О.А. Ермаков, С.В. Титов

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Spermophilus major major Pallas, 1778; Spermophilus major argyropuloi Bazhanov, 1947.

До середины 20 века некоторые авторы объединяли большого суслика с краснощеким (S. erythrogenys) (Кузнецов, 1948; Афанасьев и др., 1953). В дальнейшем всеми исследователями признавалась видовая самостоятельность этих двух видов, а также существование у большого суслика двух подвидов S. m. major и S. m. argyropuloi. Однако до настоящего времени, основные разногласия систематиков заключаются в отношении к форме “ungae” (“heptneri”). Форма “ungae” была описана В. Мартино (1923) как подвид краснощекого, под названием акмолинского краснощекого суслика S. e. ungae Martino. Такого же взгляда придерживались Огнев (1947), Беляев (1955), Толебаев (1958), Залесский и Толебаев (1964), Слудский и др. (1969), а в настоящее время, на основании морфологических, экологических и акустических исследований, его разделяют Никольский (1984) и Стариков (1997). В тоже время большое количество исследователей (Виноградов и Аргиропуло, 1941; Бажанов, 1947; 1948; Кузнецов, 1948; Виноградов и Громов, 1952; Громов и др., 1963; Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995) считают акмолинского суслика подвидом большого, назвав его S. m. ungae (ранние исследования) или S. m. heptneri Wasiljeva (Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). Мы в данном очерке придерживаемся мнения об отнесении данной формы к краснощекому суслику в качестве подвида S. erythrogenys heptneri.

Известны природные гибриды со всеми видами рода Spermophilus, ареалы которых перекрываются или соприкасаются с ареалом большого суслика: с желтым S. fulvus (Бажанов, 1944; Огнев, 1947; наши данные), с краснощеким S. erythrogenys (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997), с малым S. pygmaeus (Бажанов, 1944; Денисов, 1963; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1996), и с крапчатым S. suslicus (Титов, 1999).

В связи с экологической пластичностью и высокой интенсивностью размножения большой суслик не относится к видам с важным природоохранным статусом. Однако на большей части ареала отмечается снижение численности или исчезновение отдельных популяций. Основной причиной этого процесса является сокращение площади мест постоянного обитания сусликов за счет распашки целинных и залежных земель, однако, немалую роль играет и антропогенный фактор (прямое истребление).

Крупный суслик: длина тела до 34 см, длина хвоста до 11 см, вес до 1400 г. Общий цвет спины от охристо-коричневой до серо-желтовато-охристой, с белесой струйчатостью или рябью образованной белыми концами остевых волос. Верх головы серебристо-серый. Над глазами рыжая полоска, под ними выраженное щечное пятно того же цвета. Бока и конечности рыжеватые, брюшная сторона серо-белесо-желтая. Хвост со светлым окаймлением. Общий тон окраски тускнеет и бледнеет по направлению к юго-востоку (Громов и др., 1963), однако, по мнению Попова (1960), существенное влияние на интенсивность окраски, видимо, оказывает влажность биотопов. От близкого к нему краснощекого суслика отличается особенностями окраски, крупными размерами, относительно длинным хвостом, относительно меньшей скуловой шириной и шириной мозговой капсулы, относительно более коротким зубным рядом и редуцированными верхними предкоренным и последним коренным.

Равнинные и предгорные степи России и Казахстана, по остепненным участкам заходит в лесостепную и южную часть лесной зоны, а по луговым участкам речных долин – в полупустыню. К северу проникает дальше всех Европейских видов сусликов. Ареал доходит до Волго-Вятского междуречья (56°40^’ с.ш.) (Плесский, 1952) и Левобережья Камы, далее вдоль правого берега р. Белая, левого берега р. Большой Ик и правого р. Сакмара по предгорьям огибает Уральский хребет (Руди, 1984; Ермаков и др., 2001 (в печати)). В Зауралье до Екатеринбурга на севере (Амстиславский и др., 1968) и междуречья Тобола и Ишима на востоке (65° в.д.) (Никольский, 1984; Никольский, Стариков, 1997). На правом берегу Волги обитает в северо-восточной части Приволжской возвышенности (47° в.д.) (Ермаков, Титов, 2000). К востоку от Волги южная граница идет по 51° с.ш., через междуречье рек Большой и Малый Узень; в Казахстане, вдоль правого берега р. Урал опускается до 50° с.ш. (Бажанов, 1948; Демяшев, 1964). На левом берегу р. Урал обитает в междуречье Уила и Эмбы до 48° с.ш. (Варшавский, Гарбузов, 1957), далее граница огибает с севера горы Мугоджары и восточной окраиной Тургайского плато выходит к Ишиму (рис.).

Северные разнотравные, злаково-разнотравные, ковыльные и полынно-типчаковые степи; по долинам рек – луга, не заливаемые полыми водами; многолетние залежи; опушки лесных колков. Селится на выгонах, на территории нежилых поселков, обочинах и насыпях дорог, суходолах и по краям оврагов, на различных приусадебных землях и посевах. В горы не поднимается выше 400-600 м над уровнем моря (Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995). Предпочитает легкие почвы: черноземные, лугово-черноземные, темно-каштановые, супесчаные и легкие суглинистые. Характерно тяготение к мезофильным несильно задерненным, увлажненным и песчаным биотопам со злаково-разнотравной растительностью, поэтому во многих местах его называют “луговым” сусликом. Часто выбор местообитания больше зависит от эдафических условий, чем от характера растительности, поэтому большой суслик нередко встречается на участках степей богатых и ксерофитными растительными элементами – типчаком и полынью (Слудский и др., 1969; Стариков, Гумаров, 1995; Титов, 2000).

Большой суслик формирует разреженные поселения, структуру которых образуют мозаично разбросанные группы зверьков (Юшина, Семенов, 1988; Семенов, 1989; Титов, 1999). Колониальность хорошо выражена лишь на юге ареала, где участки, удобные для обитания, невелики и отчетливо обособлены в ландшафте (Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995). Плотность поселений на юге ареала, в северо-западном Казахстане, может доходить до 110 нор и 12-18 особей на 1 га (Слудский и др., 1969). Однако в северной и центральной частях ареала она редко превышает 30 нор и 4-6 ос/га (Огнев, 1947; Попов, 1960, Титов, 1999).

Численность подвержена резким колебаниям и может изменяться на несколько порядков. Периоды массового размножения сменяются депрессией численности, когда в поселениях встречаются единичные животные. Основными факторами смертности являются промерзание почвы в период спячки, поздняя затяжная весна, влияние человека (в том числе прямое преследование), а также пресс хищников и эпизоотии (Попов, 1960; Артемьев, 1966; Слудский и др., 1969; Некрасов, 1980; Абрахина, 1987). Из врагов наиболее опасен степной хорь Mustela eversmanni, уничтожающий зверьков не только в период их активной жизни, но и во время спячки. В экскрементах хорей остатки сусликов составляют до 73%. Большое число сусликов гибнет от лисиц Vulpes vulpes и корсаков V. corsac. Молодых животных добывают горностай Mustela erminea и ласка M. nivalis, а вблизи населенных пунктов – домашние собаки и кошки. Из хищных птиц основными врагами являются орлы – степной Aquila nipalensis и могильник Aq. heliaca, курганник Buteo rufinus и черный коршун Milvus migrans; на севере ареала, кроме того, обыкновенный канюк B. buteo, большой подорлик Aq. clanga, и ушастая сова Asio otus (Тихвинский, 1932; Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969).

Большой суслик на своем участке имеет обычно от 8 до 10 отдельных нор (Варшавский, 1957) двух типов – постоянные и временные. Первые из них чаще располагаются на возвышенностях мезо- и микрорельефа; большая их часть имеет 1 входное отверстие, поэтому характерной чертой поселений большого суслика является отсутствие сусликовин. Глубина залегания гнездовых камер – 0.7-1.3 м; общая длина всех ходов – 1.8-9.0 м, диаметр входного отверстия – 7-12 см. Временные норы менее глубоки (0.3-0.8 м) и протяженны (0.8-1.4 м) и проще устроены; вырываются как вблизи постоянных нор, так и на удаленных от них местах кормления и временного обитания. Самки выводковые норы специально не строят, в период беременности они перестраивают и усложняют зимовочные норы (Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Титов, 2000).

Соотношение полов у большого суслика претерпевает сезонные колебания, ввиду различной экологии самцов и самок. В мае-июне, в связи со снижением активности самцов отмечается преобладание самок (52 – 66%). Однако в период гона и после выхода прибылых зверьков, соотношение обычно близко 1: 1 (Тихвинский, 1932; Попов, 1960; Слудский и др., 1969; Некрасов, 1980).

Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием годовалых и двухгодовалых животных, в разные годы доля этих двух возрастных групп в популяциях составляет от 74 до 95% (Артемьев, 1968; Слудский и др., 1969; Некрасов, 1980).

Зимняя спячка длится 6.5-8.5 месяцев. Пробуждение начинается в конце марта – первой половине апреля, когда местами еще лежит снег. Сроки пробуждения зависят от условий весны и могут растягиваться на 20-25 дней (Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Стариков, Гумаров, 1995; Титов, 1999). Первыми выходят из спячки самцы, но заметной разницы в сроках пробуждения самок и самцов не отмечено (Тихвинский, 1932). Настоящая летняя спячка, переходящая без перерыва в зимнюю отмечена в Казахстане (Слудский и др., 1969), однако и в других частях ареала, в засушливые годы, старые самцы и яловые самки уходят в спячку в середине июня.

Обычная для сусликов двухфазная суточная активность наиболее отчетлива у взрослых и старых зверьков в жаркие месяцы лета и на юге ареала. Молодые активны большую часть дня, обычно без перерыва в полдень (Бажанов, Ерофеев, 1932; Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965). Наибольшую активность и подвижность они проявляют в период расселения. В северных и восточной частях ареала для большого суслика отмечен однофазный характер суточной активности (Некрасов, 1980; Стариков, Гумаров, 1995; Титов, 1999).

Большой суслик от других видов сусликов отличается большей подвижностью. От постоянных нор зверьки могут отходить на 100-200 м, а с высыханием растительности переселяться в более кормные места на расстояния до 300 м (Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969). Хорошо плавают и при недостатке корма могут в массе переплывать реки, даже такие широкие, как Урал в среднем течении (Огнев, 1947). Расселение молодых сусликов происходит в 2 этапа: вначале в границах индивидуального участка матери, затем осваивается свободное от других особей пространство поселения. При расселении самцы уходят от выводковой норы дальше, чем самки (Титов, 1999).

Состав растительных кормов насчитывает от 32 до 52 видов с преобладанием злаков и цветкового разнотравья (Бажанов, 1932; Тихвинский, 1932; Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Стариков, 1997). Животный корм, по-видимому, не имеет большого значения. После пробуждения из спячки суслики питаются прикорневыми частями растений и луковицами, далее переходят на цветы и листья; культурные злаки (рожь, пшеница, просо) поедаются предпочтительно в стадии молочной и восковой спелости.

В биоценозах, как сопутствующие большому суслику виды, встречаются большой тушканчик Allactaga major, обыкновенный хомяк Cricetus cricetus, хомячок Эверсмана Cricetulus eversmanni, обыкновенная полевка Microtus arvalis, лесная Apodemus uralensis и домовая Mus musculus мыши. В зонах перекрывания ареалов отмечены случаи совместного обитания большого суслика с желтым S. fulvus, краснощеким S. erythrogenys, малым S. pygmaeus, крапчатым S. suslicus сусликами и степным сурком Marmota bobak (Бажанов, 1948; Денисов, 1963; Ермаков, 1996; Никольский, Стариков, 1997; Титов, 1999).

На большей части ареала, исключая северо-западный Казахстан, вследствие очагового распространения и низкой численности, серьезного вреда сельскому хозяйству не приносит. Активной роющей деятельностью может вызывать засолонцевание почв (Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995). Существенного промыслового значения в настоящее время не имеет. Зарегистрировано природное носительство возбудителей чумы и туляремии. В экспериментах оказался более устойчивым к заболеванию чумой, чем желтый и малый суслики (Ралль, 1960).

Размеры индивидуальных участков больших сусликов зависят от кормности биотопов и плотности поселений, и в целом не выходят из интервала 0. 22 – 0.85 га (Варшавский, 1957; Титов, 1999). Сезонная динамика размеров участков связана с ходом размножения и подготовкой к спячке. У самцов (n = 4) площадь участков максимальна в период гона (7500 ± 51 м²), затем в мае падает (2850 ± 650 м²) и вновь возрастает к июню (4920 ± 270 м²). У самок (n = 4) наблюдается временная ее стабилизация до окончания расселения молодых зверьков (май – 2600 ± 590 м², июнь – 2160 ± 270 м²) (Титов, 1999). Индивидуальные участки порой перекрываются (до 30% от площади). В зонах перекрывания наблюдаются агрессивные территориальные контакты. В большинстве случаев они развиваются по схеме “доминирования-подчинения”, значительно реже завершаются активным избеганием одной из особей прямого контакта (Титов, 1999).

Большой суслик имеет полигамную систему размножения. Ее основу составляют территориальные группировки зверьков, ядро которых образуют агрегации самок, и высокая подвижность самцов. Репродуктивные поведенческие последовательности имеет четкие начало и конец. При этом более 1 взаимодействия с одной и той же самкой не отмечалось. После завершения контакта самец приступает к поиску нового партнера. Сам контакт разнополых особей представляет собой многократно чередующиеся обнюхивания и подходы самца к самке. Лидирующая роль в контактах принадлежит самкам. Позы подставления – боковая поза и поза “сидя” ведут к реализации репродуктивного поведения, а затаивание – к кратковременному увеличению активности самцов и прекращению контакта. Большое число выразительный движений самок связано с агрессией, что связано с малым по времени состоянием готовности самок к спариванию, а также с высокой активностью самцов в этот период (Титов, 1999). Подобные варианты полового поведения сусликов Нового Света описываются в литературе как конкурентная полигиния (Clark, Deniston, 1970; Sherman, Morton, 1979; Schwagmaeyer, Woontner, 1986; Schwagmaeyer, Parker, 1992 и мн. др.) Спаривание происходит как на поверхности у входа в нору (Бажанов, 1948), так и в норе (Титов, 1999).

Забота о потомстве заключается в слежении самок за выводками во время его активности на поверхности и подготовке временных нор для расселяющихся суслят. Отмечены также случаи переноса еще слепых детенышей самками в лучше прогреваемые части норы или на поверхность при ухудшении метеорологических условий (Огнев, 1947).

Групповое поведение суслят одного выводка до начала расселения характеризуется постепенным снижением степени сплоченности группы и увеличением доли агонистических контактов между ее членами. Особое место в поведении молодых принадлежит игре, которая развивается по схеме “доминант-субординант” в двух типичных формах – со сменой доминирующей роли и без смены. Зафиксированные в игровых взаимодействиях выразительные движения суслят, соответствуют выразительным движениям взрослых особей в репродуктивных и агонистических контактах. Важной особенностью всех игровых контактов была доминирующая в них роль самцов (в 83.3%) (Титов, 1999).

Воспроизводство высокое. Беременность самок длится в среднем 23 дня (Попов, 1960; Некрасов, 1975; Шевлюк и др., 1999). Число эмбрионов варьирует от 2 до 16 и увеличивается с севера на юг от 8.5 до 11.2 (Бажанов, 1948; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969) и, вероятно, зависит от биотопических и популяционных условий. Так, в Татарстане этот показатель составляет x = 10.3 (5 – 15, n = 11) (Попов, 1960); в Самарско-Саратовском Заволжье – x = 10.3 (7 – 14, n = 14) (наши данные) и x = 10.4 (Артемьев, 1966); в северо-западном Казахстане и Южном Зауралье – x = 10.5 (6 – 17, n = 200) (Толебаев, 1958) и x = 11.2 (Стариков, 1997); по левому берегу р. Урал – x = 10.4 (7 – 15, n = 37) (Залесский, Толебаев, 1964). Эмбриональная смертность не превышает 6% (Артемьев, 1966; Стариков, 1997). Число прибылых зверьков в выводке – в северо-западной части ареала – x = 7.8 (4 –14, n = 4) (наши данные); на северо-востоке – x = 8.5 (6 – 12, n = 7) (Некрасов, 1980); в южных частях ареала обычно 7 – 8 (6 – 16) (Бажанов, 1948) или 9-10 (Шевлюк и др., 1999).

Абрахина И.Б., 1987. Влияние распашки угодий на численность и размещение наземных беличьих в Ульяновской области // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез. всесоюзн. совещания. М. Ч. 1. С. 308-310.

Амстиславский А.З., Береговой В.Е., Большаков В.Н. и др., 1968. Новые данные о распространении позвоночных на Урале и в Зауралье // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск. УрО АН СССР. Вып. 2. С. 41-42.

Артемьев Ю.Т., 1966. Эколого-морфологический очерк сусликов Волжско-Камского края. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань. 23 с.

Афанасьев А.В., Бажанов В.С., Корелов М.Н. и др., 1953. Звери Казахстана. Алма-Ата. Изд-во АН Каз. ССР. 536 с.

Беляев А.М., 1953. Суслики Казахстана. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Алма-Ата. 15с.

Бажанов В.С., 1932. Рыжеватый суслик и меры борьбы с ним. ГИЗ, Москва-Самара. 48 с.

Бажанов В.С., 1944. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // Докл. АН СССР. Т. 13. № 7. С. 321-322.

Бажанов В.С., 1947. Плейстоценовые и рецентные формы большого суслика // Изв. АН Каз. ССР. Сер. зоол. Вып. 6. С. 130-131.

Бажанов В.С., 1948. Современное распределение и история большого суслика. // Зив. АН Каз. ССР. Т. 63. Сер. Зоол. Вып. 8. С. 27-49.

Бажанов В.С., 1948а. Вопросы эмбриогенеза и возрастная изменчивость большого суслика (Citellus major Pall.) // Зоол. журн. Т. 27. № 6. С. 547-554.

Варшавский С.Н., 1957. Некоторые особенности внутрипопуляционных отношений у сусликов и их экологическое значение // Вопросы экологии. Киев, 1957. №2. С. 12-25.

Варшавский С.Н., Гарбузов В.К., 1957. Ландшафтные особенности распределения рыжеватого суслика у южной границы ареала в Актюбинско-Мугоджарских степях // Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии суши 1-9 июня. Тезисы докл. Изд-во Львовского гос. ун-та. С. 23-25.

Васильева М.В., 1964. Систематическое положение палеарктических сусликов рода Citellus Oken, 1816. // I годичн. научно-отчетн. конфер. биол.-почв. фак. МГУ, 9-12 марта 1964 г., реф. докл. М.: Изд-во МГУ. С. 125-127.

Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие, нов. сер. Изд-во АН СССР. М.-Л. 241 с.

Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1952. 396 с.

Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А. и др., 1963. Млекопитающие фауны СССР. М. -Л. Наука. 340 с.

Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л. Наука. Т. 3. Вып. 2. 467 с.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб. Наука. 641 с.

Денисов В.П., 1963. О гибридизации рода Citellus Oken // Зоол. журн. Т. 42. № 12. С. 1887-1889.

Демяшев Н.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области // Материалы юбилейной конференции Уральской противочумной станции. Уральск. С. 111-122.

Ермаков О.А., 1996. Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Москва. 24 с.

Ермаков О.А., Титов С.В., Ильин В.Ю., и др., 2001. К вопросу о северной границе европейской части ареала большого суслика // Материалы конференции "Биоразнообразие Урала и сопредельных территорий". Оренбург. Изд-во ОГПУ (в печати).

Ермаков О.А., Титов С.В., 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. 503-509.

Залесский А.Н., Толебаев А.К., 1964. Морфологические и экологические особенности сусликов левобережья Иртыша в Павлодарской области // Тр. НИИ защиты растений. Алма-Ата. Т. 8. С. 184-201.

Кузнецов Б.А., 1948. Млекопитающие Казахстана. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы. 228 с.

Мартино В., Мартино Е., 1923. Материалы по систематике и географическому распространению млекопитающих Киргизской степи // Ежегодник Зоол. музея АН. Т. 24. С. 25-26.

Некрасов Е.С., 1975. Особенности жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск. С. 76 – 90.

Никольский А.А., 1984. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus major) и краснощекого (C. erythrogenys) сусликов в Северном Казахстане // Зоол. журн. Т. 63. № 2. С. 1216-1225.

Никольский А.А., Стариков В.П., 1997. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major) и краснощекого (S. erythrogenys) сусликов в зоне контакта на территории Курганской области // Зоол. журн. Т. 76. № 7. С. 845-857.

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны.- М.-Л.: Изд-во АН СССР. – т. 5. – 809 с.

Плесский П.В., 1952. Животный мир Кировской области (млекопитающие). Сб. "По родному краю". Киров.

Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). – Казань. – 468 с.

Ралль Ю.М., 1960. Грызуны и природные очаги чумы. Медгиз. М.: 224 с.

Руди В.Н., 1984. О распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 7. С. 52-56.

Семенов А.Г., 1989. Этологические механизмы регуляции популяционного гомеостаза // Матер. I конф. мол. ученых Ин-та экол. Волж. бассейна АН СССР. Тольятти, 1989. С. 5-13.

Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И. и др., 1969. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата. Наука. Т. 1. Ч. 1. С. 159-177.

Стариков В.П., 1997. Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье. Автореф. дис.... докт. биол. наук. Екатеринбург. 24 с.

Стариков В.П., Гумаров А.М., 1995. Некоторые особенности рыжеватого суслика лесостепи южного Зауралья // Тезисы докладов и материалы 3-ей региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия". Оренбург. Изд-во ОГПИ. С. 35-40.

Титов С.В., 1999. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Москва. 24 с.

Титов С.В., 2000. Биотопические предпочтения крапчатого (Spermophilus suslicus Güld.) и большого (S. major Pall.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журнал, Т. 79, № 1. С. 64-72.

Тихвинский В.И., 1932. Биология рыжеватого суслика (C. rufescens) // Уч. зап. Казанского гос. ун-та. Т. 92. Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. №3. Казань. С. 46-81.

Толебаев А.К., 1958. Материалы по экологии краснощекого суслика (Citellus erythrogenys Br.) в Казахстане и опыт по борьбе с ним // Тр. НИИ защиты растений. Т. 4. Уральск: Уральск. обл. изд-во. С. 229-273.

Формозов Н.А., Никольский А.А., 1986. Звуковой сигнал гибрида большого и малого сусликов (Citellus major x C. pygmaeus) // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 4. С. 3-8.

Шевлюк Н.Н., Руди В.Н., Стадников А.А., 1999. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих (морфологические, физиологические и экологические аспекты). Екатеринбург. УрО РАН. 146 с.

Юшина Н.Г., Семенов А.Г., 1988. Изменчивость поведения рыжеватого суслика (Citellus major) // Мат. Всес. совещ. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М. С. 197-199.

Clark T.W., Denniston R.H. On the descriptive ethology of Richardson's ground squirrel. // Southwers. Natur., 1970. Vol. 15, № 2. P. 193-200.

Sherman P.W., Morton M.L. Four months of the ground squirrel // Natur. Hist., 1979. Vol. 88, № 6. P. 50, 53-54, 57.

Schwagmeyer P.L., Woontner S.I. Scramble competition polygyni in thirteen-liner ground squirrels: the relative contributions of overt conflict and competitive mate searching // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1986. Vol. 19, № 5. P. 359-364.

Schwagmeyer P.L., Parker G.A. Female departure rules for male 13-lined ground squirrels // Abstr. 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N.Y., 17-22 Aug., 1992.