С.А. Шилова, Л.Е. Савинецкая

• Подвиды
• Таксономия
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: В России – 4 подвида. Spermophilus parryii leucostictus Brandt 1844; Spermophilus parryiistejnegeri Allen 1903 (Павлинов и др., 1995); Spermophilus parryiitschuktschorum (Tchernyansky, 1972); Spermophilus parryiijanensis (Ognev, 1937).

Арктический суслик относится к подроду Urocitellus Obolensky -длиннохвостые суслики (Павлинов, 1995). До 1965 года зверьки, населяющие Евразию относились к виду Citellus undulatus (Огнев, 1947 и др.), а американские – к виду S. parryii. И.Я. Павлинов с соавторами (1995) предложил для евразийских родовое название Spermophilus вместо Citellus.

В.Г. Гептнер, подчеркивая морфологическую близость американских и азиатских длиннохвостых сусликов считал, что все суслики этой группы должны носить видовое название Citellus parryii (Гептнер, 1939). В 1965 г. И.М. Громов объединил американских длиннохвостых сусликов с азиатским S. undulatus, распространенным на восток от Лены и показал их принадлежность к одному виду – S. parryii. Позднее хромосомный анализ полностью подтвердил это положение. Было установлено, что кариотипы современных североамериканских и азиатских S. parryii полностью идентичны (2 n = 34; NF = 68) (Nadler, 1966; Ляпунова, 1969; Воронцов, Ляпунова, 1969). В то же время якутская популяция S. undulatus на западном берегу Лены (S. u. jacutensis), как и другие подвиды S. undulatus имеет другой кариотип (2 n = 32; NF = 64).

На основании идентичности морфологии хромосом неарктического S. columbianus и азиатского S. undulatus было высказано предположение о его происхождении от американского S. columbianus при миграции в плейстоцене через Берингийский мост (Воронцов и др., 1975; Ляпунова, 1969). По мнению авторов S. parryii заселил Северо-Восточную Сибирь лишь при вторичной миграции из Аляски в позднем плейстоцене, после того, как S. undulatus на этой же территории вымер. Современные подвиды S. parryii (leucostictus, steinegeri) идентичны между собой по хромосомным наборам.

Арктический суслик принадлежит к наиболее крупным представителям рода Spermophilus. Длина тела чукотских популяций – 245-325 мм, американских – 300-395 мм (Сердюк, 1986; Whitaker, 1998). Масса – 700-800 г. Хвост длинный, составляет около 40% длины тела. Размеры и вес зверьков увеличиваются с юга к северо-западу, северу и северо-востоку (Сердюк, 1986). Окраска спины буровато-охристая, голова несколько темнее, коричнево-ржавая, резко отличающаяся от более светлой окраски спины, которуюпокрывает отчетливый рисунок из крупных светлых пятен. Хвост сверху общего цвета со спиной с кольцевой черной оторочкой. Окраска низа яркая, охристая. Зимний мех гораздо светлее и серее летнего. Молодые зверьки отличаются гораздо менее выраженной пятнистостью и общей более тусклой расцветкой. В строении зубной системы характерно наличие двух задних корней у нижнего предкоренного зуба (Р₄). В отличие от длиннохвостого суслика скуловые дуги более широкие, особенно в их передних отделах (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995).

В Евразии – крайний северо-восток Сибири, на западе – до Лены, Верхоянское и Колымское нагорье, Чукотка, Камчатка (Павлинов и др., 1995). Заселяет горные хребты в бассейне р. Яны, верхнее течение Индигирки, р. Сеймчан, от правобережья р. Колымы по всему материку до Северного Ледовитого и Тихого океанов, о. Айон; на юге не доходит до Магадана (Громов, Ербаева, 1995) (карта 1). По данным В.А. Сердюка (1986) площадь современного ареала арктического суслика превышает 2 млн. км², но он распространен спорадически и зоны его обитания чередуются с обширными незаселенными территориями. Это же явление описывают Б.С. Юдин с соавторами (1976), Б.Ф. Чернявский (1984), В.Г. Кривошеев (1984). Это подтверждается регистрацией мест находок этого вида в пределах ареала (Сердюк, карта 2). Крупный изолят на западной границе ареала в бассейне Лены описывает П.А. Пантелеев (1998, стр. 76). В Якутии известно два обособленных изолята: янская популяция, в долине р. Яны и индигирская – в верхнем течении Индигирки (Винокуров и др., 1982).

В Северной Америке арктический суслик заселяет крайний северо-запад, Аляску, Британскую Колумбию и северную часть Канады (Hall, Kelson, 1959; Whitaker, 1998, карта 3).

В последние десятилетия ареал арктического суслика расширяется. Он распространяется по долинам притоков р. Индигирки, заселил сельскохозяйственные земли в верховьях Колымы, на Камчатке расселяется по автотрассам (Млекопитающие Якутии, 1971; Сердюк, 1986).

Населяет открытые ландшафты – луговые и степные участки, тундру; реже встречается по границам лиственничных лесов. Пространственное распределение арктического суслика лимитирует наличие вечной мерзлоты и близость грунтовых вод, специфических для ландшафтов его ареала. Соответственно, поселениячаще всего приурочены к микроповышениям рельефа, гребня незаливаемых речных террас на хорошо дренированных почвах. Поселяется на остепненных луговинах с преобладанием ксерофитного разнотравья и злаков, предпочитает склоны южной экспозиции (Винокуров и др., 1982 и др.). В бассейнах рек Яна, Индигирка и Колыма – приурочен к островкам сообществ реликтовых степей с разнообразными растительными реликтами (ковыли, остролодочник) (Сердюк, 1986). Населяет горные участки (200-1400 м над у.м.), где живет в сообществах горной тундры. Частично встречается на песчаных почвах под пологом ивняка или ольховника, где развивается богатое разнотравье (Лабутин, 1958, Винокуров и др., 1982). Может селиться в разреженных куртинах кедрового стланика, на опушках и полянах с остепненной растительностью. В Северной Америке арктический суслик населяет сходные биотопы: песчаные надпойменные террасы, кустарники со злаковым разнотравьем, берега реки озер, избегает участков с вечной мерзлотой (permafrost) – Carl, 1971; Whitaker, 1998). Арктический суслик хорошо осваивает биотопы, измененные хозяйственной деятельностью. В суровых климатических условиях антропогенные изменения среды создают возможности для более благоприятного существования (Шилова, 1990, 1999). Зверьки живут в агроценозах, заселяют дамбы, плотины, автотрассы (Соломонов, Сафронов, 1985 и др.). В пределах всего ареала они постоянно круглогодично живут в населенных пунктах, включая крупные города (Певек, Верхоянск, Якутск (Романова, 1974; Шилова, 1990, 1999)).

Численность в пределах ареала сильно изменяется в зависимости от наличия биотопов, благоприятных для обитания. По данным Ю.В. Лабутина (1971; Млекопитающие Якутии) районы с наиболее высокой численностью располагаются в средней части ареала (Туостахская впадина, среднее течение Яны, Бытантая, низовьев Сартанга). Основным методом определения плотности поселений является подсчет нор. По данным В.А. Сердюка (1986) в верховьях Яны число нор зверьков на одном гектаре составляет 670, а в высокогорьях Камчатки – 14. Наибольшая плотность поселений отмечена в незаливаемых речных долинах, а также на участках, сохранивших следы антропогенного воздействия (показатель численности нор – 660 нор на 1 га, из них 140 – жилых – Винокуров и др., 1982). В других биотопах среднего течения Яны по данным этого автора среднее число нор на одном гектаре составляет 104,0 – 540. В районах с низкой численностью (Якутия, долина р. Улажан-Саккырыр) число жилых нор на одном гектаре не превышает 12 (Винокуров и др., 1982). На Чукотке (окрестности Анадыря, пойма р. Омолон) обычно плотность нор сусликов не превышает 3 – 4, иногда – 10на одном гектаре (Чернявский и др., 1978; Кривошеев и др., 1978). Сведения по численности зверьков, обитающих на определенной площади, для азиатской популяции крайне ограничены. По нашим данным, полученным путем индивидуального мечения зверьков в окрестностях Певека, плотность сусликов на одном гектаре составляет 0,7 до выхода молодняка и 1,5 – 2 особи после появления сеголеток. Число жилых нор на экспериментальных участках – 20. По данным Винокурова с соавторами (1982) вблизи поселков на обширных открытых участках со складами кормов можно наблюдать до 30-ти сусликов на 1 га при количестве нор более 100.

Существенные годовые колебания численности арктического суслика неописаны. Отмечена достаточно высокая стабильность отдельных поселений.

Убежища. Во всех естественных биотопах арктический суслик живет в норах, глубина и площадь которых зависит от характера почвы и уровня вечной мерзлоты. Как правило, они приурочены к повышениям микрорельефа и занимают любые даже незначительные холмики. Строение нор давно и детально изучено. Обычно нора состоит из магистрального хода и отнорков, гнездовой камеры и кладовой. Сложность строения зависит от особенностей почвы: наиболее длинные и глубокие норы встречаются на песчаных почвах (протяжение до 15 м, глубина – до 3-х м. В связи с близостью вечной мерзлоты гнездовые камеры устраиваются на небольшой глубине – от 30 до 70 см (Ахременко, 1995). Для защиты от неблагоприятных условий зверьки иногда создают пробки, особенно на песчаных грунтах (Плятер-Плохотский, 1934; цит. по Огневу, 1947 и др.). На Чукотке в хорошо дренированных почвах протяженность нор может достигать 4-х м (Телегин, 1969). В отличие от других представителей рода Spermophilus арктические суслики не роют вертикальных выходов (Громов, Ербаева, 1995). В населенных пунктах суслики используют в качестве убежищ фундаменты домов, теплицы, где могут находиться в течение всего года.

Фенология. Важнейшая экологическая особенность арктических сусликов, как и всех представителей рода Spermophilus, – длительная зимняя спячка, которая свойственна как чукотской, так и американской популяции. Она продолжается до 7,5 – 8 месяцев. Зверьки залегают в спячку в конце августа – начале сентября, когда появляется снег. Взрослые самцы, самки и сеголетки залегают почти одновременно. Зверьки пробуждаются и выходят на поверхность в апреле – мае, еще при постоянном снежном покрове, пробивая его толщину и протаптывая глубокие тропинки (Кривошеев, 1984; Павлинов, 1995; Whitaker, 1998 и др.). Постоянно встречаются на поверхности при минусовых температурах. Поздней осенью на снегу встречались активные суслики при температуре –40° (Ахременко, 1995). Первыми после спячки выходят на поверхность взрослые самцы, через несколько дней – самки, затем годовалые зверьки.

Поскольку арктический суслик является единственным зимоспящим видом, живущим в районе полюса холода, он служит хорошей моделью для выявления адаптивных механизмов при критических ситуациях (Калабухов, 1977; Сдобников, 1957; Сердюк, 1986; Ахременко, 1981, 1995 и др.). Показано, что этот вид проводит спячку при отрицательных температурах. И, соответственно, температура тела зверьков также падает ниже нуля. Так, на Аляске при минусовых температурах в гнезде температура зверьков на поверхности тела составила –4,4° (Barnes, 1989). У якутской популяции при температуре –3-5° – температура под кожей составила – 10°. Выживание зверьков в такой ситуации обеспечивается спецификой кислородного обмена и особенностями отложения жира – преобладанием олеиновых кислот.

Питание. В питании арктического суслика преобладают травянистые растения, состав которых крайне разнообразен и соответствует видовому разнообразию растительных ассоциаций в поселениях. Так, по данным Ю.В. Лабутина (1971), Млекопитающие Якутии) в долине Яны суслики поедают около 50 видов растений самых разных групп (полыни, злаки, осоки, одуванчики, хвощи и т.д.) Характерной особенностью питания этого вида является хорошо выраженная всеядность, которая не свойственна другим представителям рода Spermophilus. Так, отмечено, что к осени зверьки начинают интенсивно поедать подземные части растений (корневища, остатки корней, луковицы). В их рационе в этот период всегда встречаются ягоды брусники, голубики, толокнянки, а также грибы и побеги кустарников. По личному сообщению В.И. Осмоловской, изучавшей поведение арктических сусликов в окрестностях Певека, в июле поселения этого зверька можно обнаружить по многочисленным прикопкам и остаткам шелухи луковиц,что очень напоминает кормовые столики тушканчиков. По нашим данным (Шилова, 1990) в местах освоенных человеком питание сусликов крайне разнообразно. На месте стоянки нашей экспедиции (окрестности поселка Быстрый Чаунского района) суслики постоянно кормились в мусорном ящике, поедая любые пищевые отходы: хлеб, кашу, остатки мясных консервов, птичье и оленье мясо, остатки чая и кофейной гущи. Животные корма имеют существенное значение в питании этого вида, что, видимо, связано с высоким энергетическим обменом при низких температурах среды. Зверьки едят кобылок, жужелиц, гусениц, а также постоянно питаются падалью (Винокуров и др., 1982; Ахременко, 1982 и др.).

Во второй половине лета начинается запасание корма. Запас состоит из плодов тундровых кустарничков, сухой травы, листьев. В поселке на складах суслики запасают сухари, мучные изделия, крупы. Как сообщает А.К. Ахременко (1995), суслики используют запасы не зимой, но после пробуждения в апреле-мае в период острой нехватки кормов.

Биоценотическое значение. В обедненных биоценозах тундры Крайнего Севера особенно важное биоценотическое значение имеет роющая деятельность сусликов. По мнению Б.А. Тихомирова (1960) на Чукотке особенно велика роль этих зверьков в процессе трансформации тундровых растительных сообществ в луговые. Изменение растительных сообществ на поселениях S. parryii (замена коренных видов тундры луговыми) отмечает также В.А. Гаврилюк (1966), изучавший биоценотические последствия роющей деятельности сусликов на Чукотке. Норы арктического суслика служат постоянным местообитанием многочисленных групп беспозвоночных тундры, которые образуют постоянный своеобразный микробиоценоз, сформировавшийся еще в плейстоцене (Городков, 1975). Особенно тесно связана с норами группа ботриобионтов – 81,6% (Винокуров и др., 1982). Арктические суслики служат постоянной добычей поморников, полярной совы, лисиц и других хищников тундры (Огнев, 1947).

В течение года арктические суслики приносят один помет. Гон начинается сразу же после пробуждения самок, обычно в последних числах апреля – начале мая и продолжается около 10-ти дней (Лабутин, 1958; Винокуров и др., 1982; Кривошеев, 1976 и др.). На самом севере ареала спаривание может происходить в норах до массового выхода зверьков на поверхность (Чернявский, 1977). Детеныши рождаются в последних числах мая, беременность продолжается около 25 дней. Суслята выходят на поверхность в середине июня. В долине р. Яны выход отмечен 18 июня (Винокуров и др., 1982); в окрестностях Певека – 28-29 июня (наши данные). До середины июля выводки держатся с матерью, после чего начинается расселение молодых. Арктические суслики отличаются высокой плодовитостью, которая изменяется в разных частях ареала. Так, по данным Ю.В. Лабутина и Н.Г. Соломонова среднее число детенышей ввыводке в верховьях р. Яны составляет 10,2, а южнее – в Центральной Якутии – 8,2. Зверьки достигают половозрелости на втором году жизни, однако, годовалые самки менее плодовиты. В Верхоянске среди годовалых зверьков яловые самки составляли 36,4%, при средней плодовитости 7,0, а среди двухлетних эти показатели были соответственно 91,7% и 8,8 (Винокуров и др., 1982).

Среди обследованных зверьков к концу лета преобладают сеголетки. Основу популяции составляют особи одного и двух лет. Число зверьков трех и более лет относительно невелико (10-11%).

Арктические суслики активны в дневное время с 5-6 до 19-20 часов. В полуденные часы их активность несколько спадает. Несмотря на то, что почти весь сезон их наземной активности совпадает с “полярным днем”, даже при ярком круглосуточном освещении в ночные часы они не выходят из нор (Whitaker, 1998; наши данные). Индивидуальное и социальное поведение этого вида хорошо изучено в Северной Америке (Carl, 1971; McLean, 1982 и мн. др.). По Чукотской популяции аналогичные данные практически отсутствуют. Единственная работа, выполненная на якутской популяции S. parryii в экспериментальных условиях демонстрирует, что максимальная ориентировочно-исследовательская деятельность у зверьков проявляется в июне при расселении молодняка и затухает к моменту залегания в спячку (Семенова и др., 1998). Изучалась звуковая сигнализация арктического суслика на Чукотке (Никольский, 1981; Мовчан и др., 1984). Некоторые особенности социального поведения арктического суслика мы изучали на Чукотке в Чайнском районе Магаданской области (Шилова, 2000). Применялась методика индивидуального мечения Размеры индивидуальных участков взрослых самцов значительно больше, чем у других евразийских видов и достигают 6,5 га. Число социальных контактов в группах достаточно высоко (до 10,5 за час, что говорит о сложной социальной структуре этого вида. Преобладают дружелюбные контакты (68,8%). Прямая агрессия составляет лишь 20,4% всех отмеченных контактов. Хорошо выражены ритуализованные формы агрессии(угроза, боксирование, боковые стойки – 13,8%). Однако, внутри группы как агонистические, так и дружелюбные контакты могут провоцировать любые ее члены. Таким образом, устойчивая система доминирования в естественных поселениях чукотской популяции отсутствует. Это же явление описано для S. parryii на Аляске (Carl, 1971). С первых же дней выхода суслят на поверхность среди сибсов начинаются игровые контакты, которые составляют 23,3%. Через 10-12 дней игру начинают заменять агрессивные контакты, способствующие в дальнейшем расселению зверьков. Это явление отмечено для многих североамериканских видов рода Spermophilus и характеризует относительно высокую степень социальности вида. Таким образом, общий характер социальной организации S. parryii на Чукотке сходен с североамериканским арктическим сусликом.

Ахременко А.К. Эколого-физиологическая характеристика якутского суслика (Сitellus undulatus jacutensis Brandt 1843). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Свердловск. 1981. 17 с.

Ахременко А.К. Стратегия выживания зимоспящих организмов в условиях холодного климата // В кн. “Экология популяций. Структура и динамика”. М. 1995. с. 790-799.

Винокуров В.Н., Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов в Якутии. Якутск. 1982. 164 с.

Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Строение хромосом Citellus undulatus и история ареалов C. undulatus и C. pаrryi // Докл. АН СССР. 1969. т. 187. в. 1. с. 207-210.

Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Сукерник Р.И. Генетические данные о происхождении якутского и амурского изолятов длиннохвостого суслика (совм. экс. АН СССР и США) // Бюлл. МОИП, сер. биол. т. LXXX. в. 5.

Гаврилюк В.А. О взаимосвязи животного мира и растительности в тундрах Чукотки // “Организмы и природная среда”. Вопр. географии. М. 1966. с. 118-126.

Гептнер В.Г. Систематическое положение длиннохвостых сусликов // Сб. тр. гос. зоол. музея. 1939. V. c. 184.

Калабухов Н.И., Панков А.Ф., Сердюк В.А., Шейкина Н.В., Голстер У.А. Географическая изменчивость эколого-физиологических особенностей популяций двух близких видов сусликов: C. undulatus, C. parryi // Зоол. журн. 1977. т. 56. в. 12.

Кривошеев В.Г. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. М. Наука. 1984. 260 с.

Кривошеев В.Г., Чернявский Ф.Б., Железнов Н.К., Тархов В.С. Новые данные по фауне млекопитающих Анадырского края // Сб. “Фауна и зоогеография Северо-Востока Сибири”. Владивосток. 1987. с. 66-94.

Лабутин Ю.В. Длиннохвостый суслик Верхоянья // Докл. VIII научн. сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск. 1958. с. 135-147.

Ляпунова Е.А. Описание хромосомного набора и подтверждение видовой самостоятельности (Citellus parryii: Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // “Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика”. Новосибирск. 1969. с. 53-55.

Млекопитающие Якутии (ред. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г.). М.: Наука. 1971. 660 с.

Мовчан В.Н., Короткова Л.М. Исследования звуковой сигнализации арктического суслика Citellus parryi (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. 1984. т. LX. в. 12. с. 1829-1840.

Никольский А.А. Начальная стадия этологической дивергенции в изолированных популяциях арктического суслика (Citellus parryi Rich) // Журн. общ. биол. 1981. XLII, № 2. с. 193-198.

Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. 1947. М.-Л. АН СССР.

Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематко-географический справочник (исследования по фауне). М: Изд-во МГУ, 1995. 240 с.

Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии // Биол. проблемы Севера. 1974. в. 1. VI симпозиум. Якутск. С. 93-98.

Сдобников В.М. К характеристике жизненной формы у арктических животных // Зоол. журн. 1957. XXXVI. в. 2. с. 161-174.

Семенова Т.П., Медвинская Н.И., Колаева С.Г., Соломонов Н.Г. Сезонные изменения интегративной деятельности мозга зимоспящих животных // Докл. АН. 1998. т. 363. N 4. с. 567-569.

Сердюк В.А. Арктический суслик. ДВНЦ АН СССР. Владивосток. 1986.

Соломонов Н.Г., Сафронов В.М. Влияние сельскохозяйственного освоения долины реки Лена на фауну грызунов и северной пищухи // В сб. “Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах”. 1985. Владивосток. с. 13-14.

Телегин В.И. Заметки о строении нор арктических сусликов (Citellus parryi buxtoni Allen) и сурков (Marmota camtschatica camtschatica Pall.) // В кн. “Млекопитающие: эволюция, кариология, фаунистика, систематика”. 1969. Новосибирск. С. 50-52.

Тихомиров Б.А. Влияние суслика длиннохвостого (Citellus undulatus Pall.) на флору и растительность Чукотской тундры // Бюлл. МОИП. 1960. в. 111. с. 277-290.

Чернявский Ф.Б. Некоторые экологические особенности арктического длиннохвостого суслика (Citellus parryi Rich.) на крайнем северо-востоке Сибири // “Механизмы зимней спячки млекопитающих”. Владивосток. 1977.

Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего Северо-Востока Сибири. 1984. М. Наука. 388 с.

Чернявский Ф.Б., Докучаев Н.Е., Короленко Г.Е. Млекопитающие среднего течения реки Омолон // Сб. “Фауна и зоогеография Северо-Востока Сибири”. 1978. Владивосток: Наука.

Шилова С.А. Некоторые особенности контроля численности грызунов в Заполярье // Экология. 1990. N 4. с. 55-64.

Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи совр. биологии. 1999. т. 119. n 5. с. 486-502.

Шилова С.А. Пространственная и социальная организация земляных белок (p. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований // Успехи совр. биологии. 2000. т. 120. N 6. с. 559-572.

Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. 1976. Новосибирск. Наука. 217 с.

Carl A. Population control in Arctic ground squirrels // Ecology. N 3. v. 52. p. 395-413.

Hall E.R., Kelson K.R. The mammals of North America. New York. The Ronald Press. Co. 1959. vol. 1. 546 p.

Mc Lean J. G. Paternal behavior and killing of young in arctic ground squirrels. 1983. Anim. Behav. 31: 32-44.

Whitaker J.O. (ed). Field Guide to North American Mammals / National Audubon Society. New York. 1998. 940 p.

Whitaker J.O. (ed) Field Guide to North American Mammals. 1998. Alfred Knopf, New York, National Audubon Society. 933 p.