Л.В. Саакян

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Согласно современной номенклатуре четко обособленный вид (Павлинов, Россолимо, 1989; 1999). До конца 70-ых годов прошлого века различными авторами (Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Corbet, 1978) считался подвидом европейского суслика, с которым весьма схож морфологически. По палеонтологическим данным известен в Армении с раннего голоцена из окрестностей села Арзни (вымерший подвид S. xanthoprymus arzinensis), что свидетельствует о более широком распространении вида в прошлом (Даль, 1949; Gromov, Dahl, 1965 цит. по Каталог млекопитающих, 1981).

Узкореальный вид населяющий лишь запад и северо-запад Армении. Площадь ареала в Республике составляет от 300.000 (Аветисян, 1950) до 350.000 га (Бабенышев, Саканян, 1962). Фактически грызунами заселена гораздо меньшая площадь, так как поселения носят мозаичный характер и располагаются небольшими участками от 1 до 30 га, реже до 100 и более га. Общая площадь поселения по нашему мнению не превышает 15000-25000 га, что делает вид уязвимым, особенно от антропогенного воздействия, поскольку, в основном, поселения расположены изолировано на густо населенных человеком территориях, активно осваеваемых под сельхозугодия, особенно после приватизации земель.

Размеры средние: длина тела половозрелых малоазийских сусликов варьирует от 175 до 290 мм (в среднем 209), хвоста 35-59 мм (ср. 44), ухо 5,-7,5 мм (ср. 6,7), ступня задних ног 30-41 мм (ср. 35), а вес тела варьирует в пределах 88-430 г (ср. 258), (Аветисян, 1970). Кондилобазальная длина черепа 42-47,6 мм (ср. 43,7), скуловая ширина 23,6-32мм, межглазничный промежуток 8,2-10 мм (ср. 8,9), височная ширина черепа 19,2-21мм (ср. 19,9), длина носовых костей 15,5-17,7мм (ср. 16,3), верхняя диастема 10,9-12,8 мм (ср. 11,6), длина верхнего ряда коренных зубов 19,4-10 мм (ср. 9,6), затылочная длина 18,7-21,9мм (ср. 19,6), затылочная высота 12,8-14,5мм (ср. 13,4), (Аргиропуло, 1936; цит. по Огнев, 1947).

Окраска спины буровато-палевая с рыжеватым оттенком и слабо выраженной рябью. Окраска верха головы однотонна со спиной, только цвет верхней части носа светлее, бледно-палево-сероватый с легкой примесью рыжеватого. Глаз окружен светлым, палево-белесым кольцом. Области щек под глазами и по направлению к ушам серые с легкой желтизной. Бока тела тускло желтоватые, также окрашены конечности. Брюхо по тону не отличается от боков, подбородок и горло более светлые, белесого тона, но с примесью желтизны. Хвост сверху тусклый, палево-ржавый, на дорзальной части незначительная примесь буро-черноватых волос; снизу хвост светлее и рыжеватее. Ступни задних конечностей обволосены вплоть до голых мозолей у оснований пальцев, но по средней линии их обычно идет голая полоска, не достигающая пяток (Огнев, 1947; Бобринский и др., 1965).

По данным Аветисяна (1970), суслики северной части ареала и высокогорья несколько крупнее южных, обитающих в полупустыне и сухой горной степи. Так средние значения длины тела самцов на высотах от 1550 до 2200 метров – 221 мм, а самцов обитающих на высотах от 1200 до 1500 метров- 204 мм. Для самок 205-202 мм соответственно. Несколько разнятся длинных хвостов: 20% от длины тела для северных и 22% для южных. Кроме того, суслики высокогорья несколько массивнее южных: средний вес северных-278 г, а южных 239 г. Сравнение шкурок сусликов, добытых в разных частях ареала, показало, что окраска варьирует. Наиболее светлый мех у сусликов, обитающих в полупустыне. Суслики центральной и восточной части ареала имеют более темный окрас. И наиболее темный окрас у северных и высокогорных сусликов.

Ареал охватывает Малую Азию (по Аветисяну, преимущественно центральные и северные ее части), на восток до западных и северо-западных районов Армении, где проходит восточная граница распространения малоазийского суслика. По данным некоторых авторов, встречается в Сирии и Месопотамии (Громов и др., 1981), в Леванте (Павлинов, Россолимо, 1999), где, по-видимому, проходит южная граница ареала. В Армении населяет верхнюю часть предгорной полупустыни, горную степь и нижнюю часть лугостепи в пределах высот 1200-2400 метров. Некоторыми авторами (Бабенышев, Саканян, 1962) указаны пределы высот от 800 до 2700 метров. По нашему мнению эти цифры не соответствуют действительности, хотя бы потому, что минимальная высота, упомянутого как южная граница ареала, Талинского района-более 1000 метров, а высота над уровнем моря точек отлова сусликов на Памбакском и Базумском хребтах и г. Арагац, высших точек в пределах армянского ареала, по нашим многолетним данным, не превышает 2300-2400 метров, что, кстати, несколько выше данных Даля (1954) и Аветисяна (1970).

В пределах ареала встречается в разнообразных биотопах. Излюбленные местообитания – целинные земли; склоны гор различных экспозиций, но, как правило, с каменистыми отложениями и скудным растительным покровом; глинистые обнажения предгорий и оврагов; узкие долины, берега старых речек с глыбами камней и увалов. В Памбакской долине и на Ширакском плато можно встретить поселения сусликов в более увлажненных местах, вблизи посевов зерновых культур и сахарной свеклы. Непосредственно на посевах и пахотных землях обычно не встречаются, лишь изредка можно встретить норы сусликов вдоль кромки полей или огородов. Иногда можно встретить небольшие поселения и в антропогенном ландшафте, например: на сельских кладбищах, в развалинах старых, покинутых сел, в насыпях железных дорог. Интересно, что поселения сусликов были найдены на окраинах таких крупных населенных пунктов, как города Гюмри и Спитак.

Для горных степей запада Армении фоновый, часто многочисленный вид. Учеты, проводимые капканно-площадочным методам, показали довольно стабильную численность малоазийского суслика в разных частях ареала. В центральной и северной его части (Ширакское и Амасийское плато, северо-западной склоны Арагаца) средняя многолетняя численность составила 16,8 особей на га (с амплитудой колебания по годам 6-39), в восточной части ареала (Памбакская долина, склоны Памбакского и Базумского хребтов, северо-восточные предгорья и склоны Арагаца) – 19,2 особей на га (с амплитудой 9-29), южной части ареала (полупустынная зона и сухая горная цепь юго-западных предгорий Арагаца) – 18,0 особей на га (с амплитудой 8-26). В тоже время, в каждой из зон выявлены участки с повышенной плотностью зверьков, в частности, в Памбакской долине это окрестности сел Джрашен, Гехарот; в предгорьях и на склонах Арагаца – сел Сарнахпюр, Цахкаовит; в равнинной зоне Ширакского плато – окрестности сел Анипемза, Ширакаван, Маралик; в полупустынной зоне у подножья Арагаца – окрестности сел Акко, Гетап, Арег. На этих участках в отдельные годы численность суслика достигает 60-80 особей на га (данные Арм. ЦПООИ). Наименьшая плотность поселений от 0,5 до 2 сусликов на га отмечена Бабенышевым по северной кромке ареала (лугостепь Амасийского района и склоны Джаджурского хребта) в 1958 году. Как уже было сказано выше, многие территории в пределах ареала малоазийского суслика полностью свободны от его поселений.

Суслик преимущественно зеленояден, хотя перед уходом в спячку питается и запасает большое количество (до 1,3 кг) семян диких и культурных злаков. Кроме охотно поедаемых малоазийским сусликом культурных растений, таких как кукуруза, фасоль, морковь, лук, свекла, огурцы и др., в его меню входят также многие виды диких растений. В состав кормовых растений входят люцерна, клевер, зеленые части оносмы, молочая, синеголовника, полыни, козлобородника. Семена бурачка, льна, клоповника, синеголовника. Почки корневищ некоторых злаков из рода Agropyron. Еще по наблюдениям Свириденко, излюбленной пищей карского (читай малозийского) суслика были луковицы Allium. По нашим, далеко неполным данным, в кладовых и желудках сусликов, кроме Allium были найдены Bromus tectorum, Bromus japonicus, Bromus commutatus, Poa densa, Poa trivialis, Poa bulbosa, Poa nemoralis, Merendera trigyna, Artemisia fragraus, Agropyron repens и др. Несмотря на то, что суслики заготавливают значительные запасы в кладовых своих нор, однако они используются в основном после весеннего пробуждения, при неблагоприятных погодных условиях и, связанным с ними, запаздывании вегетации растений, поскольку нарушения спячки, даже при продолжительных оттепелях, ни кем не отмечены и, вероятнее всего, в зимний период запасы остаются нетронутыми.

Норы сусликов бывают двух видов: временные или защитные и постоянные или гнездовые. Для создания защитной норы суслик роет наклонный ход длиной 0,5-1,5 метра, иногда закончивающейся небольшой камерой, который служит ему временным убежищем. Подобные норы служат защитой от солнца, дождя, естественных врагов и могут использоваться сразу несколькими животными, не вызывая при этом агрессивного поведения. По данным Аветисяна (1970), в одной временной норе можно встретить до 10-15 молодых сусликов. Временных нор весной бывает мало, их количество постепенно увеличивается и достигает максимума накануне залегания сусликов в спячку. Постоянные норы, чаще всего, создаются на базе временных, когда один из сусликов углубляет ее, вырывает дополнительные камеры и начинает агрессивно защищать ее от проникновения других особей. Постоянные норы бывают двух типов. В том случае, когда суслик использует наклонное выходное отверстие – нора наклонного типа. Если же первично прорытый наклонный ход заполняется землей или закрывается земляной пробкой, а затем прокладывается вертикальный ход к поверхности земли, то нора называется вертикальной. Постоянные норы наклонного типа присущи, большей частью, поселением на склонах гор, в балках и оврагах. В равнинных местообитаниях преобладают норы вертикального типа. Норы, особенно по склонам гор, зверьки устраивают среди расщелин, в нишах, под камнями, а в равнинных местах – в твердом, часто каменисто-галечном грунте. Обычно норы в их отверстиях немного, в среднем 4-5 на одного суслика, то есть одна гнездовая и 3-4 защитные норы на особь. Причем у малоазийского суслика нет заметных изменений, в числе норовых отверстий по сезонам года, даже после расселения молодняка (Бабенышев, Саканян, 1962). Норы, как правило, имеют один выход, изредка два. Диаметр отверстий нор колеблется от 7 до 11 см. Общая длина ходов составляет 75-200см. Глубина от поверхности земли до гнездовой камеры 80-160 см. Известен случай нахождения гнезда на глубине около 3 метров (Аветисян, 1970). Само гнездо располагается в гнездовой камере диаметром 15-25 см и также бывает двух типов: летнее – напоминающее птичье гнездо, и зимнее – представляющее собой скатанный из листьев и травы шар (по диаметру камеры) в центре, которого суслики залегают в спячку. Ранневесенними раскопками установлено, что иногда от травы, заполняющей всю гнездовую камеру до спячки, остается очень мало. Возможно после пробуждения при неблагоприятных метеоусловиях или недостатке корма на поверхности земли и в кладовых норы, суслик питается, в том числе, своей зимней подстилкой. Помимо гнездовой камеры и кладовых, в схему постоянной норы часто входит небольшая камера, используемая сусликом в качестве туалета.

Годовой цикл жизнедеятельности сусликов в разных ландшафтных зонах неодинаков. Время пробуждения от спячки зависит от вертикальной зональности и весенней погоды. В полупустынной зоне пробуждение начинается в середине – конце марта, однако зафиксированы случаи выхода сусликов и в конце февраля и в начале апреля, в зависимости от температурного режима весны конкретного года. В высокогорных степях и на севере ареала первый выход сусликов на поверхность земли наблюдается обычно в начале-середине апреля, массовой – в последних его числах. Первыми пробуждаются взрослые, последними – годовалого возраста. В северных частях ареала и высокогорных степях спячка длится 7-7,5 месяцев, в центральных и восточных – 6,5-7. Суслики перед спячкой сильно жиреют, становятся малоподвижными. Общее количество накопленного ими жира иногда составляет до 41% веса тела (Аветисян, 1970). Для поселений полупустынной зоны ареала малоазийского суслика типична летняя спячка (Аветисян, 1950; Даль, 1954), начинающаяся с середины июля, переходящая в зимнюю и длящаяся до весны следующего года, обусловленная выгоранием растительности и экстремально высокими для суслика температурами зоны. Спячка сусликов в ней длится 8-8,5 месяцев, так как раскопками нор установлено, что хотя суслик перестает появляться на поверхности с середины июля, он еще почти месяц достаточно активен в норе и засыпает лишь к середине августа.

Суточная активность дневная. Наиболее активны суслики на поверхности земли с 9 до 15 часов. В зоне полупустынь активность двухфазная: с раннего утра до наступления жары (с 7-8 часов до 11) и после ее спада к вечеру (с 16 до 20-21 часа). Передвижения в поисках корма небольшие, обычно до 300 метров, в зоне полупустынь- до 500 метров. Передвигаются быстрыми перебежками, чаще всего галопом, используя хвост как руль при резком изменении направления бега (Рухкян, Гамбарян, 1971). Осторожны: при опасности моментально скрываются в норе, либо используют любое укрытие представляемое условиями пересеченного рельефа, затаиваются редко, хотя благодаря окраске почти неотличимы от окружающих камней. Избегают появляться на поверхности земли в дождь и в холодную погоду. Голос – громкий, односложный свист, похожий на свист чекана-каменки (Аргиропуло 1936; цит. по Огнев, 1947). Главная особенность характеристики частотной модуляции сигнала опасности малоазийского суслика состоит в том, что сигнал генерируется двумя акустическими источниками. Энергия первого источника сосредоточена около основной частоты (4 кГц). Характеристика модуляции очень проста – частота медленно нарастает. Энергия второго источника сосредоточена в широком диапазоне частот за счет глубокой частотной модуляции от 2 до 10 кГц. Важно отметить глубокие и принципиальные различия, особенностей спектра сигналов европейского и малоазийского сусликов, что служит еще одним доказательством его видовой самостоятельности.

Динамика размножения одновершинная. Гон начинается через 5-7 дней после пробуждения и длится 10-15 дней. В начале спариваются взрослые, раньше пробудившиеся особи. В период спаривания между самцами наблюдаются драки. При неблагоприятных погодных и кормовых условиях многие суслики, особенно истощенные и годовалые в размножении не участвуют. Беременность длится 28-30 дней. Рождение молодняка в северной части ареала обычно происходит в мае, в южной части – во второй половине апреля. Количество эмбрионов, в зависимости от возраста и физиологического состояния самок, достигает 2-10. При наличии неблагоприятных факторов отмечена резорбция. В выводках в среднем 4-6 суслят. Соотношение полов обычно один к одному. Новорожденные детеныши голые и слепые. Длина тела 32-37 мм, вес 5,2-6 гр. Нижние резцы прорезываются через 18-20 дней, коренные – в возрасте 29-30 дней. Глаза открываются на 29 день. Детеныши питаются молоком 18-20 дней, затем в рацион входят и зеленые части растений. В этот период длина их тела достигает 125-130 мм. При отсутствии в норе матери, детеныши даже этого возраста мерзнут и впадают в состояние, напоминающее анабиоз, но согретые теплом матери быстро приходят в норму. В возрасте примерно двух месяцев, на юге в третьей декаде мая, начинается расселение молодняка из материнской норы. В дальнейшем молодняк либо выкапывает собственные, либо, что случается чаще, использует для обитания, перестроенные им временные или заброшенные постоянные норы.

Линька сусликов начинается весной с головы, затем линяет спина, позже всего линяют конечности и нижняя часть тела. Процесс линьки заканчивается накануне залегания в спячку. У детенышей того же года линька начинается после перехода к самостоятельной жизни. В нагорных и горных частях ареала линька заканчивается перед зимней спячкой, а в низменных местностях детеныши залегают в летнюю спячку, не закончив ее (Аветисян, 1970).

Межвидовые контакты, враги, паразиты, болезни: В различных биотопах своего ареала соседствуют с другими грызунами. Так, на склонах каменисто-галечного типа, наряду с сусликом, встречаются поселения обыкновенной полевки, серый хомячок и закавказский хомяк. Надо отметить, что при обитании закавказского хомяка и малоазийского суслика на одних и тех же территориях достаточно трудно отличить отверстия вертикальных ходов сусличьих нор от аналогичных нор хомяка. На отдельных участках в орудия лова, выставленных у нор сусликов, попадали лесная и домовая мыши, общественные и плоскогорные полевки. В более высокогорных местообитаниях сусликов отмечаются поселения снежной полевки и горного слепыша, с характерными для него холмиками выброшенной земли. В полупустынной зоне наблюдаются ясно выраженное соприкосновение границ распространения малоазийского суслика с персидской и местами малоазийской песчанками, что свидетельствует о слабой межвидовой агрессивности сусликов.

Врагами малоазийского суслика в Армении являются перевязка, лисица, ласка, барсук, волк, одичавшие собаки, гюрза, желтобрюхий полоз, степной орел, степной и луговой луни, черный коршун, степной канюк, сарыч, балобан, беркут, филин, домовой сыч, изредка, при совпадении местообитаний каменная куница.

Эктопаразитами малоазийского суслика являются блохи: основные

Neopsylla setosa, Citellophilus transcaucasicus, Oropsylla ilovaiskii,

встречаются также (в порядке убывания) блохи соседей: Ctenophthalmus teres,

Leptopsylla taschenbergi, Nosopsylla consimilis, Ctenophthalmus acuminatus, Xenopsylla conformis, Ophthalmopsylla arnoldi, Mesopsylla apscheronica, Amphipsylla schelkovnikovi, Ctenophthalmus golovi, Amphipsylla rossica, Neopsylla pleskei, Frontopsylla elata, Ceratophillus borealis, Ceratophillus fringillae, Callopsylla caspia, Ceratophillus iranus, Rhadinopsylla integella (Аветисян 1966).

Иксодовые клещи встречаются редко. Достоверно отмечены некоторые виды рода Hyalomma и Dermacentor marginatus (Оганджанян 1960).

На животных и в гнездах сусликов отмечены гамазовые клещи: Macrocheles decoloratus, Macrocheles matrius, Cosmolaelaps gurabensis, Eulaelaps stabukaris, Laelaps hilaris, Laelaps muris, Haemogemasus bregetovae, Haemogemasus nidi, Hirstionyssus criceti, Hirstionyssus musculi, Poecilochicus necrophori, Hypoaspis murinus, Haemolavelaps glasgowi, Parasitus sp. Latr., Pergamasus sp. Beri, Haemogamasus mandschuricus (Оганесян, Овасапян 1963).

Из эндопаразитов обнаружены нематоды: Trichocephalus leporis, Trichocephalus muris, Trichocephalus citellorum, Capillaria armenica, Trichostrongylus skrjabini, Streptopharagus kutassi, Gongylonema longispiculum (Алоян 1956). А также цестоды: Ctenotaenia citelli, Taenia solium, Tetrathyridium rugurum, Cysticercus cellulosce, Coenurus parviuncinatus (Ахумян 1956).

Из болезней суслика отмечены чума, туляремия, эризипелоид, лептоспироз (Адамян и др., 1988; Мнацаканян и др., 1988).

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран т. V. Изд. АН СССР

Аветисян О.Р., 1950. Биологические особенности малоазийского суслика в Армянской ССР. Изв. АН Арм. ССР т. 3, N 2, Ер.

Даль С.К., 1954. Животный мир Арм. ССР. Изд. АН Арм. ССР, Ер.

Алоян М.Т., 1956. Нематоды грызунов в Армении. В сб. Материалы по изучению фауны Армянской ССР. Изд. АН АРМ. ССР. Ер.

Ахумян К.С., 1956. К изучению фауны цестод грызунов Армении. Изд. АН АРМ. ССР. Ер.

Шахриманян В.О., Саакян М.С., Даниелян Ш.М., 1960. Видовой состав, плотность и распространение грызунов Армении и их значение в эпидемиалогии ООИ. В сб. Труды Армянской ПЧС вып. 1-ый, Ер.

Оганджанян А.М., 1960. Грызуны, птицы и пресмыкающиеся, как хозяева иксодовых клещей в условиях Армянской ССР. В сб. Труды Армянской ПЧС вып. 1-ый, Ер.

Оганесян В.В., Овасапян О.В., 1961. Гамазовые клещи малоазийского суслика Арм. ССР. В сб. Рефераты докладов раширенной научной конференции Армянской ПЧС по вопросам профилактики ООИ. Ер.

Бабенышев В.П., Саканян А.Б., 1963. Некоторые материалы по распространению и экологии европейского суслика (Citellus citellus L.) в Армянской ССР. В сб. Труды Армянской ПЧС. Вып. 2-ой, Ер.

Громов И.М., Гуреев А.А. и др., 1963. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.-Л.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР, 2 изд. М.

Аветисян Г.А., 1969. Обзор фауны блох Армянской ССР. Зоол. сб. ЗИН АН Арм. ССР. XV.

Аветисян О.Р., 1970. Экологические особенности вредных грызунов Армении и основы эффективной борьбы против них. Автореф. дис. на соискание уч. степени док. сельхоз наук. Ер.

Рухкян Р.Г., Гамбарян П.П., 1971. Морфофункциональный анализ апарата движения беличьих (Sciuridae). Зоол. сб. ЗИН АН Арм. ССР. Ер.

Никольский А.А., 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии. Зоолог. жур. Т. LVIII, вып. 8.

Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). 1981. Л. Наука.

А.Г. Мнацаканян, Р.Г. Акопян и др. 1988. Результаты изучения природной очаговости лептоспироза в Армянской ССР за 1985-1987г. В сб. Тезисы докладов расширенного научно-производстенного совета Арм. ПЧС посвященного профилактике чумы и других ООИ. Ер.

Овасапян О.В., Адамян А.О. и др. 1988. К вопросу о целесообразности бактериологического исследования обитающего в Армении малоазийского суслика. В сб. Тезисы докладов расширенного научно-производстенного совета Арм. ПЧС посвященного профилактике чумы и других ООИ. Ер.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1987. Систематика млекопитающих СССР. Изд. МГУ,

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1998. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. Изд. МГУ.