43-52.

Бурамбаев К., Исмагилов М.И. 1975. Образ жизни и межвидовые отношения островной популяции суслика-песчаника. Биологические науки. Сб. Труды сотрудников вузов Каз. ССР, вып. 2, 85-100.

Ганаев А. И. 1947. Очерк экологии бухарского желтого суслика. Сб. научи, трудов Бухарск. гос. пед. инст. естествозн., 1947: 31—39.

Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. 1977. Некоторые особенности экологии желтого суслика в северном Приаралье. Проблемы особо опасных инфекций. вып. 2(54), 18-23.

Гринберг, В.Б., Калабухов Н.И. и Никольский Г.В. 1930. Результаты обследования промысла суслика-песчаника в районе Иргиз-Тургая. "Пушное дело", 2(38), 46-53.

Громов И. М. 1961. Четвертичные суслики Западной Палеарктики. 1. Крупные суслики подрода Colobotis Brandt.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, вып. 29, 22—80.

Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. 1965. Фауна СССР. Млекопитающие. т. III, вып. 2. Наука. 467 с.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 522

Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Формозов Н.А. 1999. Суслики Поволжья: Нуклеотидные последовательности D-петли митохондриальной ДНК и доказательства многократной гибридизации в прошлом. VI съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов. 87

Жолнеровская Е.И. 1980. Возможности использования иммунологического метода в систематике млекопитающих на примере семейства Беличьих. Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания по грызунам. Саратов, 3-5 декабря 1980 г. Тезисы докладов. с. 18-19.

Исмагилов М. И. 1952. Характеристика популяции суслика-песчаника (Citellus fulvus Licht.) на острове Барса-Кельмес. Зоол. журн. 31(6): 932-939.

Исмагилов М. И. 1953а. Некоторые данные о врагах и паразитах суслика-песчаника (Citellus maximus Pall.) на острове Барса-Кельмес. Известия АН КазССР, сер. биологическая, 125, 8, 11-17.

Исмагилов М. И. 1953б. Материалы по размножению суслика-песчаника (C. maximus Pall.) на о. Барса-Кельмес. Тр. ин-та зоологии АН КазССР. Т. 2, 121-141

Исмагилов М. И. 1955. Суслик-песчаник и способы его добывания. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.

Исмагилов М. И. 1961. Экология ландшафтных грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья. Алма-Ата.

Кашкаров Д. Н., Лейн-Соколова Л. В. 1927. Экологические наблюдения над туркестанским желтым сусликом (Cynomys fulvus oxianus Thom.). Ташкент. с. 21.

Колесников И.И. 1953. Фауна Узбекской ССР, т. 3, в. 5. Млекопитающие, Ташкент, АН УзССР.

Кораблев В.П. 1983. Распределение районов ядрышкового организатора в кариотипах палеарктических сусликов. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 117-118.

Кучерук В.В. 1998. Современные представления об ареале желтого суслика (Citellus fulvus). Зоол журн. № 10, 1205-1207.

Кыдырбаев X. 1958. Питание и вредоносность желтого суслика на юго-востоке Казахстана. Тр. Научно-исслед. инст. защ. раст. Акад. с.-х. наук КазССР, т. IV, 302— 317.

Кыдырбаев Х. 1959. Особенности размножения желтого суслика на восточной границе его ареала. Тр. Ин-та зоологии АН КазССР, т. 10, 56-85.

Кыдырбаев Х. 1960. Желтый суслик (Citellus fulvus oxianus ) Юго-Восточного Казахстана. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата.

Кыдырбаев Х. 1963. Акклиматизация желтого суслика в Казахстане. Акклиматизация животных в СССР. (Мат-лы конференции по акклиматизации животных в СССР. 10-15 мая 1963 г., Фрунзе. ), Алма-Ата. 119.

Кыдырбаев Х.К. 1980. О географической изменчивости плодовитости сусликов. Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания по грызунам. Саратов, 3-5 декабря 1980 г. Тезисы докладов. с. 226-227.

Кыдырбаев Х. 1982. Биологические основы промысла суслика-песчаника в Казахстане. III съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов. т. II, c. 232.

Мекленбурцев Р. Н. 1935 К экологии и распространению некоторых грызунов равнинной части Зеравшанской долины. Труды САГУ, серия VIII-a, Зоология, вып. 17, 1935.

Миронов А.Д. 1986. Использование территории желтым сусликом в Заунгузских Каракумах. "Природные ресурсы пустынь и их освоение"/ Тезисы докладов V Всесоюз. науч. конф. (Ашхабад. 14-16 октября 1986 г.) Ашхабад. "Ылым". 331-332.

Миронов А.Д. 1988. Использование убежищ желтым сусликом. Грызуны (1988). Материалы VII Всесоюзного Совещания по грызунам. Нальчик, 27 сентября – 1 октября 1988 г. Тезисы докладов. т. 2, 36-37.

Нургельдыев О.Н. 1956. К экологии желтого суслика (Citellus fulvus oxianus Thomas) в Туркмении. Тр. ин-та биологии АН Турк. ССР, т. IV, 58-65.

Огнев С.И. 1947. Звери СССР и прилежащих стран. т. 5, Грызуны. Изд-во АН СССР, 509 с.

Орлов Е.И. 1929. Желтый суслик (Citellus fulvus Licht.). Материалы по систематике, распространению, биология, экология и экономическое значение вида // Материалы к познанию фауны Поволжья. Вып. 4. Саратов. С. 3-112.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1987. Систематика млекопитающих СССР, М. с. 285.

Слудский А.А. 1938. Суслик-песчаник. Алма-Ата. с. 68.

Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Шубин И.Г. 1969. Млекопитающие Казахстана. Т. 1, часть 1. Алма-Ата.

Фоттелер Э.Р. 1986. О межвидовых контактах желтого суслика в Центральных Кызылкумах. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов. т. 1, 362-363.

Тимофеев В.К. 1934. Материалы по биологии и экологии млекопитающих о. Барса-Кельмес в связи с акклиматизацией на нем желтого суслика. Зол. Журн., т. 13, вып. 4, 731-758.

Тристан Д.Ф. 1965а. Материалы по экологии желтого суслика в Муюнкумах. Сообщение 2. Питание желтого суслика. Материалы IV научной конференции по природной очаговости и профилактике чумы. С. 258.