С.А. Шилова, Л.Е. Савинецкая

Длиннохвостый суслик

Spermophilus undulatus (Pallas 1778)

• Подвиды
• Таксономия
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Spermophilus undulatus eversmanni Brandt 1841; Spermophilus undulatus intercedens Ognev 1937; Spermophilus undulatus jacutensis Brandt 1843; Spermophilus undulatus menzbieri Ognev 1937; Spermophilus undulatus stramineus Obolensky 1927; Spermophilus undulatus undulatus Pallas 1773 (Громов, Ербаева, 1995).

Как и S. parryii, относится к подроду Urocitellus Obolensky – длиннохвостые суслики. До 1995 г. родовое название – Citellus. До 1965 г. был объединен с арктическим сусликом. Однако, морфологические, цитогенетические и биохимические признаки демонстрируют отсутствие близкородственных связей у этих видов. Кариотип S. undulatus – 2 n = 32; NF = 64, т.е. отличен от S. parryii. Этот кариотип свойственен всем подвидам длиннохвостого суслика, включая и якутский изолят (S. u. jacutensis), который располагается на границе ареала S. parryii на западном берегу Лены (Ляпунова, 1969; Воронцов и др., 1975). На основании идентичности морфологии хромосом неарктического S. columbianus и азиатского S. undulatus было высказано предположение, что этот вид произошел от американского колумбийского суслика при миграции в плейстоцене через Берингийский мост (Воронцов и др., 1975).

Крупный суслик. Длина тела до 315 мм, масса тела – 300-500 г. Отличительная черта S. undulatus – длинный хвост – до 163 мм, составляющий, как правило, более 40% длины тела, а с концевыми волосами – более половины (Громов, Ербаева, 1995; Огнев, 1947). От S. parryii отличается также длинной ступней, а также относительно большими ушными раковинами, которые слегка выступают из шерсти. Окраска спины – буровато-охристая, на боках ржавая окраска становится более интенсивной, голова слегка темнее. Спина покрыта серым или белесым крапом. У северного подвида (S. u. jacutensis) ступни покрыты волосами, которые отсутствуют у южных форм. Молодые зверьки хорошо отличаются от перезимовавших более тусклой сероватой окраской и слабо выраженной пятнистостью. В отличие от арктического суслика скуловые дуги более узкие. Анализ морфологических особенностей демонстрирует хорошо выраженную клинальную изменчивость этого вида в пределах ареала. Длина тела и вес зверьков увеличивается в восточном и северо-восточных направлениях (Бадмаев, 1996).

От северного Тянь-Шаня до Приморья, Юго-восточный Алтай, Алтайско-Саянская горная страна, Джунгарский Алатау, Забайкалье, Амуро-Зейское плато, Центральная Якутия. Вне России – Монголия, Китай (карта 1). В горах – на высоте до 3300 м над у. м. (Каталог млекопитающих СССР, 1981, 1995; Огнев, 1947). Хорошо выражены два изолята:

1) Якутский изолят – западный берег Лены, оторванный от основного ареала более чем на 1000 км (рис. 2). Здесь обитает подвид S. u. jacutensis. Площадь изолята составляет около 60 тыс. кв. км (Ларионов, 1958), причем границы его в последние десятилетия расширяются, в основном, в связи с антропогенным преобразованием среды (увеличение безлесных пространств).

2) Амуро-Бурейский изолят. Южная часть Амурской области между реками Амур на юге и Бурея на востоке (Громов, Ербаева, 1995). Населен подвидом S. u. menzbieri. Ориентировочные данные по размерам изолята отсутствуют. Характерной чертой распространения сусликов внутри ареала, в частности, в центральной и западной его части является образование мелких изолированных поселений в межгорных котловинах (Громов, Ербаева, 1995).

Также как и S. parryii, S. undulatus – обитатель открытых ландшафтов. Ареал длиннохвостого суслика занимает преимущественно горные районы, где этот вид живет в альпийских и субальпийских лугах, на склонах речных долин и прилежащих степях по равнинам. В Западном Забайкалье, где обитает номинальный подвид (S. u. undulatus), он занимает днища межгорных котловин, поднимаясь до гольцовой зоны, однако, преобладает в нижней части склонов. Большие поселения отмечены в долинах рек Селенги и ее притоков, где суслики занимают остепненные участки поймы (Бадмаев, 1996). В Туве (подвид S. u. stramineus) населяет остепненные межгорные долины с густым травостоем, неглубокие распадки, территории заброшенных кошар (Олькова, 1962; Очиров и др., 1975). Постоянные ленточные поселения длиннохвостого суслика располагаются в остепненных поймах рек Барлык, Мугур-Аксы, Каргы (Бояркин, 1974). В изолированном поселении Амуро-Зейского плато, где обитает S. u. menzbieri зверьки придерживаются сухих остепненных участков на южных склонах сопок и разнотравных суходольных лугов по надпойменным террасам (Снигиревская, 1966). Иногда он селится здесь в разреженных дубравах или в борах, где в травяном ярусе встречаются степные растения. Они могут заселять остепненные открытые участки в тайге. Зверьки постоянно встречаются в антропогенном ландшафте, по железнодорожным насыпям, пашням. По мнению Е.М. Снигиревской (1966) эти биотопы благоприятны для длиннохвостых сусликов, поскольку осушение снижает уровень грунтовых вод.

Якутские длиннохвостые суслики (S. u. jacutensis) приурочены к сухим лесостепям. Основным фактором, определяющим плотность поселений считаются почвенно-грунтовые условия, низкий уровень грунтовых вод и сухость почвы (Винокуров и др., 1982). Наиболее плотные поселения приурочены к возвышенностям, косогорам и гривам с остепненной растительностью. В тайге зверьки заселяют открытые поляны, но иногда могут жить под пологом леса, особенно на песчаных почвах в сухих разреженных борах. В Лено-Вилюйском междуречье он заселяет сухие луга по берегам речек. В долине р. Лена массовые поселения приурочены к остепненным лугам и гривам. Этот подвид также успешно заселяет антропогенный ландшафт сельской местности, селится вблизи зерновых и огородных культур, иногда встречается в складах и овощехранилищах.

Численность

Показателем численности длиннохвостого суслика чаще всего является количество жилых нор зверьков на единице площади. В различных биотопах показатель плотности зверьков может сильно колебаться, составляя от 1-2 до нескольких сотен нор на 1 га. В Забайкалье в наиболее благоприятных местах обитания (нижние части склонов) на 1га насчитывается до 250 нор (Бадмаев, 1996). В Туве по данным многих авторов в наиболее благоприятных биотопах (остепненные долины рек) число жилых нор на одном гектаре может достигать 100 (Олькова, 1962 и др.). По нашим данным, полученным путем индивидуального мечения в окрестностях хребта Цаган-Шибету (юго-западная Тува) на заброшенных кошарах численность зверьков на 1 га после выхода молодых могла достигать 30 штук. В остальных биотопах, также постоянно заселенных сусликами, численность зверьков была значительно ниже: на южных склонах хребта Танну-Ола она составляла, в среднем, 11,5 зверьков/га, а в полынно-злаковой степи – 4,2. По данным П.А. Обухова (1988) в субальпийских лугах Тувы численность сусликов составляет в среднем 1-2 зверька на 1 га, а в июне, после выхода детенышей – до 16,7.

В Амурской области по данным К.А. Плятер-Плохотского (1934) наибольшее количество суслиных нор отмечено на песчаных и суглинистых почвах, где они образуют многочисленные скопления со средней плотностью 15-25 нор на 1 га. Однако, на отдельных скоплениях в “городках” автор насчитывал до 800 нор на 1 га (видимо, входных отверстий). В этой же местности по долинам рек суслик редок и число его нор на одном гектаре не превышает 5-7 (Огнев, 1947). В Якутии, по данным В.Н. Винокурова и др. (1982) максимальное количество жилых нор встречается на склонах с остепненной растительностью, где число входных отверстий на 1 га составляло 1037. В сосновом бору в окрестностях Якутска отмечено всего 1-5 нор на гектаре, а на лесных полянах – 20,2 – 38,6. Таким образом, на территориях, заселенных сусликами их численность может колебаться в сотни раз и определяться спецификой биотопа.

На модели подвида S. u. stramineus (Тува) изучены особенности пространственного распределения отдельных популяционных групп в зависимости от особенностей местности (Ткаченко, 1985; Попов и др., 1988 и др.). Авторы выделяют две функциональные группировки зверьков, занимающих различные территории: “ядра”, занимающие верховья рек Каргы и Мугур, более благоприятные для зверьков и “периферию” – низовья этих рек. По данным авторов в “ядрах” преобладают суслики старших возрастных групп, плодовитость зверьков повышена, более 20% составляют оседлые особи. На “периферии” живут, в основном, мигранты, преобладают сеголетки, темпы размножения половозрелых особей крайне низки. Существенные годовые колебания численности длиннохвостого суслика обычно не наблюдаются.

Убежища. Строение нор сходно с S. parryii. Обычно нора имеет от одного до трех косых выходов. Вертикальные ходы наблюдаются редко. От магистрального хода отходят отнорки, в одном из которых располагается гнездовая камера, устланная сухой травой. Характерно присутствие “спасательных камер”, описанных для амурских сусликов К.А. Плятер-Плохотским (1934). Такая шарообразная камера располагается в отнорке, идущим вверх от магистрального хода и зверек спасается там при весеннем подъеме воды. Глубина убежищ зависит от характера почвы. Так, по данным Бадмаева (1996) норы, вырытые сусликами в межгорных котловинах гораздо глубже, чем в гольцовых поселениях. В этом биотопе их глубина не достигает 40 см. Якутские суслики также роют неглубокие убежища, ограниченные вечной мерзлотой.

Фенология. Длиннохвостый суслик проводит зиму в спячке. В зависимости от характера снежного покрова и температурных факторов сроки залегания и выхода из спячки у зверьков в северной и южных частях ареала несколько различаются. В Западном Забайкалье и Туве зверьки исчезают с поверхности в последней декаде сентября или в октябре, а просыпаются в последних числах марта или в начале апреля (Бадмаев, 1996; наши данные). Таким образом, в этом регионе спячка продолжается около 6,5 месяцев. На северной границе ареала якутская популяция залегает в спячку к сентябрю. Однако зверьки пробуждаются раньше, чем живущие на этой же широте S. parryii. Появление якутских длиннохвостых сусликов на поверхности отмечено в конце марта – начале апреля (Лабутин, 1958; Винокуров и др., 1982). Продолжительность спячки этой популяции составляет 7-7,5 месяцев. Весной первыми на поверхности появляются взрослые самцы, а через 10-15 дней – самки. Молодые зверьки выходят из нор в середине июня. Осенью первыми уходят в спячку взрослые самцы. Однако, сроки залегания различных половых и возрастных групп более или менее сходны.

Питание. Как и все представители рода Spermophilus длиннохвостые суслики питаются преимущественно растениями. В пределах ареала каждого подвида основной состав поедаемых растений соответствует флористическому составу местности. В Туве и Забайкалье весной до начала вегетации суслики часто едят подземные части растений (корни, луковицы). С появлением зеленых побегов переходят на питание стеблями, листьями, а к осени в рационе преобладают семена и подземные части растений (Обухов, 1969; Бадмаев, 1996 и др.). Предпочитают виды из семейства бобовых; клевер, люцерну, донник и др. Зверьки охотно едят насекомых, особенно саранчовых, жуков, перепончатокрылых. Известны случаи поедания птенцов и мелких грызунов. В Амурской области по данным Е.М. Снигиревской (1966) подвид S. u. menzbieri в весенний и летний период питается преимущественно зелеными частями растений. В ненастную погоду зверьки чаще едят семена. В пище встречаются также беспозвоночные, а иногда мелкие позвоночные животные. Якутские суслики (S. u. jacutensis) после пробуждения поедают сухие травы, торчащие из-под снега. Позднее на проталинах едят зеленые ростки и выкапывают корневища (Винокуров и др., 1982). В течение всего периода активности якутские длиннохвостые суслики постоянно едят животные корма, кобылок, жуков и их личинок, мышевидных грызунов, птенцов воробьиных птиц, гнездящихся на земле и т.д.

Для всех подвидов известно запасание корма. Обычно запасы расходуются весной, после пробуждения, как это описано для S. parryii.

Биоценотическое значение. Так же как и S. parryii при строении нор длиннохвостый суслик выносит на поверхность большое количество земли из нижних почвенных горизонтов. Так, у амурского суслика нередко диаметр земляных выбросов достигает 1,5-2 м (Огнев, 1947). Этот процесс существенно изменяет состав растительности на поселениях зверьков. Так, в биоценозах долины Лены в поселениях якутского длиннохвостого суслика выбросы земли на норах занимают более 3% территории. Состав растительности существенно отличается от окружающих участков. Через несколько лет здесь создаются злаково-осочковые растительные ассоциации. В норах длиннохвостого суслика, также как и S. parryii создается постоянный микробиоценоз. Преобладают клещи, составляющие около 70% найденных в норах беспозвоночных, а также перепончатокрылые, клопы и др. (Винокуров и др., 1982). В гнездах постоянно встречаются блохи. В южных частях ареала (Амурская область, Тува) суслики служат постоянной добычей многих хищных зверей и птиц. По нашим данным (Шилова и др., 1977) в биоценозах горной щебнистой степи Тувы по биомассе длиннохвостый суслик превосходит даже наземных беспозвоночных. При средней плотности 4,2 зверька на 1 га и среднем весе в 280 г его биомасса составляет 1176 г на 1 га. Соответственно этот вид имеет определенное значение в трофических связях этого специфического биоценоза. В погадках балобана встречи этого вида составляют 3,7%. В погадках беркута, центрально-азиатского канюка, филина и домового сыча соответственно 6,0; 3,1; 1,4; 5,8%%.

Все подвиды длиннохвостого суслика размножаются один раз в сезон и общий характер репродуктивного поведения у них сходен в различных частях ареала. У наземных беличьих стадия подготовки самцов к размножению начинается в конце лета. Перед впадением в спячку сперматогенез доходит до стадии созревания сперматозоидов, окончательное формирование которых завершается уже перед пробуждением (Руди и др., 1997). Соответственно, спаривание происходит сразу же после появления самок на поверхности. Срок беременности – около 30 дней. Суслята выходят из нор ориентировочно в возрасте 27-28 дней. На южной границе ареала (в Туве) молодняк появляется на поверхности в середине июня (наши данные). Амурские суслики выходят из материнских нор в первой-второй декаде июня, а якутские – в конце июня – июле (Огнев, 1947 и др.). Существуют некоторые отличия в плодовитости и возрастном составе репродуктивно активных зверьков на севере и юге ареала. Среднее число детенышей в выводке у забайкальских сусликов 7,0 ± 0,34 (Бадмаев, 1996), причем наиболее плодовиты зверьки с большей массой тела (280-430 г). На северной границе ареала у якутских сусликов плодовитость выше – в среднем 8,2 детеныша на 1 самку (Винокуров и др., 1982). Половой зрелости зверьки южных районов, как правило, достигают на второй год и лишь небольшой процент годовалых зверьков может принимать участие в размножении (Бекенов, 1965). Однако у якутской популяции годовалые зверьки интенсивно размножаются: процент участия в размножении годовалых самок в Центральной Якутии составляет 96,1% (Винокуров и др., 1982). Высокие темпы размножения сусликов на северной границе ареала авторы объясняют адаптацией к экстремальным климатическим условиям.

В пределах всего ареала длиннохвостые суслики – дневные животные, активность которых начинается после восхода солнца и продолжается до вечера с некоторым падением в полуденные часы. Индивидуальное и социальное поведение длиннохвостых сусликов почти не изучено. Имеются некоторые данные о размерах их индивидуальных участков в Туве. В биотопах с высоким травостоем средняя площадь участка у одного зверька составляет 913-1294,5 м², а на скалах, где перемещения ограничены – всего 159,9-300 м² (Зонов, 1988). При изучении пространственного распределения сусликов в этом же регионе описаны территориальные агрегации близкородственных самок (Попов и др., 1988), что, возможно, говорит о том, что этому виду свойственна филопатрия. Однако более детально это явление не изучалось. По нашим данным, полученным в Юго-Западной Туве, участки длиннохвостых сусликов отличались достаточно большими размерами: участки взрослых самцов занимали в среднем 1563,3 м², а взрослых самок – 1549 м², т.е. практически не различались. Средняя площадь индивидуального участка сеголеток составляла 1623 м². Во всех изученных нами группировках индивидуальные участки зверьков сильно перекрывались. Мы не наблюдали выраженного территориального поведения особей в группировке. Зверьки совместно используют территорию группы. Однако ее границы активно охраняются от “чужих” особей. Нами прослежена динамика социальных взаимоотношений длиннохвостых сусликов на протяжении сезона (Шилова и др., 1979; Шилов, 1982). После выхода молодняка из нор основу их взаимоотношений составляют игровые контакты. Затем игровое поведение постепенно заменяется агрессивным. Пик активности совпадает с началом расселения. Этологическая структура внутрипопуляционных группировок характеризуется четко выраженной иерархией, которая также меняется на протяжении сезона. В первой половине лета взаимоотношения зверьков находятся в процессе становления, но к концу июля этологическая структура группы приобретает стабильность. Во главе группировки находится самец доминант, функции которого заключаются в изгнании пришельцев. Остальные члены группировки занимают подчиненное положение, находясь на близких иерархических уровнях. Агрессивные контакты между ними не наблюдались

Среди других поведенческих реакций длиннохвостого суслика хорошо изучена маркировочная активность на зверьках из Западного Забайкалья (Бадмаев, 1990, 1996). Выявлены сезонные особенности маркировочного поведения на разных этапах репродуктивного периода. В маркировке территории участвуют только самцы. Описано мечение своего тела, которое наблюдается у взрослых самцов при появлении других особей.

Звуковая сигнализация длиннохвостых сусликов изучалась А.А. Никольским (1979). Выявлена специфика сигнала, предупреждающего об опасности.

Бадмаев Б.Б. О функциональном значении маркировочного поведения длиннохвостого суслика в брачный период // Биол. ресурсы и пробл. экологии Сибири. Тез. докл. III регион. конф. молодых ученых. Улан-Удэ. 1990. с. 31.

Бадмаев Б.Б. Экология длиннохвостого суслика Citellus (Spermophilus) undulatus Pall. 1778, в Западном Забайкалье. Автореф. дис. … канд. биол. наук. 1996. М.: МГУ.

Бекенов А. Особенности размножения длиннохвостого суслика в Джунгарском Ала-Тау // Изв. АН Каз. ССР, сер. биол. наук. Алма-Ата. 1965. с. 86-91.

Бояркин И.Н. Экология длиннохвостого суслика (район подножий хребта Танну-Ола) // “Вопр. зоогеографии Сибири”. Иркутск. 1974. с. 57-61.

Винокуров В.Н., Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов в Якутии // Якутск. СО АН СССР. Якутский филиал. 1982. с. 1-164.

Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Сукерник Р.И. Генетические данные о происхождении якутского и амурского изолятов длиннохвостого суслика (совм. эксп. АН СССР и США) // Бюлл. МОИП., биол. Т. LXXX. в. 5.

Громов И.М. и Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-П. 1995. 522 с.

Зонов Г.Б. Особенности использования территории длиннохвостым сусликом и плоскочерепной полевкой в Тувинском очаге чумы // В кн. “Совр. аспекты профилактики зоонозных инфекций”. Иркутск. ч. I, с. 78-79.

Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен – современность. под ред. Громова И.М. и Барановой Г.И. 1981. Л.: Наука. 450 с.

Лабутин Ю.В. Длиннохвостый суслик Верхоянья // Докл. VIII научн. сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск. 1958. с. 135-147.

Ляпунова Е.А. Описание хромосомного набора и подтверждение видовой самостоятельности Citellus parryii (Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // “Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика”. Новосибирск. 1969. с. 53-55.

Никольский А.А. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) в Евразии // Зоол. журн. 1979. Т. 58. вып. 8. с. 1183-1193.

Обухов П.А. Питание длиннохвостого суслика в Туве // Докл. Ирк. ПЧИ. 1969. в. 8 с. 58-63.

Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. 1947. Т. 5. М.-Л. АН СССР.

Олькова Н.В. Экологические особенности длиннохвостого суслика в связи с его эпидемиологическим и хозяйственным значением // Докл. Ирк. ПЧИ. 1962. в. 4.

Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. 1975. Кызыл: изд-во КГУ. 200 с.

Плятер-Плохотский К.А. Материалы к монографии по Citellus eversmanni jacutensis Brandt на Дальнем Востоке // Вестн. Дальневост. филиала АН СССР. Хабаровск. 1934. т. 10. с. 1-3-118.

Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Характеристика внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) в период депрессии численности // Бюлл. МОИП. 1988. т. 93. в. 6.

Руди В.Н., Шевлюк Н.Н., Стадников А.А. Наземные беличьи (сурки и суслики) – уникальная модель для исследования морфогенетических процессов в органах репродуктивной системы // “Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия”. Чебоксары. 1997. 25-30 авг. 1997 г. Чебоксары-М. с. 82-83.

Ткаченко В.А. Пространственная структура популяции длиннохвостого суслика в юго-западной Туве // В кн. “Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы”. 1985. Ставрополь. с. 199-200.

Шилов А.И. Игровое и агрессивное поведение длиннохвостого суслика // В кн. “Млекопитающие СССР”. III съезд Всесоюз. Териол. Об-ва. 1982. т. 2. с. 190-191.

Шилова С.А., Шилов А.И., Левина Л.Е., Родионова Е.И. Некоторые черты пространственно-этологической структуры популяции длиннохвостого суслика // Зоол. журн. 1979. т. 58. вып. 7. с. 1042-1046.

Шилова С.А., Коротяев Б.А., Седых Э.Л. и др. Особенности биоценозов горной щебнистой степи Тувы в связи с проблемой природопользования // Экология. 1977. N 3. с. 55-62.