Н.Н. Лысикова

Spermophilus musicus (Menetries, 1832)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Spermophilus sviridencoi I. Gromov 1965 (конец среднего плейстоцена , вост . Часть Лагонакского плато); Spermophilus musicus Menetries 1832 (верховья рек Кубань , Малка , Баксан).

Таксономическое положение горных сусликов долгое время оставалось неопределенным. Многие исследователи считали, что сусликов Центрального Кавказа следует рассматривать как подвид малого суслика Spermophilus pygmaeus Pall . (Огнев, 1947; Верещагин, 1959; Бобринский и др. 1965; Дятлов и др. 1980). Оба вида имеют одинаковое число хромосом (2 N =36). Разные авторы дают не вполне совпадающие описания кариотипов. Так, Воронцов и Ляпунова (1969) утверждают четкое различие указанных видов по строению самой мелкой аутосомы набора, Темботов и другие (1969) не соглашаются с этим утверждением, но отмечают различия в строении X -хромосомы. Возникают сложности и при изучении морфологических и краниометрических данных. Морфометрические различия между горными и равнинными сусликами не превышают различий, установленных между популяциями из разных районов Приэльбрусья. Однако использование не размерных, а качественных признаков позволяет утверждать видовой статус горного суслика. Характерными признаками являются замкнутые или заросшие надглазничные вырезки и хорошо развитые теменные гребни, образующие воронкообразный или бокалообразный рисунок со сходящимися и сливающимися на протяжении примерно ¼ мозговой коробки боковыми ветвями (Голубев, Ширанович, Сорокина 1976). Все исследователи отмечают относительную узкоскулость горного суслика. Из внешних признаков наиболее постоянными являются: общий серый тон окраски и трехцветная окраска хвоста. Пожалуй, главным аргументом за самостоятельность описываемого вида является высокий уровень приспособленности к условиям обитания в горах. У S. musicus из всех обследованных популяций отсутствует гипертрофия сердца (средний индекс 4,16%), тогда как у S. pygmaeus из предгорных популяций этот индекс составляет от 4,19 до 4,85% в зависимости от высоты над уровнем моря. У горных сусликов количество эритроцитов, гемоглобина и гематокрита в единице объема крови в летний активный период несколько ниже, чем у малых сусликов в условиях равнины. При этом в типичных местах обитания (горные степи на высоте 2000–2200 м над уровнем моря) не наблюдается увеличение объема и индекса крови. Из качественных особенностей крови горных сусликов заслуживают внимания большие размеры эритроцитов, их насыщенность гемоглобином по сравнению с эритроцитами малых сусликов, как из равнинных, так и из предгорных популяций, а также увеличение продолжительности жизни эритроцитов. Очень стойким признаком горных сусликов следует считать качественный состав гемоглобина; он содержит всего одну, довольно компактную и подвижную фракцию, тогда как у всех равнинных сусликов отмечается две гемоглобиновые фракции (Темботов, 1977). Изучение структуры хромосом с применением различных типов окрашивания позволило обнаружить различие в локализации гетерохроматина в кариотипах S. musicus и S. pygmaeus (Кораблев, 1983).

Таксономический статус: В настоящее время видовой статус горных сусликов (Spermophilus musicus Menetries 1832) c читается установленным. Внутривидовая структура остается не выявленной. Популяцию сусликов из Алханчуртовской долины по большинству рассмотренных признаков, прежде всего, по характеру адаптаций к горным условиям следует рассматривать как подвид малого суслика Spermophilus pygmaeus boehmi (Голубев и др. 1976; Темботов, 1977).

Статус не определен.

Общий тон спины довольно интенсивно серый с легким буроватым или буровато-желтоватым оттенком. Желтовато-бурая пятнистость относительно плохо заметна и оттенена черно-буроватыми волосами, придающими окраске спины относительную темноту. Бока значительно светлее спины, грязно-серые с тусклым желтовато-палевым оттенком.

Окраска макушки тусклая, буровато-серая, с примесью желтовато-бурого тона, особенно выраженного в области верхней части носа и над глазами. У некоторых особей на этих частях голова имеет ржавый оттенок. Брюшко грязно-серое с очень легким палево-желтоватым налетом. Хвост сверху довольно интенсивно серый с легким буроватым оттенком. Окраска верхней проксимальной половины хвоста не отличается от окраски спины. В конечной дорзальной трети черные волосы доминируют, и здесь хвост кажется почти черным. Самые кончики терминальных хвостовых волос белесые или желтовато-белесые.

Зимний мех по цвету не отличается от летнего, но имеет более густую подпушь и длинные ости. Окраска молодых слегка серее и тусклее, чем у взрослых, пятнистость меха у них чуть более заметна.

Размеры: длина тела 205–240 (М. 220); хвоста 45–50 (М. 47,4); задней ступни 36–38 мм (М. 37,4); общая длина черепа 45–47,2 мм (М. 45,9); кондило-базальная длина черепа 42,5–45,2 (M.43,5); ширина скул 28–29,3 (M. 29); височная ширина 19–20 (М.19,4) (Огнев, 1947).

Горный суслик распространен в Приэльбрусьи в верховьях рек бассейнов Кубани и Терека. Поселения этого вида встречаются в пределах высот от 1150 до 3200 м над уровнем моря. Общая площадь ареала примерно 300 тысяч га. В ее пределах выявлено 234 отдельных поселения общей площадью 85 тысяч га. Преобладают поселения площадью 10–100 га (126 поселений) и 100–1000 га (57). Реже встречаются более мелкие поселения, до 10 га (39), и крупные, свыше 1000 га (12). (Дятлов и др., 1980).

В районе своего распространения горный суслик заселяет различные стации, поднимаясь вверх до границы распространения растительного покрова. Этот вид значительно менее требователен к условиям обитания, чем близкий ему равнинный малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pallas). Наиболее обширные по площади поселения приурочены к верхнеальпийским лугам, пастбищам по северным, западным и восточным склонам Эльбруса и злаково-полынным горным степям по склонам Баксанского, Чегемского, Черекского и Улукамского ущелий. Однако горные суслики заселяют и крутые склоны с ксерофитной растительностью, и высокотравные субальпийские луга, существуют поселения среди посевов ячменя и на заливных разнотравных лугах. Высокотравные ассоциации большой площади (линейные размеры больше 300 м) заселяются сусликами только по краю. Те же угодья меньшей площади могут быть заселены полностью, но с низкой численностью. Известны поселения S. musicus на небольших разнотравно-злаковых полянах, расположенных среди большого леса, на покрытых высокими кустарниками (азалии, можжевельника, барбариса) опушках, вырубках, а также в высокоствольном старом сосновом лесу. Суслики охотно занимают различные стации с отдельно стоящими кустарниками, деревьями и крупными валунами. Наибольшая плотность населения отмечена на территориях с разреженным травостоем до 10 см высотой и значительными нарушениями дернины, образовавшимися в результате перевыпаса скота. Общей чертой для всех вышеперечисленных местообитаний является хорошая дренированность грунта. Твердые глинистые почвы они избегают (Свириденко, 1937; Дятлов и др., 1974; Шурыгина, 1955; Петров и др., 1970; Крылова, Дейстфельдт, 1987).

Значительная часть территории 77200 га или 91,5% заселена сусликами с плотностью выше 20 особей на 1 га. В ряде поселений плотность от 100 зверьков на 1 га и выше (урочища Джилысу, Кинжал, долины рек Шаукол и Джаурген). До начала активной борьбы с сусликом как переносчиком чумы в 70-х годах ХХ века плотность населения свыше 100 особей на га была довольно обычной, а в ряде поселений достигала показателей свыше 200 особей на га (Шурыгина 1955; Голубев, Петров, Дятлов, 1978).

Дневная активность сусликов находится в прямой зависимости от длительности освещения участка солнцем. Продолжительность пребывания на поверхности обычно не менее 10–11 часов. Зверьки выходят из нор через 30–40 минут после восхода солнца и уходят на ночевку за несколько минут до заката.

Для устройства зимовочных нор сусликам необходим почвенный слой с мелкозернистой структурой глубиной 50–100 см и незначительной влажностью. Поэтому наиболее охотно заселяются горно-луговые и горно-степные участки, расположенные у основания склонов и конусов выноса, прикрытые мощным делювиальным плащом. Тяжелых глинистых почв суслик избегает, каменистость значения не имеет.

Норы горного суслика не имеют вертикальных ходов. Расположение нор часто бывает приурочено к различным укрытиям: валунам, кустам, корням крупных деревьев. Нередко норы концентрируются у основания обрывов, где могут располагаться в несколько “этажей”, и на косогорах. Строение нор зависит от условий обитания и давности заселения норы. Примерно две трети нор в субальпийской зоне имеет простое строение: короткие основные ходы, несколько отнорков, одна гнездовая камера на глубине 30– 4 0 см. Треть нор имеет длинные извилистые ходы с большим количеством отнорков, дополнительными выходами и одной или несколькими гнездовыми камерами на глубине 80–120 см. В более низких районах, где толщина рыхлых слоев грунта больше, а глубина снежного покрова зимой меньше, чаще встречаются более глубокие норы.

В результате использования нор многими поколениями сусликов (с постоянным обновлением и достраиванием) образуются огромные, чрезвычайно сложно устроенные системы со многими гнездовыми камерами, которые используются несколькими животными сразу. На наиболее открытых участках с недостаточным количеством природных укрытий, помимо жилых нор, суслики роют большое число временных нор с короткими (до 2 м) ходами и без гнездовых камер. На одного суслика приходится в среднем 6,4 выходов нор. У одного из выходов жилой норы суслики устраивают утоптанную, лишенную растительности площадку, на которой располагается помет.

Для устройства гнезд горные суслики используют мягкие травы (чаще всего злаки). Обычно постель состоит из свежей и прошлогодней травы с остатками старой, уже перепревшей постели. Размеры постели варьируют от 70 до 450г, но обычно составляют 200–250 г. На выгонах и вблизи селений суслики охотно затаскивают в гнезда обрывки хлопковых тканей и старой кожи, клочки шерсти.

Зимнее время суслики проводят в спячке. Из-за большого разнообразия условий в горах фенология основных этапов жизненного цикла S. musicus у верхних и нижних границ поселений может различаться на 1–1,5 месяца. На высотах 1200–1400 м над уровнем моря выход сусликов из спячки начинается в конце марта. В высокогорных районах (2500–3000 м над уровнем моря) суслики просыпаются в первых числах мая. Соответственно в более поздние сроки происходят гон, рождение потомства, расселение молодых.

Сроки залегания сусликов в спячку растянуты так же, как и сроки пробуждения, но это зависит не только от высоты мест обитания, но и от степени упитанности сусликов. Старые самцы и яловые самки залегают в спячку раньше размножавшихся самок. Последними залегают молодые. В нижних районах старые самцы перестают встречаться уже в конце августа, а молодые суслики жизнедеятельны до конца сентября. В более высокогорных районах молодых сусликов можно встретить еще в октябре, когда уже начинает выпадать снег. Сроки бодрствования сусликов по календарным датам в горной степи 210–233 дня в разные годы. В субальпийской зоне активный период на 22–32 дня короче.

По данным Голубева и Сорокиной (1978), гибель взрослой части популяции от пробуждения до залегания достигает более 40%, а в период зимней спячки колеблется от 32,3 до 67,4%. По многолетним данным, на долю годовалых зверьков приходится 64% от взрослого поголовья, двухлетние составляют 30%, трехлетние – 5%, четырехлетние – 0,8%, пятилетние – 0,1% (N =842, Емельянов и др. 1 982).

Гон начинается сразу после выхода из спячки. Беременность длится 22 дня. Рождаются детёныши голыми, слепыми, с закрытыми слуховыми проходами. Выходят из нор на 28–30 день жизни. Примерно через месяц начинается постепенное расселение молодых по отдельным норам. В этот период суслики активно перемещаются по территории. Выселения молодых зверьков за пределы сложившихся границ поселений при этом не происходит. Все зверьки занимают норы в пределах старых границ, что способствует созданию высокой плотности населения. Взрослые самцы, самки и молодые животные распределяются по территории относительно равномерно.

Территориальная структура поселений горных сусликов может быть различной в разных условиях обитания. В условиях нижней субальпийской зоны формируется территориальная структура, аналогичная таковой у малого суслика (Солдатова 1962). Для большинства поселений субальпийской зоны на высотах от 2000 м над уровнем моря и зоны горных степей характерно отсутствие индивидуальных кормовых участков и охрана зверьками только жилых нор (Емельянов и др. 1982). В условиях сильного антропогенного воздействия могут образовываться переуплотненные поселения, в которых не обнаружено территориального поведения и проявлений агрессивности.

Горный суслик в активный период составляет основу кормовой базы целого ряда хищников. Из наземных врагами сусликов являются лисицы, собаки, каменные куницы и перевязки. Из пернатых хищников на сусликов охотятся орлы (в высокогорьях беркут, в более низких областях могильник), соколы: балобан и кобчик, канюки. В погадках орлов останки сусликов составляют 60–70%. Были обнаружены останки сусликов в погадках филина.

Для человека горные суслики имеют значение как основные носители инфекции в Центрально-Кавказском природном очаге чумы. В большинстве поселений эпизоотии регистрируются ежегодно.

Поведение горных сусликов в целом сходно с таковым малого суслика, по которому существует большая литература. Основным различием, отмечаемым многими исследователями, является выраженное миролюбие горных сусликов. При содержании в лабораторных условиях горные суслики чрезвычайно редко проявляют агрессивное поведение при ссаживании, легко уживаются в одной клетке независимо от пола и возраста. В отношении к человеку быстро становятся ручными, особенно особи первого года жизни. В естественных условиях миролюбие этого вида выражается в совместном использовании кормовых территорий, охране только индивидуальных нор, низком числе агрессивных контактов.

У горных сусликов отмечается высокая активность передвижений в пределах поселения в течение всего активного периода. Причем высокая подвижность характерна не только для молодых, но и для взрослых животных, включая беременных самок. Перемещаясь по территории поселения, суслики посещают много нор. При обловах на одних и тех же норах ловится по несколько зверьков за один день, до 70% нор посещается более чем одним зверьком (Емельянов и др., 1982). Наиболее активно в коммуникационных процессах участвуют зверьки первого года жизни. Свыше 10% времени активности молодых зверьков занимают игры, в которых принимают участие суслики как из одного, так и разных выводков.

В период расселения количество агрессивных контактов несколько возрастает. Большинство из них связано с попытками молодых зверьков вселиться в уже занятые норы. На территории поселения всегда есть свободные норы, а при их недостатке отмечались случаи совместной зимовки молодых сусликов. Выселения зверьков за пределы поселения не происходит. Обязательное условие обитания горных сусликов – наличие близких соседей, с которыми возможна звуковая и визуальная коммуникация, ольфакторные связи.

Звуковой репертуар горного суслика весьма разнообразен. Он включает звуки, используемые при непосредственном контакте зверьков (сигналы встречи и подчинения, звуки, сопровождающие агонистическое поведение, ряд сигналов, используемых самками при общении с детенышами) и дистантные сигналы предупреждения об опасности. Сигналы опасности представляют собой серии мелодичных свистов. Это звуки гармонической природы с нарастанием частоты в начале импульса и максимумом энергии в области основной частоты (около 4 кГц). Число звуков в серии колеблется от 2 до 14. По неопубликованным данным, у этого вида существует сигнал опасности на воздушного хищника, хорошо определяемый на слух и вызывающий у зверьков паническое бегство в норы без обычных ориентировочных реакций (N =113, собственные наблюдения, записей не производили).

Для горного суслика характерно небольшое преобладание самок: половой индекс в разных популяциях от 0,50 до 0,62. Участие самок в размножении составляет 94,7% по среднемноголетним данным (Емельянов и др., 1982). Среди взрослых самок, не принимающих участия в размножении, две трети составляют годовалые и одну треть – зверьки старше четырех лет. Максимальное количество эмбрионов (6–8) отмечено у самок трех и четырехлетнего возраста. В среднем на одну размножающуюся самку приходится от 2,8 до 4,3 эмбрионов в разных популяциях (Труфанов, Козлов, 1983; Емельянов, 1982; собственные данные 1984–1986).

Акиев А.К., Варшавский С.П., Голубев П.Д., 1974. Основные задачи по изучению факторов природной очаговости чумы на центральном Кавказе. // Проблемы особо опасных инфекций вып. 2 (36). Саратов. С. 5–12.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П., 1965. Определитель млекопитающих СССР. Просвещение. М.

Варшавский С.Н., Голубев П.Д., Шилов М.Н., Вагнер И.К., Кармов А.М., 1983. Влияние поселений горного суслика разного возраста на ландшафты природного очага чумы Центрального Кавказа. // Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь. С. 141–143.

Верещагин Н.К., 1958. Систематический обзор животных Кавказского перешейка. 1-млекопитающие. // Животный мир СССР, т. 5. Изд-во АН СССР. М.-Л.

Верещагин Н.К., 1959. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. 1–704. Изд-во АН СССР. М.-Л.

Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., 1969. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia ). // Млекопитающие: эволюция, кариология, фаунистика, систематика. Тез. К II Всесоюзн. Совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 43.

Голубев П.Д., Лабунец Н.Ф., 1973. Эколого-географическая характеристика поселений горного суслика в связи с его эпизоотологическим значением. // Географические проблемы изучения, охраны и рационального использования природных условий и ресурсов Северного Кавказа. Ставрополь. С. 137–138.

Голубев П.Д., Ширанович П.И., Сорокина З.С., 1976. К систематике сусликов Северного Кавказа. Зоол. журн., т. 55, вып. 3, с. 426–436.

Голубев П.Д., Петров П.А., Дятлов А.И., 1977. Некоторые итоги изучения ареала горного суслика на Северном Кавказе. // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. С. 31.

Голубев П.Д., Петров П.А., Дятлов А.И., 1978. Ландшафтная приуроченность поселений горного малого суслика. // Состояние и перспективы профилактики чумы. Тез. Докл. Всесоюзн. Конференции. Саратов. С. 107.

Голубев П.Д., Сорокина З.С., 1978. Некоторые особенности динамики численности горного суслика ( Citellus musicus ) на Центральном Кавказе. // Особо опасные инфекции на Кавказе.

Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н., 1965. Наземные беличьи. Фауна СССР. Млекопитающие. т. 3. вып. 2. Изд-во АН СССР, М.-Л.

Дятлов А.И., Найден П.Е., Петров П.А., 1974. Эпизоотологическое значение особенностей внутрипопуляционной организации у малых сусликов на Кавказе. // Особо опасные инфекции на Кавказе, вып. 1. Ставрополь. С. 37–40.

Дятлов А.И., 1977. Популяционная структура ареала малых сусликов на Кавказе. // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. С. 33.

Дятлов А.И., Петров П.А., Голубев П.Д., Труфанов Г.В., 1980. О структуре ареала малых сусликов ( Citellus pygmaeus Pall . 1778) в Приэльбрусье. Экология, № 5, с. 77–83.

Емельянов П.Ф., Вагнер И.К., Кармов А.М., Титов Э.К., Ивановский В.В., Васильев Н.Н., 1982. Биология горного суслика Citellus musicus (Rodentia, Sciuridae ) на Центральном Кавказе. Зоол. журн., т. 61, вып. 3, с. 419–427.

Емельянов П.Ф., 1983. О миграционной активности горного суслика (Citellus musicus) / Зоол. журн., т. 62, вып. 12, с. 1858–1862.

Иванов И. В., 1977. Новые данные по систематике малого суслика Северного Кавказа. // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. с. 69.

Иванов И.В., Темботов А.К., 1976. О морфологических показателях малого суслика Citellus pygmaeus различных популяций Северного Кавказа. // Физиологическая и популяционная экология животных, вып. 3(5). Изд-во Саратовского ун-та.

Ивановский В.В., 1987. О строении нор горного суслика на Центральном Кавказе. // Экология и охрана горных видов млекопитающих. Материалы 3 Всесоюзной школы. Нальчик. Октябрь 1984. М. 1987.

Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен – современность. 1961. Л. Наука 456 с.

Кораблев П.В., 1983. Цитогенетические различия между горным и малым сусликами. // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. Докл. Всесоюзного совещания. Пущино, 18–22 окт. 1983.

Крылова Т.В., Лобачев В.С., 1983. Активность и поведение малого горного суслика Citellus musicus Menetries . // Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конф. По поведению животных. М. Наука. С. 95–96.

Крылова Т.В., Дейстфельдт А.А., 1987. Экологическая пластичность малого горного суслика в высотных ландшафтах Центрального Кавказа. // Экология и охрана горных видов млекопитающих. Матер. 3 Всес. Школы. Нальчик, окт. 1984. М. С. 93–95.

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. М.-Л. Изд-во АН СССР. 810 с.

Петров П.А., Дятлов А.И., Голубев П.Д., Пшихачев Х.Х., 1970. Современный ареал и пространственная структура поселений горного подвида малого суслика на Центральном Кавказе. // Проблемы особо опасных инфекций, вып. 4 (68). Саратов.

Петров П.А., Дятлов А.И., Голубев П.Д., Пшихачев Х.Х., 1978. Опыт картографирования поселений горных малых сусликов в Центрально-Кавказском очаге чумы. // Состояние и перспективы профилактики чумы. Саратов.

Свириденко П.А., 1937. Суслик Большого Кавказа Citellus musicus Men. И происхождение горной степи. Зоол. Журн., т. 16, вып. 3., с. 448–452.

Солдатова А.Н., 1962. Влияние плотности населения на характер использования территории малым сусликом. Зоол. Журн., т. 61, вып. 6, с. 913–921.

Солдатова А.Н., 1962. Особенности использования территории малым сусликом в разные периоды его жизнедеятельности. Зоол. Журн., т. 61, вып. 11, с. 1706– 1713.

Темботов А.К., Иванов В.Г., Иванов И.В., Темботова Э.Ж., 1969. О распространении и географической изменчивости малого суслика Северного Кавказа. Бюлл. МОИП, т. 74, вып. 5 с. 28–41.

Темботова Э.Ж., 1977. Адаптивные особенности системы крови малого суслика в условиях гор Центрального Кавказа. // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск.

Труфанов Г.В., Козлов М.П., 1983. К размножению горного суслика. // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания, Ленинград, 25–28 января 1984. Л. Наука. С. 345–346.

Шурыгина К.И., 1955. Заметки о распространении и численности кавказского горного малого суслика в Баксанском ущелье. Ученые записки Кабардинского гос. Пед. Ин-та., вып. 8, с. 116–123.