Т.А. Зоренко

Terricola schelkovnikovi (Satunin, 1907)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Впервые в 1907 г. К.А. Сатуниным вид был описан как Microtus (Microtus) schelkovnikovi по одному экземпляру из Ленкоранского уезда, пойманному в лесу по дороге в село Джи (Огнев, 1950). С.И. Огневым этот экземпляр полевки был отнесен к подроду Pytymys. М.В. Шидловский (1941) сначала рассматривал полевку Шелковникова в качестве подвида кустарниковой Pytymys majori, а позднее как самостоятельный вид с Талыша (1976). Имелась также точка зрения, что это кавказский подвид подземной полевки Pytymys subterraneus schelkovnikovi (Ellerman, Morrison-Scott, 1951). И.М. Громов рассматривает вид в рамках рода Microtus, относя его к подроду Terricola.

Численность вида может сокращаться из-за вырубки лесов, выпаса скота и других антропогенных влияний, которые заметно ухудшают условия обитания полевок Шелковникова (Хатухов, Темботов, 1982).

Один из наиболее мелких видов подрода кустарниковых полевок, длина тела 86-109 (в сред. 95,4) мм, масса 18-31 г. Окраска спины темно-бурая, с возрастом мех приобретает коричнево-шоколадный оттенок; брюшная сторона тела – чуть светлее с явным охристым налетом. Мех короткий и бархатистый. Хвост составляет 19-27% длины тела, в сред. 22.4; длина ступни 14-16,5 (в средн.15,3) мм (Хатухов, Темботов, 1982). Ушные раковины укорочены (6,3-7,4 мм); глазное яблоко очень маленькое по сравнению со всеми видами подсемейства Arvicolinae, длина глазной щели 1,2-1,7 (1,48) мм. Череп довольно крупный, широкоскулый, носовой отдел укороченный. Мозговая капсула широкая и высокая. Наибольшая длина черепа 23,0-25,3 (в средн. 23,92) мм. Наибольшая высота отмечается не на уровне слуховых капсул, а в области верхнего коренного зуба М³ (Хатухов, Темботов, 1982). С формой черепа коррелирует короткий, компактный, относитетельно широкий мозг. По сравнению с другими видами полевок M. t. schelkovnikovi имеет широкие лобные доли полушарий, узкий сжатый в переднезаднем направлении мозжечок, короткий продолговатый мозг. Крупные, овальной формы обонятельные луковицы равномерно утолщены по всей длине. Большие полушария заметно надвинуты на средний мозг, поэтому зрительные холмы совсем не видны, а более крупные слуховые – лишь частично. Мозжечок по ширине почти равен большим полушариям, четко разделен бороздками на сегменты (червь имеет 6, а овальные полушария – 5 сегментов). Парафлоккулусы крупные овальной формы без четкого разделения на ножку и головку.

Длина головки glans penis составляют в среднем 3 мм, ее относительный диаметр – 70,8. Центральный отросток головки хорошо развит, тогда как боковые не выражены (Зоренко, ориг.). Бакулюм не изучен. У самок представлены две пары грудных и две пары паховых сосков. На ступнях задних конечностей 5 мозолей.

Число хромосом в кариотипе 2n = 54, NF = 62 (Иванов, Темботов, 1972) В кариотипе имеется три пары крупных и средних размеров метацентриков, одна пара крупных субметацентриков и 22 пары акроцентрических элементов. Половые хромосомы представлены крупной субтелоцентрической X-хромосомой и мелкой акроцентрической Y-хромосомой.

Полевка Шелковникова – малоизученный монотипический вид со своеобразной экологией. Представитель эндемичной понто-кавказской группы кустарниковых полевок, в которой занимает особое место (Хатухов, Темботов, 1982; Темботов, 1983; Ахвердян, 1989). На специфику вида могли оказать влияние длительная его изоляция от основного ареала рода, узкий ареал, специфика экологических условий обитания. Достоверные ископаемые остатки не известны.

Полевка Шелковникова – обитатель лесной зоны Талыша в Восточном Закавказье. Полевки встречаются в увлажненных предгорных и низкогорных cубтропических лесах до высоты 600-1000 м. Достоверные находки отмечены в Ленкоранском районе Азербайджана. Ареал вида, по-видимому, простирается дальше на юго-восток по Эльбрусу в северный Иран (Steiner, 1972). Отлавливалась по дороге Ленкорань–Лерик: в окрестностях с. Джи, Лелякеран, Лерик, 15-23 км западнее г. Ленкорань, 4-6 км северо-западнее с. Шуви, в 5 км севернее с. Сиов, в окр. с. Алаша, в 4 км западнее с. Тангеруд, в 3 км западнее с. Гадзова, в 2 км от с. Азербайджан, в окр. С. Бярджан и Унуз (Хатухов, Темботов, 1982). В северном Иране полевка была отловлена в районе Курамобада, Ассалем провинции Гилян и Вейзер и Даст провинции Мазандаран (Steiner, 1972). Возможно, что иранская часть ареала представлена узкой полосой южного побережья Каспийского моря с гирканской растительностью.

В Талыше полевка Шелковникова обитает в во влажных буковых, буково-грабовых лесах с примесью реликтовых видов железного дерева (Parrotia persica) и каштанолистного дуба (Quercus castaneifolia), Полевки занимают крутые склоны, глубокие ущелья, поросшие кустарниками, папоротниками и мхами (Кодацкий, 1964). В сухой период года с мая по сентябрь, когда выпадает крайне мало осадков (около 25% от годовой нормы) нижний ярус высокоствольного леса в основном представлен мертвой подстилкой из сухих листьев (особенно в пойме р. Ленкоранчай), подлесок также слабо развит. В Иране вид также приурочен к влажным лесным биотопам. (Steiner, 1972).

Для полевки Шелковникова характерен полуподземный образ жизни. В отличие от большинства видов полевок тропок между норами не вытаптывает, зверьки также не устраивают, питаясь в норах, используя подземные части (корневища, клубни) растений. Роющая деятельность внешне мало заметна, земляных выбросов не было отмечено. В засушливый период года подземная жизнь особенно выражена (Хатухов, Темботов, 1982). Поверхностные ходы пролегают на уровне 5-7 см, глубинные располагаются вдоль корней деревьев (20-40 см). В местах с плотными почвами полевки используют кротовые ходы.

Для вида, по-видимому, характерна семейная организация. Семейный участок небольшой, представлен норой, имеющей несколько выходных отверстий (2-6). Сведений о динамике численности популяции нет. Оценка численности вида также противоречива. Н.К. Верещагин (1949) считал полевку Шелковникова редким видом, тогда как А.М. Хатухов и А.К. Темботов (1982) – обычным в подходящих биотопах. Численность полевок может быть сравнительно большой, в среднем 5,1%, максимально 12,0% на 100 ловушко-суток. Эти авторы указывают по данным Х.А. Кетенчиева, что в мае 1977 г. 20 живоловками за 1,5 суток удалось поймать 62 зверька. В начале июня 1988 г. за три дня на площадке в 120 м² нами было отловлено 25 животных, из них 18 самцов и 7 самок. В размножении участвовало только 3 самки (без следов беременности) и 3 самца; остальные составляли не размножающийся молодняк. Преобладание самцов могло свидетельствовать об усилении их миграционной активности в поисках самок и территории. Суточная активность носит полифазный характер: животные попадались в ловушки как в ранние утренние и вечерние часы, так и днем. Днем чаще ловились молодые самцы. В опыте открытого поля полевки быстро преодолевают страх и начинают активно изучать пространство новой территории. По отношению к предметам демонстрируют неофобию и приступают к их обследованию относительно поздно (Зоренко и др. 1989). Для полевок Шелковникова не характерны стойки на задних конечностях, как при обследовании пространства, так и во взаимоотношениях друг с другом.

Хозяйственное и эпидемиологическое значение не выяснено, но вряд ли может приносить вред в силу специфики своего обитания.

Полевки Шелковникова живут моногамными парами, включающими самца, самку и молодых одного помета. Попытки сформировать экспериментальные группы из 3-4-животных, заканчивались образованием одной пары, остальные животные начинали терять вес и погибали в течение 2-5 дней. Самец охраняет семейную территорию, преследуя и атакуя чужаков. При встрече с незнакомыми полевками на нейтральной территории, чаще избегает контактов. Спаривание происходит между знакомыми зверьками – партнерами одной пары. С незнакомым самцом самка отказывается спариваться, пищит, нередко преследует его. Возможна также ритуальная агрессия самца, во время которой у него на спине поднимается шерсть; самец прижимает аногенитальную область тела к субстрату, сближая при этом конечности, и совершает “танцующие” движения, иногда с попыткой атаковать самку. Сходное поведение наблюдается и при защите своей территории от чужака. При встрече половых партнеров отмечаются назо-назальные обнюхивания, самец также часто обнюхивает аногенитальную область самок и следует за ней. Редко между половыми партнерами возможен груминг. Активный период ухаживания продолжается 5 – 30 мин, но нередко самец фиксирует запах самки раньше и может в течение нескольких часов проявлять к ней повышенный интерес, что выражается в вальсировании самца перед самкой и изредка издавании специфических звуков (пении). На ранних этапах ухаживания самка также может проявлять ритуальную агрессивность и стимулирующие самца пробежки. Демонстрации партнеров обычно предшествуют спариванию и способствуют синхронизации их поведения.

Спаривание включает 2-3 серии (в средн. 2.3), каждая из которых завершается эякуляцией у самца; между сериями наблюдается продолжительная рефрактерная фаза (861,4 с); в каждой серии отмечено большое число интромиссий, в каждой 1-3 толчка (Зоренко, 1990). После каждой эякуляции в половых путях самки образуется пробка, длина которой 2.5-4 мм, во время следующей серии спаривания она выпадает.

О потомстве заботятся не только самка, но и самец. Самка кормит детенышей молоком до 20 дня. До этого же возраста родители стаскивают их в гнездо. Подросшее потомство может мирно уживаться с родителями на одной территории. Дружеские контакты между ними наблюдаются редко, в основном, только скучивание; груминг между членами семьи отмечается редко. В лабораторных условиях полевки Шелковникова плохо привыкают к человеку, агрессивны.

Данных по размножению в природе крайне мало. Полевки, по-видимому, начинают размножаться в конце марта, о чем свидетельствуют наблюдения автора летом 1988 г. В начале июня было отловлено много молодых животных примерно одного возраста 30-45 дней. В условиях неволи полевки размножаются в течение всего года, тем не менее, репродуктивная активность выше в период с марта по июнь и с конца августа по ноябрь. В период размножения длина семенников составляет 5-6 мм (5.4± 0.09; n = 9), масса – 22-55 мг (32.9± 3.69). Крайне малы семенные пузырьки, масса которых не превышает 25 мг (15.6± 3.15). Молодые полевки весенней генерации начинают размножаться в возрасте 2-4, осенней – 5-6 месяцев после зимовки; самки сохраняют способность к размножению до 16, самцы – до 24 месяцев. Плодовитость невысокая: помет состоит из 2-3, реже из 1 или 4 детенышей (2.8± 0.12; n=36); сезонных различий по величине помета не отмечалось. Беременность составляет 21 день. Послеродовое спаривание, по-видимому, наблюдается редко. Обычно у самки бывает 1-3 помета в год (у 40% самок – 1; 33% – 2-3; 27% – 4-5 помета) с интервалом между ними – 25-130 дней (77.2; n=20). Полевка Шелковникова – вид с индуцированной овуляцией.

Детеныши рождаются голые, слепые, ушные проходы закрыты. На 2-3 день на спине появляется пух, на 5 день – темная шерсть; позднее шерсть образуется на животе и конечностях. Масса (в средн. 2.5 г, n = 23) и длина тела (35 мм) новорожденных составляет соответственно 12% и 33% от таковых взрослых животных. В первые 20 дней жизни ежедневный прирост массы тела составляет в среднем 0.65 г. Ушные раковины встают на 3-5 день (в средн. 4.1); нижние резцы прорезаются на 6-7 (6.7), верхние на 7-9 день (8.0). Разъединение пальцев на передних конечностях происходит раньше, чем на задних (соответственно 9.4 и 13.4). Прозревают полевки сравнительно поздно – на 11-14 день (12.7; n = 27). К месячному возрасту зверьки достигают 75% массы и длины тела взрослых. Первая линька происходит в период 30-60 дней. С 15-17 дня начинают самостоятельно выходить из гнезда и поедать твердую пищу. Игровая активность молодых появляется в возрасте 12-15 дней, но выражена слабо (2.2 игровых элемента за 10 мин наблюдения), а с 22 дня жизни быстро затухает; игры локомоторные и групповые (Зоренко, Андерсоне, 1996).

Ахвердян М.Р., 1989. Цитогенетика и систематика близких видов и видов-двойников полевок фауны Закавказья. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. М. 22 с.

Верещагин Н.К.,1949. Млекопитающие Кавказа. М.-Л. Изд-во АН СССР. С. 1-703.

Зоренко Т.А., Захаров К.В., Березина Р.Ю., 1989. Исследовательское поведение полевок: микроэволюционный и таксономический аспекты //Актуальные проблемы зоологии: Сб. научн. тр. – Рига: ЛГУ им. П. Стучки. С. 57-110.

Зоренко Т.А., 1990. Этологический анализ в систематике грызунов на примере полевок трибы Microtini фауны СССР // Автореф. дисc. … докт. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР. С. 1 – 41.

Зоренко Т.А., Андерсоне Ж.Э., 1996. Игровое поведение у полевок (Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. Т. 75, Вып. 10. С. 1560-1572.

Иванов В.Г., Темботов А.К., 1972. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, вып 1, с 45-71.

Кодацкий Н.Г., 1964. Грызуны Талыша и Ленкоранской низменности по ландшафтно-географическим районам. Зоол. журн. Т. 43, с. 1693-1706.

Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л., изд-во АН СССР, т. 7, с. 1-706.

Темботов А.К., 1983. Об эволюции кустарниковых полевок Кавказа и скорости формирования отдельных видов. // Грызуны. Материалы 6 Всес. Совещания. Наука. Л. С. 98-100.

Хатухов А.М., Темботов А.К., 1982. Обзор видов Pytymys Кавказа // Проблемы горной экологии. Межведомственный сб. научн. тр., Нальчик, с. 57-101.

Шидловский М.В., 1941. Определитель грызунов Грузии и сопредельных стран. Зоол. ин-т АН Груз. ССР.

Шидловский М.В., 1976. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси: изд-во Мицниереба, с. 1-255.

Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S, 1951. Checklist of Palaearctic and indian mammals 1758 to 1946. London: British Museum. London.

Steiner H.M., 1972. Systematik und Ökologie von Wühlmausarten (Microtinae, Mammalia) der vorderasiatischen Gebirge Ostpontus, Talysch und Elbrus. Sitzungsber. Österr. Akad. Wiss. Mat.-naturwiss. K1. Abt., 1, 180, 5-7, p. 99-103.