С.В. Межжерин

Sylvaemus sylvaticus (L., 1758)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: S. s. vohlynensis, Migulin 1938.

Ключевым вопросом проведенной недавно ревизии рода лесных и полевых мышей стало решение проблемы лесной мыши Apodemus sylvaticus (L. 1758) auc. Согласно сложившимся в 40-е – 80-е гг. представлениям (Аргиропуло, 1940; Бобринский и др., 1944, 1965; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1962; Каталог млекопитающих СССР, 1982; Громов, Виноградов, 1984; Павлинов, Россолимо, 1987), ареал этого вида охватывал территорию от западных границ бывшего ССР до Алтая (исключая зону полупустынь и пустынь Центральной Азии). Однако, как выяснилось (Межжерин, 1990; Межжерин, Лашкова, 1992; Загороднюк, Межжерин, 1983; Межжерин, 1997б), ареал собственно S. sylvaticus на территории бывшего СССР ограничен только западом Европейской части (Украиной, юго-западными и центральными областями Белоруссии, Прибалтикой и прилегающими к Украине областями России). Тогда как на восток вплоть до Алтая (Межжерин, Михайленко, 1991) и горных массивов Центральной Азии (Межжерин, 1996) проходят ареалы S. uralensis и S. arianus (=fulvipectus) (Межжерин, Зыков, 1991).

Поэтому до 90-х гг. европейская лесная мышь S. sylvaticus в современном понимании оставалась, по существу, неизвестной исследователям млекопитающих бывшего СССР, а рисунки, сведения по морфологии и экологии во всех сводках и частных исследованиях, изданных во времена Советского Союза, относились большей частью к малой мыши S. uralensis (Pallas, 1811). Описание лесной мыши дал только А.А. Мигулин (Мигулін, 1939), для подвида с территории Украины Sylvaemus sylvaticus vohlynensis Migulin, 1940, четко указав на отличительные признаки: относительно крупные размеры и выраженное желтое грудное пятно.

Тем не менее, и сейчас отсутствует единая точка зрения на систематику этого вида. Так в последнем определителе млекопитающих России и сопредельных территорий (Громов, Ербаева, 1995) вид Apodemus sylvaticus исключен из списка фауны, что совершенно не оправдано. Ведь европейская лесная мышь Apodemus sylvaticus обитает не только на территориях стран сопредельных с Россией, но и западных областях России (Межжерин, Лашкова, 1992). Другие исследователи считают проведенную ревизию неокончательной и доказывают, что современный Sylvaemus sylvaticus сборный вид. Так В.Н. Орлов с соавторами (1996) на основании дифференциальной окраски хромосом предлагают разделить этот вид на два аллопатрических вида. Однако различия географических популяций по числу гетерохроматиновых блоков, не подкрепленные диагностическими морфологическими признаками и фиксированными генными различиями, не могут рассматриваться в качестве единственных критериев видового обособления. А изменчивость по числу гетерохроматиновых блоков вследствие ее высокого уровня не может являться основанием для систематической ревизии лесных мышей (Reuter et al., 2001).

Не определены.

Мышь среднего размера, с достаточно заостренной мордочкой крупными глазами и большими ушными раковинами, сильно выступающими из меха.

Окраска меха туловища и хвоста резко двуцветная, переходная граница между окраской брюха и спины выражена. Брюхо кажется не очень светлым: у взрослых мышей серебристо-белые кончики длинных волосков резко контрастируют с темной почти черной окраской оснований волос и подшерстка. Мех на спине темно каштанового цвета. Как и у всех остальных представителей рода на спине нет черной продольной полосы. Грудное пятно ярко рыжего цвета имеет форму продолговатого мазка, иногда в виде галстука клинышком вниз. Обязательно присутствует у прошедших линьку мышей, тогда как у некоторой части молодых особей пятно может отсутствовать. У самок 3 пары молочных желез.

Обычно длина тела до 100 мм, особо крупные экземпляры могут достигать длины 106 мм. Хвост всегда короче тела в среднем составляет 92% от длины тела. Уши крупные, их максимальная высота до 16 мм, обычно 14-15,5 мм. Задняя ступня длинная 18–21,5 мм, изредка 22,0–22,5 мм. Географическая изменчивость в размерах тела выражена, так как юго-западные популяции вида представлены более крупными мышами. Глаза крупные, диаметром глазного яблока около 3,8 мм.

Череп среднего размера типичный для рода лесных мышей. Кондилобазальная длина черепа не превышает 25 мм. Ростральная часть укороченная. К особенностям строения черепа следует отнести чрезвычайно длинное и широкое резцовое отверстие, заходящие за условную линию, соединяющую передние края М¹. У взрослых мышей в северной части ареала резцовое отверстие чрезвычайно большое и может занимать почти всю поверхность в этой части неба. Укороченная диастема при длинном резцовом отверстии и длинном ряду коренных зубов – признак, отличающий лесную мышь S. sylvaticus от всех остальных видов рода. Носовые кости в основании узкие на переднем конце расширены.

Череп в мозговой части высокий до 9,5 мм. Относительная высота черепа составляет 39–41%. Длина слуховых барабанов колеблется в пределах 4,5–5,0 мм. Гребни и костные складки на лобных и теменных костях отсутствуют. Лобно-теменной шов чаще всего имеет форму тупого угла. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости с выступающим вперед верхним углом, что является общим свойством видов номинативного подрода.

Рисунок жевательной поверхности стандартен для подрода. На М² имеется Т₉. В порядке исключения на М¹ встречается 5 корней. Длина верхнего и нижнего ряда коренных зубов одинакова и может колебаться в пределах 3,7–4 мм (обычно 3,8–3,9 мм).

В кариотипе, как и у всех остальных представителей подрода Sylvaemus, все хромосомы акроцентрические 2n=NF=48 (Zima, Kral, 1984).

Вид генетически достаточно обособлен от остальных представителей подрода (Межжерин, 1997). Наиболее близким следует считать вид S. alpicola (Vogel et al., 1992). В качестве маркеров, отличающих этот вид от остальных видов рода (Межжерин, 1990; Gemmeke, 1980; Vogel et al., 1992), следует считать фиксацию быстрых аллельных вариантов по локусам Ldh-B, Me-1, Sod-1.

Ареал вида охватывает Западную, Центральную и Южную Европу. Обитает на Британских острова, проник на юг Скандинавского п-ова и достиг Исландии. В Африке он обнаружен на севере материка (Алжир, Марокко), а в Азии представлен только изолированным поселением в азиатской части Турции (Filippucci et al., 1996).

В пределах СССР S. sylvaticus этот вид обычен почти на всей территории Украины за исключением крайнего восточной части Луганской области, Крыма и сухих степей Херсонской области (Межжерин, Лашкова, 1992). Достаточно обычен в Белоруссии (в Брестской, Гродненской, Гомельской и Минской областях). Имеются сведения о наличии этого вида в Литве в пограничных с Польшей местах (Atlas of Polish mammals, 1983). Имеются находки в Российской Федерации в Калининградской и Брянской областях (Межжерин, Лашкова, 1992; Загороднюк, Межжерин, 1993; Загороднюк, 1994). Этот вид должен обитать в Курской, а также Белгородской и Липецкой областях вплоть до юго-западного сектора Тульской области (Межжерин, Лашкова, 1992). В Воронежской и Ростовской областях лесная мышь, по-видимому, не встречается.

Вид открытых ландшафтов. Предпочитает места с негустой растительностью, дающей большую продукцию семян, и плотной почвой, без развитой дерновой подстилки. Легко адаптируется к городским биотопам и является одним из обычных представителей дикой фауны млекопитающих в крупных городах Украины (Киев, Львов и др.).

В степной части Украины обитает практически повсеместно, за исключением сухих ковыльно-типчаковых степей Крыма и сухих степей Херсонской области. Лесная мышь доминирует на открытых участках, зарослях кустарников, неудобьях и агроценозах. В степной зоне лесные мыши встречаются и в разреженных байрачных лесах. В лесостепи этот вид избегает леса и под пологом может отлавливаться только расселяющийся молодняк. Обычен вид по опушкам на краю больших открытых пространств, в негустых лесополосах, на полях хлебов, зарослях кустарников и неудобьях. В агроценозах лесостепи лесная мышь чаще всего отлавливается в тех же местах что и домовая мышь M. musculus. Обычно это сухие с негустым травостоем участки c твердой гладкой поверхностью почвы. В лесной зоне лесная мышь встречается только на открытых местах, чаще всего, на полях. При этом даже в агроценозах концентрируется на относительно сухих незабурьяненных участках. В Карпатах по долинам рек и агроландшафтам доходит до высоты 1000 м (Татаринов, 1953). Лесная мышь никогда не отмечалась на альпийских лугах.

В степи и южной лесостепи в свойственных местах обитания - это вид доминант. В северной лесостепи – это субдоминант, уступающий по численности полевой мыши Apodemus agrarius и обыкновенной полевке Microtus arvalis. В Полесье – это немногочисленный вид. Плотности популяций лесных мышей в Полесье, лесостепи и степи Украины, судя по весенне-летним обловам, соотносятся как 1:2:5.

В течение сезона численность вида возрастает в несколько раз, а за зиму резко падает. Существенных колебаний численности по годам не регистрируется.

Основной пищей, как и всем остальным представителям рода, служат семена и плоды. Однако в зависимости от сезона наблюдается смена кормов. Ранней весной мыши преимущественно поедают вегетирующие зеленые части растений, летом в рацион входят ягоды и насекомые, а к концу лета и осенью мыши начинают в основном потреблять семена травянистых растений и плоды деревьев (граба, ясеня, дуба, клена, липы). Зимой пищей служат остатки прошлогоднего урожая семян и плодов.

Лесная мышь плохой норник и роет норы только на нетвердых пахотных землях. Такие норы неразветвленные с вертикальным ходом, заканчивающимся на глубине до 0,7 м небольшой гнездовой камерой, выстланной сухой травой. Входные отверстия (обычно одно, редко бывает до трех), как правило, располагаются под естественными укрытиями: нависающими ветвями кустарника, крупнолистными растениями, неровностями почвы. Входы нор расселившегося молодняка обычно ничем не маскируются и на сжатых полях хорошо заметны по большим выбросам выкопанной земли. В таких норах в сентябре–октябре часто встречаются выводки. В пересеченной местности с плотной почвой лесные мыши предпочитают использовать норы других грызунов, различные щели и пустоты под камнями. У мышей, обитающих в агроценозах, не отмечено запасание семян на зиму.

Ведет ночной и сумеречный образ жизни.

Проворная мышь, быстро бегает и хорошо скачет. От преследования спасается серией длинных прыжков. Хорошо лазит по кустарникам и деревьям. Вид не агрессивный.

Для лесной мыши характерна четкая выраженность сезонности размножения. Под Киевом гон начинается в конце марта и продолжается до конца августа. При этом бывают случаи позднего размножения, и отдельные самки с эмбрионами на Украине отмечаются даже в начале октября. Зимнее размножение у лесной мыши не отмечено. В течение весны-лета под Киевом наблюдаются два пика размножения: апрельский, когда размножаются перезимовавшие мыши, и августовский, когда созревают первые сеголетки. На юге период размножения продолжительнее и время вступления в размножение более растянуто, чем на севере.

Обычно в выводке 6 детенышей. Это соответствует числу молочных желез у самок и должно считаться оптимальным для вида. Реже бывает 5 или 4 детенышей, очень редко – 7. Из-за того, что на юге период размножения продолжительнее самки лесной мыши успевают дать больше выводков, хотя число эмбрионов здесь ниже, чем на севере ареала, где, как правило, все самки имеют по 6 эмбрионов. Такая тенденция уменьшения числа потомков в выводке с продвижением на юг – явление общее для мышевидных грызунов Северной Евразии и, в частности, очень подробно рассмотрено на примере рыжей полевки Clethrionomys glareolus (Башенина и др., 1981).

Одна перезимовавшая самка лесной мыши может дать за сезон до 4 выводков, самка этого года – только 1–2. Продолжительность жизни особей этого вида не превышает двух лет, и мыши со стертыми коренными зубами составляют в осенних отловах не более 5%.

Аргиропуло А.И. 1940. Семейство Мыши – Muridae // Фауна СССР, Млекопитающие; Т.3. Вып. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 169 с.

Башенина Н.В., Бернштейн А.Д., Большаков В.Н. и др. 1981. Размножение и смертность // Европейская рыжая полевка. М.: Наука. С. 199-210.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1944. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. Наука. 439 с.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 382 с.

Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. 1941. Определитель грызунов. // Фауна СССР. Млекопитающие. Нов. сер.; №29. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 241с.

Виноградов Б.С., Громов. И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 296 с.

Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А. и др. 1963. Млекопитающие фауны СССР. Ч.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 539 с.

Громов И.М., Виноградов Б.С. 1984. Краткий определитель грызунов фауны СССР. 2-е изд. Л.: 139 с.

Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А. и др. 1963. Млекопитающие фауны СССР. Ч.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 539 с.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. // Определители по фауне России. Вып.167. Санкт-Петербург. 520 с.

Загороднюк И.В. 1994. Новые для европейской части Российской Федерации виды грызунов (Rodentiformes) // Вестник зоологии. № 6. С. 45.

Загороднюк И.В., Межжерин С.В. 1992. Диагноз и распространение в Прибалтии Terricola и Sylvaemus // Материалы Первой Балтийской Териологической Конференции. Тарту, С. 70-80.

Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность) 1981. // Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука, 455 с.

Межжерин С.В. 1990. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. Т. 26, № 8. С. 1046-1054.

Межжерин С.В. 1997б. Систематическая ревизия мышей рода Apodemus Kaup, 1829 (Rodentia, Muridae) // Вестник зоологии. №4. С.29-41.

Межжерин С.В. 1996. Генетические связи и видовая принадлежность лесной мыши (Rodentia, Muridae, Sylvaemus) Памиро-Алая. // Известия РАН. Сер. биол. Т. 30, № 1. С. 30-38.

Межжерин С.В., Зыков А.Е. 1991. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) // Цитология и генетика. Т. 25. № 4. С. 51-59.

Межжерин С.В., Лашкова Е.И. 1992. Диагностика, географическая изменчивость и распространение двух близких видов мышей Sylvaemus sylvaticus и S. flavicollis (Rodentia, Muridae) в области их совместного обитания // Вестник зоологии. № 3. С. 33-41.

Мигулін О.О. 1938. Звірі УРСР. Вид-во Академії Наук УРСР. Київ. 422 с.

Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. 1996. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus Европы (Apodemus, Muridae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 75, № 1. С. 88-103.

Татаринов К.А. Звірі західних областей України // Київ: Вид-во АН УРСР. 1956. 188 с.

Atlas of Polish mammals. 1983. // Eds. Z. Pucek, J. Raczynski. PWN-Polish scientific Publishers. Warszawa.

Filippucci M. G., Storch G., Macholan M. 1996. Taxonomy of the genus Sylvaemus in Western Anatolia - morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia: Muridae) // Senckenbergiana Biologica. V.75. P.1-14.

Gemmeke H. 1980. Proteinvariation und taxonomik in der Gattung Apodemus (Mammalia, Rodentia) // Z. Saugetierkunde, V.45. N3. S.33-38.

Reuter B.A., Nova P., Vogel P. 2001. Karyotypic variation between wood mouse species: banded chromosomes of Apodemus alpicola and A. microps // Acta Theriol. V. 46. N4. P. 353-362.

Vogel P., Maddalena T., Mabile A., Paquet G. 1992. Confirmation biochimique du statut specifique du mulot alpestre Apodemus alpicola Heinrich, 1952 (Mammlaia, Rodentia) // Bull. Soc. Vaud. sc. Nat. V.80. P.471-481/

Zima J., Kral B. 1984. Karyotypes of European Mammals // Acta Sc. Nat., Brno. V. 18. 62 p.