Управление популяцией саранчовых в степных ландшафтах. Современные подходы и технологии

От редакторов

Уважаемый читатель! Вашему вниманию представлено методическое пособие, изданное в рамках проекта “Сохранение биоразнообразия степей России для устойчивого сельского хозяйства”, реализуемого при поддержке Фонда Джона Д. и Кэтрин Т. Макартуров.

Год за годом, столетие за столетием, человек методично и направленно подчинял себе природу, изменял ее внешний вид, а иногда и полностью уничтожал девственное естество ради своих потребностей. Этот процесс захватывал все большие территории и принимал все более планетарный характер, достигнув кульминационного значения в ХХ веке.

Климатические изменения глобального масштаба; сведение лесов, не сопровождающее адекватными восстановительными мерами; почти тотальная распашка степи, приведшая к исчезновению многих видов животных и растений - вот далеко неполный список самых значительных “достижений” человечества.

Но именно сейчас, на рубеже тысячелетий, у жителей планеты появились шансы избавиться от груза некоторых экологических проблем. И эти шансы связаны с осознанием реальной важности экологии, с пониманием необходимости пересмотра отношения к природе, с появлением знаний, позволяющих рационально управлять естественными ресурсами и соблюсти хрупкий экологического баланс.

Проект “Сохранение биоразнообразия степей России для устойчивого сельского хозяйства” направлен на решение одной из указанных выше экологических проблем. Возникший на месте степной зоны сельскохозяйственный пояс играет важнейшую роль в обеспечении продовольствием России и соседних стран. Так, в степной зоне Русской равнины, занимающей всего 6% территории России, в конце 80-х гг. производилось 40% ее сельскохозяйственной продукции, здесь была сосредоточена 1/3 часть всего сельского населения России. Однако, глубоко трансформированный, экстенсивно используемый, аграрный ландшафт оказался неустойчив. В течение последних 25-30 лет он неуклонно деградирует (например, в Саратовской области, потери гумуса составили от 30% до 50%), требуя все больших, и все менее окупаемых, энергетических и денежных субсидий. Таким образом, в настоящее время происходит естественное и спонтанное забрасывание пахотных угодий, что приводит к вспышке численности вредителей и сорняков. Заметим, что эти процессы идут на фоне хронической нехватки пастбищных и сенокосных угодий.

С другой стороны, разрушение степного биома сделало крайне актуальной необходимость сохранения биоразнообразия и защиты степных экосистем. В заповедниках охраняется лишь малая часть от всей площади сохранившихся степей. Этого недостаточно для сохранения разнообразия сообществ и поддержания популяций угрожаемых видов, но значительное увеличение строго охраняемой площади в степях не представляется возможным.

Подавляющее большинство степных участков сохранилось на сельскохозяйственных землях в качестве сенокосов и пастбищ и, очевидно, в обозримом будущем, следует ориентироваться на увеличение количества степных участков именно за счет перевода нерентабельной пашни в кормовые угодья.

В рамках нашего проекта предполагается решение указанных выше как экономических, так и экологических проблем. Совершенно естественно, что это нельзя сделать в одночасье, поэтому главной целью проекта является изменение отношения к степным экосистемам на землях сельскохозяйственного назначения различных групп общества, вовлеченных в различные этапы сельскохозяйственного производства и земельных отношений.

Получение, анализ и распространение современной и достоверной информации о состоянии степных экосистем и их роли в хозяйственной деятельности человека.В рамках этого направления будут подготовлены и распространены для обсуждения аналитический Доклад “Степи на сельскохозяйственных землях” и План действий “Сохранение степей на сельскохозяйственных землях - для устойчивого сельского хозяйства”. Именно в этих документах будут обобщены разработки и предложения, сделанные в ходе выполнения проекта.

Привлечение внимания к проблеме неблагоприятного правового климата, не способствующего сохранению и восстановлению степей, а также создание основы для положительных правовых изменений. Для этого будут подготовлены предложения к федеральному Земельному кодексу и региональным Законам о земле и ряду иных законопроектов земельного законодательства и представлены разработчикам и соответствующим комиссиям законодательных собраний. А также будут подготовлены проекты более частных нормативных актов, в целом направленные на корректировку существующего законодательства, препятствующего сохранению и восстановлению степей на сельскохозяйственных землях.

Создание новых методик экологически устойчивого землеустройства и внедрение их в реальные системы хозяйствования. Для этого на базе модельного хозяйства будет разработана типовая методика планирования нового землеустройства, основанного на эколого-ландшафтных принципах; проработана технология реставрации степных кормовых угодий на месте деградированных пахотных земель; апробированы механизмы экономического стимулирования сохранения и восстановления степей на сельскохозяйственных землях, основанные на земельном налоге.

Внедрение экологически щадящих методов хозяйствования и изменение отношения к этим методам непосредственных производителей и специалистов государственных организаций. Для этого будет осуществляться информационно-методическая поддержка владельцев и пользователей земель путем выпуска нескольких методических пособий, одно из которых Вы держите в своих руках. Все пособия предназначены для читателей, вовлеченных в процесс использования и управления земельными ресурсами сельскохозяйственного назначения. Используя их, Вы сможете получить практические рекомендации и учесть экологические аспекты при решении реальных сельскохозяйственных проблем.

Кроме этого, для представления и обсуждения методических идей проекта, будет проведена научно-практическая конференция по экологизации землеустройства. В ней примут участие представители различных регионов России, в основном специалисты реально влияющие на процессы землеустройства и землепользования.

Создание открытого информационного поля для широкого обсуждения многих тем, имеющих отношение к проблеме сохранения биоразнообразия степей. Для этого будет издаваться “Степной бюллетень” и распространяться среди специалистов.

Мы ожидаем, что экологические и экономические проблемы степных территорий не оставят Вас равнодушными. Со всеми предложениями и вопросами Вы можете обращаться к координаторам проекта.

Директор проекта, координатор аналитического блока -
Андрей Елизаров (тел. 8482-489504, E-mail: hobdo@infopac.ru)

Координатор правового блока - Илья Смелянский
(тел. 3832-397885, E-mail: ilya@ecoclub.nsu.ru)

Координатор экономического блока - Сергей Левыкин
(тел. 3532-776247, E-mail: steppe@relay.esoo.ru)

Координатор методического блока - Александр Антончиков
(тел. 8452-528978, E-mail: rbcusb@overta.ru)

Давно известно, что саранчовые - одни из основных обитателей травянистых экосистем. Численность этих насекомых в степях и полупустынях Евразии и прериях Северной Америки нередко достигает нескольких десятков на квадратный метр, а сухой вес может превышать несколько килограммов на гектар [Сергеев, 1998]. В степях юга Сибири, Монголии и Китая эти насекомые часто являются господствующей группой среди растительноядных животных. Сравнительно высоко и разнообразие саранчовых в лесостепях, степях и пустынях, а также в горных районах: во многих степных районах России можно обнаружить несколько десятков видов этих насекомых. Некоторые из них весьма редки и, вероятно, заслуживают охраны, в том числе и на международном уровне. Вместе с тем следует подчеркнуть, что в "Красный список" Международного союза охраны природы наряду с действительно редкими видами внесено и такое массовое степное саранчовое, как евразийская травянка (Stenobothrus eurasius). Некоторые степные саранчовые, например, встречающаяся в бассейне Амура кобылка Брюннера (Haplotropis brunneriana), включены в региональные Красные книги.

Как было показано сибирскими и американскими исследователями, саранчовые в степях и полупустынях могут потреблять значительную часть надземной фитомассы - иногда до 30 и более процентов. По данным И.В. Стебаева [1968], степные саранчовые не просто поедают растения, но, используя для удовлетворения своих потребностей только их небольшую часть, они измельчают и продырявливают остальное. Таким образом, они создают массу, пригодную для дальнейшего использования другими животными, а также грибами и бактериями. Более того, показано, что в кишечниках саранчовых, благодаря симбиотическим микроорганизмам, происходит обогащение переработанной растительной массы витаминами группы В. Это означает, что они способствуют ускорению круговорота вещества и энергии. Следовательно, в степях саранчовые могут играть роль, сопоставимую с ролью диких копытных, хотя, конечно, они не способны вытаптывать растительный покров. Кроме того, эти насекомые, обгрызая листья, активизируют рост растений [Olfert, Mukerji, 1983].

Сами саранчовые являются пищей для самых разных животных - от круглых червей до птиц и млекопитающих. Среди них есть и отдельные любители этих насекомых, например, розовые скворцы, испанские воробьи, черви-мермитиды, некоторые жуки. Но и другие виды животных, а также микроорганизмы, часто используют саранчовых в качестве одного из основных источников энергии и необходимых веществ. Только с сибирской кобылкой (Aeropus sibiricus) связано более 35 видов других живых существ [Сергеев, Копанева, Рубцов и др., 1995]. А это явно заниженное число.

В некоторых районах люди также используют саранчовых как пищу. По некоторым оценкам, 150 особей крупной саранчи достаточно для покрытия всей дневной потребности человека в белках и 10% необходимой энергии.

Таким образом, саранчовые в действительности являются важнейшим и неотъемлемым компонентом многих экосистем, особенно степных. Их присутствие, судя по накопленным к настоящему времени данным, просто необходимо для поддержания устойчивости степей и их нормального функционирования.

Все это справедливо для обычных условий, когда деятельность человека не приводит к существенным нарушениям степных экосистем и(или) когда климатические флуктуации не создают особо благоприятное обстановки для подъема численности саранчовых. Однако часто человек так изменяет степные ландшафты, что возникают условия, благоприятные для резкого нарастания численности некоторых видов саранчовых и, в конце концов, для развития вспышек массового размножения. Особенно характерны резкие подъемы численности на залежах и при перевыпасе. Кроме того, в степных районах нарастание численности саранчовых часто связано с повторяющимися засухами.

Массовые размножения саранчовых отмечались еще задолго до нашей эры в Древнем Египте, а позже -- по всему Ближнему Востоку и на территории современного Китая. Сведения о нанесенном этими насекомыми ущербе часто встречаются и в русских летописях: "Пришла саранча 28 августа и покрыла землю и было смотреть страшно, шла она в северные страны, пожирая траву и просо" [Борисенков, Пасецкий, 1988]. Так, только в XI веке нашествия саранчовых были в 1008, 1094 и 1095 годах. На протяжении XIX века массовые размножения этих насекомых отмечались в разных районах России в 1802, 1803, 1805, 1813, 1815, 1822-1831, 1838, 1839, 1841-1845, 1847-1850, 1852, 1855-1864, 1873, 1886, 1891 годах. Причем особенно типичны они были для районов, активно вовлекавшихся в сельскохозяйственное производство (степи Украины, Северного Кавказа, Поволжья). Не меньше проблем было в XX веке, когда время от времени вспышки охватывали обширные территории юга России и севера Казахстана.

Подобные колебания свойственны в первую очередь так называемым стадным саранчовым, образующим большие скопления и изменяющим свои морфологические, физиологические и поведенческие особенности при разной плотности. Нередко они способны перемещаться стаями на большие расстояния (сотни и даже тысячи километров). Таких саранчовых немного. И именно их обычно называют саранчой. Наиболее известны пустынная (Schistocerca gregaria) и перелетная саранча (Locusta migratoria). В России и странах СНГ из настоящих стадных видов встречается лишь последняя. Однако ее поселения обычно крайне локальны и приурочены к пойменным местообитаниям, особенно тростниковым займищам крупных озер и речных дельт. Что касается пустынной саранчи, то в отдельные годы ее большие стаи, а чаще отдельные особи, залетали на территорию Средней Азии, а в 1929 г. даже достигли Аральского моря [Щербиновский, 1952].

Широко распространенный в степях Европы, Казахстана и юга Западной Сибири итальянский прус (Calliptamus italicus) принадлежит к видам, промежуточным между типичными стадными и типичными нестадными саранчовыми, в частности, его стадная и одиночная формы различаются только по количественным признакам, а также по эколого-поведенческим особенностям.

Нестадные саранчовые обычно полностью господствуют в степях. Нередко их называют кобылками и коньками. Численность таких саранчовых нередко достигает нескольких десятков особей на квадратный метр. Часто они заселяют поля. Многие из них предпочитают злаки и поэтому могут повреждать зерновые культуры и кормовые травы. Не меньший ущерб при высокой численности нестадные саранчовые могут наносить пастбищам и сенокосам. Для подобных саранчовых также типичны спады и подъемы численности, однако, обычно они не столь резки, как у стадных форм.

Степи России и Казахстана - один из классических районов массовых размножения саранчовых. Наиболее благоприятные условия для нарастания численности саранчовых, в том числе стадных, здесь возникают после нескольких засушливых лет, особенно когда в мае и начале июня тепло и сухо. В подобной обстановке резко снижается смертность на стадии яйца и у личинок младших возрастов. Напротив, сырая и прохладная весна - самое подходящее время для широкого распространения возбудителей заболеваний и паразитов, таких как бактерии и грибы.

Другие причины повышения численности связаны с социально-экономическими и политическими переменами на территории бывшего СССР. Фактически была разрушена ранее единая система защиты растений. Отсутствуют какие-либо межгосударственные механизмы координации усилий не только в области слежения за популяциями возможных вредителей, но и в организации собственно управления этими популяциями, в частности с использованием инсектицидов. Кроме того, сохранившиеся службы защиты растений испытывают значительные финансовые и организационные сложности. Социально-экономические изменения в странах СНГ привели к существенному изменению в характере землепользования: значительные площади ранее распахивавшихся земель ныне заняты залежами, исключительно подходящими для итальянского пруса.

Сочетание всех этих факторов и определило начало мощной вспышки массового размножения итальянского пруса в 1992 г. в Нижнем Поволжье и Западном Казахстане. С тех пор область, заселенная прусом на очень высоком уровне численности, постепенно расширялась, особенно на восток. С 1996 г. вспышкой охвачены восточные районы Казахстана, а на юге Западной Сибири резкий подъем численности начался в 1999 г. В отдельные годы последнего десятилетия в Узбекистане и на юге Казахстана отмечались очень высокие численности мароккской саранчи (Dociostaurus maroccanus). А в 2000 г. в некоторых районах европейской России, юга Сибири и Восточного Казахстана часто наблюдалась и перелетная саранча.

Кроме того, благоприятные погодные условия способствовали также значительному подъему численности нестадных саранчовых во многих районах Сибири - от Новосибирской до Читинской области. В первую очередь это относится к бурому коньку (Chorthippus apricarius) и белополосой кобылке (Ch. albomarginatus). Например, в лесостепном Приобье в последние годы их плотность была весьма значительной до 20-25 особей на квадратный метр, что значительно выше принятого критического порога.

Для уменьшения численности саранчовых использовали и продолжают использовать главным образом химические препараты. Но, конечно, это не панацея, так как, конечно, любые инсектициды оказывают негативное влияние на другие живые организмы, в том числе и на человека. Поэтому естественна постановка вопросов о целесообразности применения инсектицидов вообще и их отдельных групп в частности, о развитии новых технологий управления популяциями саранчовых и о необходимости сохранения биоразнообразия м поддержания устойчивости экосистем.

К сожалению, многие книги и брошюры, посвященные саранчовым, давно уже стали библиографической редкостью. Изданные в последние два года различные методические рекомендации [“Рекомендации …”, 2000 и др.] по борьбе с вредными саранчовыми ориентированы только на систему защиты растений. Кроме того, некоторые из региональных изданий заслуживают, по меньшей мере, переделки.

Задача данного пособия - кратко очертить круг реальных проблем, связанных с саранчовыми, и охарактеризовать современные подходы к управлению их численностью в степных экосистемах в связи с проблемами сохранения биологического разнообразия и устойчивого развития.

Данная публикация рассчитана на самый широкий круг читателей - не только специалистов в области защиты растений и студентов и аспирантов, специализирующихся в области энтомологии, экологии, биогеографии, защиты растений, но и всех, интересующихся данным вопросом и обеспокоенных сложившейся ситуацией.

Я буду признателен всем заинтересованным лицам за предложения и критические замечания, которые можно направлять по адресу:
Кафедра общей биологии, Новосибирский государственный университет,
ул. Пирогова, 2, Новосибирск,
630090, Россия.
Телефон и факс: (3832)397564
Электронная почта: aaai@fen.nsu.ru

Подготовка данного пособия стала возможной в рамках проекта “Сохранение биоразнообразия степей России для устойчивого сельского хозяйства”. Я искренне благодарен Фонду Джона Д. и Кэтрин Т. Макартуров за финансовую поддержку издания. Кроме того, я признателен ФЦП "Интеграция" (проекты 274 и 275), РФФИ (грант 97-0449399) и программе "Биологическое разнообразие" за частичную финансовую поддержку проводившихся исследований. Подготовка этого пособия не была бы возможной без постоянного общения с моими соратниками - И.А. Ваньковой, О.В. Денисовой, И.Г. Казаковой, Е.И. Кировым, Л.М. Копаневой, А.В. Лачининским, Дж.А. Локвудом, Л.Л. Мищенко, Л.Б. Пшеницыной, И.А. Рубцовым, Н.Н. Соболевым, И.В. Стебаевым. Создание данного пособия стало реальным также благодаря постоянной поддержке Международной ассоциации прикладной акридологии (Association for Applied Acridology International), Новосибирского государственного университета и Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). Я также благодарен редакторам данного издания за ценные пожелания и замечания при редактировании текста.

Саранчовыми обычно называют представителей отряда прямокрылых насекомых (Orthoptera) с короткими усиками (обычно не длиннее половины общей длины тела) и явно укороченным яйцекладом (у самок) (см. рис. 1). Кроме того, многие из них способны издавать звуки за счет трения шипиков на внутренней стороне задних бедер о жилки надкрылий. Орган слуха располагается по бокам брюшка, сразу за основанием задних ног или почти над ним.

Другие прямокрылые - в наших широтах это кузнечики и сверчки - обладают длинными усиками (часто длиннее тела) и вытянутым (мечевидным, саблевидным или копьевидным) яйцекладом у самок. Длинноусые прямокрылые обычно поют с использованием надкрылий: у основания каждого их них располагаются видоизмененные жилки и разнообразные поля между ними. Органы слуха располагаются на передних ногах.

Однако саранчовыми не называют и некоторых своеобразных представителей короткоусых прямокрылых, например, так называемых триперстов (надсемейство Trydactyloidea). Это мелкие и очень своеобразные прямокрылые представлены в степях Евразии несколькими видами, которые обычно встречаются по берегам водоемов. Внешне наши триперсты похожи на сильно уменьшенных медведок (но это сверчки!). Сходство усиливается благодаря приспособлению передних ног к копанию.

Сейчас далеко не все исследователи употребляют название саранчовые и применительно к прыгунчикам (надсемейство Tetrigoidea). Прямокрылые этой группы характеризуются сильно оттянутой назад переднеспинкой. Наши виды обычно грязно-черные или бурые, немного походят на семена подсолнечника.

Надсемейство настоящих саранчовых (Acridoidea) - одно из самых разнообразных. В мировой фауне известно не менее 8500 видов, большая часть которых обитает в тропиках и субтропиках. Многочисленны также горные эндемики, например, на Кавказе и Тянь-Шане. В пределах лесостепной и степной зон Евразии известно около 180 видов саранчовых, причем в России и других стран СНГ встречается только 117 из них. Саранчовых-эндемиков степей и лесостепей можно пересчитать по пальцам.

Из многочисленных семейств этого надсемейства в степях России и сопредельных регионов встречаются представители только двух - Pamphagidae и Acrididae. Первое из них представлено несколькими видами, некоторые из которых довольно обычно в сухих степях Казахстана. Основная же масса встречающихся саранчовых (в том числе и все основные возможные вредители) принадлежит к Acrididae. В полупустынях и в восточной части степной области (в пределах Китая) встречаются и немногочисленные виды семейства Pyrgomorphidae.

В рамках небольшого пособия невозможно дать даже сокращенный

определитель саранчовых степных районов России и сопредельных стран. Однако есть ранее опубликованные сводки с определительными таблицами. Обитатели всех степей Евразии есть в книге Бей-Биенко и Мищенко [1951], Западной Сибири - Бережкова [1956], европейской части - у Бей-Биенко [1964], а Дальнего Востока [включая Забайкалье] - в работе Стороженко [1986]. К сожалению, почти все эти книги трудно найти. Кроме того, сводки, изданные в 50-е и 60-е годы, в значительной степени устарели.

Вместе с тем можно привести очевидные различия между основными представителями степных саранчовых, в том числе отметить важнейшие признаки массовых видов и их групп. Саранчовые семейства Pamphagidae хорошо отличаются по неправильно разбросанным ребрышкам и бугоркам на внешней стороне задних бедер, а теменная часть их головы с хорошо видимым надрезом. У представителей семейства Acrididae ребрышки на внешней стороне задних бедер, как правило, расположены упорядоченно, как на рис. 1, а теменная часть головы без надреза.

Рис. 1. Самка итальянского пруса (вид сбоку, левые крылья удалены) [по Бей-Биенко, Мищенко, 1951]

Наши виды семейства Acrididae целесообразно относить к двум подсемействам: Acridinae и Catantopinae. Последние отличаются хорошо развитым (обычно конусовидным) отростком между основаниями передних ног. У саранчовых первого подсемейства такого отростка нет.

Среди саранчовых подсемейства Acridinae можно выделить две группы:

(1) более или менее коренастых саранчовых с относительно округлой головой, отвесным лбом и с отсутствующими или плохо развитыми треугольными или трапециевидными теменными ямками, часто с хорошо развитым и даже заметно приподнятым срединным килем на верхней стороне переднеспинки;

(2) относительно стройных, реже коренастых саранчовых, обычно с вытянутой головой, наклонным лбом, хорошо развитыми прямоугольными теменными ямками (рис. 2), с обычно развитым, но не приподнятым срединным килем переднеспинки.

Из первой группы нужно упомянуть перелетную саранчу - довольно крупный вид. Срединный киль переднеспинки этого вида хорошо выражен и не пересечен поперечной бороздкой (сравните с рис. 2). Верхние челюсти перелетной саранчи синие, а задние крылья бесцветные. Этот вид имеет стадную и одиночную формы. Он тяготеет к влажным местообитаниям, в которых обильны его кормовые растения влаголюбивые злаки и осоки.

Рис. 2. Голова и переднеспинка крестовой кобылки (вид сверху) [по Бей-Биенко, Мищенко, 1951].
(Тем - темя, тя - теменные ямки, ус - усики, гл - глаза, зат - затылок, пз - прозона переднеспинки, мз - метазона переднеспинки, срк - срединный киль переднеспинки, бк - боковые кили переднеспинки, пб - задняя поперечная бороздка)

В последние годы отмечен подъем численности перелетной саранчи в низовьях Волги и в долинах других рек юга европейской части России (Кума, Егорлык и др.), а также в подходящих местообитаниях более северных районов (области Центрального Черноземья).

К перелетной саранче близка чернополосая кобылка (Oedaleus decorus), но ее верхние челюсти бурые или коричневатые, а задние крылья желтовато-зеленые у основания и с темной перевязью в средней части. Чернополосая кобылка (так же как и предыдущий вид) распространена по всем степям Евразии. Но в массе она встречается в сухих степях, на пастбищах и залежах. В Кулунде этот вид часто является своеобразным спутником итальянского пруса.

Из первой группы нужно вспомнить еще род Oedipoda, представители которого отличаются приподнятым срединным килем переднеспинки, пересеченным одной поперечной бороздкой, и своеобразным строением верхнего киля задних бедер, передняя часть которого высоко приподнята, а задняя низкая. Саранчовые этого рода обычны в сухих степях и нарушенных местообитаниях юга европейской России, Западной Сибири, Казахстана.

Крупные представители трещеток - родов Bryodema и Angaracris -- характеризуются низким срединным килем переднеспинки, пересеченным 2-3 поперечными бороздками. Такие саранчовые в массе встречаются в степях, на пастбищах и залежах в горах Южной Сибири. Во время полета они трещат. Задние крылья у саранчовые первого рода с ярко окрашенным основанием и обычно хорошо развитой темной срединной перевязью. У барабинской трещотки (Angaracris barabensis) основание задних крыльев зеленоватое, розоватое или бесцветное, а перевязи нет.

Во второй группе особняком стоят виды, у которых боковые кили переднеспинки пересечены 3 поперечными бороздками. Сюда относится довольно крупная крестовая кобылка (Arcyptera microptera) с угловидно вогнутыми боковыми килями (см. рис. 2), вдоль каждого из которых обычно без перерыва идут хорошо выраженные белые полосы, образующие X-образный рисунок. Крестовая кобылка в массе встречается в различных степях и нередко заходит на поля.

На этот вид похожи более мелкие крестовички, особенно из рода Dociostaurus, X-образный рисунок которых обычно разорван на переднюю и заднюю части. Относительно стройная малая крестовичка (D. brevicollis) типична для всех европейско-казахстанских степей. Более коренастая атбасарка (D. kraussi) может в массе встречаться в сухих степях Казахстана и примыкающих районов юга Западной Сибири. Она отличается также и тем, что задние элементы X-образного рисунка переднеспинки у нее заметно шире передних. Кроме того, атбсарка один из самых ранних видов саранчовых. В предгорьях и низкогорьях юга Казахстана и Средней Азии можно встретить одного из опаснейших вредителей умеренной Евразии - более крупную и длиннокрылую мароккскую саранчу. Еще в первой половине XX века этот вид в массе размножался и на Северном Кавказе.

Многочисленные и часто трудно определяемые саранчовые с боковыми килями переднеспинки, пересеченными только одной поперечной бороздкой, разделяются, во-первых, на роды с ровным передним краем накрылий (травянки -- Stenobothrus и Omocestus и копьеуски Myrmeleotettix), во-вторых, на саранчовых c хорошо выраженной выемкой у основания переднего края надкрылий (кобылки: сибирская - Aeropus sibiricus, темнокрылая - Stauroderus scalaris, белополосая Chorthippus albomarginatus и коньки из родов Chorthippus, Glyptobothrus и Euchorthippus). Многие из них широко распространены очень широко, обильны в различных степных и лесостепных ландшафтах. Среди них есть виды с элементами стадности, например, сибирская кобылка, биология которой описана в специальной книге [Сергеев и др., 1995], но чаще всего при подъемах численности их морфология и поведение не меняются.

Среди Catantopinae нужно отметить только два массовых вида - бескрылую кобылку (Podisma pedestris) с гладким верхним килем задних бедер и обычно с боковыми сильно укороченными надкрыльями в виде коротких пластинок и итальянского пруса (см. рис. 1) с зазубренным верхним килем задних бедер и всегда длинными надкрыльями и задними крыльями. К этому же подсемейству относится и знаменитая пустынная саранча.

Бескрылая кобылка иногда в массе встречается в лесостепях и северных степях. Обычно держится по лесным опушкам.

Итальянский прус, или итальянская саранча, как известно, является главнейшим вредителем среди степных саранчовых и поэтому заслуживает более подробного описания. Этот вид относится к трибе Caloptenini (=Calliptamini), которая включает в основном саранчовых средних размеров со стройным или коренастым телом, довольно короткой головой и неясными теменными ямками [Мищенко, 1952]. Переднеспинка, как правило, с ясными боковыми килями (см. рис. 1). Надкрылья могут быть хорошо развитыми, укороченными либо боковыми. Задние голени на верхней стороне без наружного вершинного шипа, по наружному краю с 5-10 короткими и прямыми заостренными шипами. Первый сегмент брюшка с довольно крупным тимпанальным органом. Церки самцов пластинчатые, загнуты внутрь; вершина церка с 2 лопастями (рис. 3).

Рис. 3. Церк итальянского пруса
[по Harz, 1960]

В странах бывшего СССР встречается 5-7 видов этого рода (количество выделяемых видов частично определяется точкой зрения каждого специалиста). Все они обычны преимущественно в засушливых районах. Для всех форм отмечена вредоносность. Отличить один вид от другого (даже взрослых) не всегда просто. Но в подавляющем большинстве случаев хорошо работает форма и относительная длина надкрылий, окраска задних крыльев и задних ног.

Морфологические признаки итальянского пруса на разных стадиях развития [Мищенко, 1952; оригинальные данные]. Взрослые (имаго) (см. рис. 1). Тело средних размеров (самцов -- 14,5-28,7, самок -- 21,9-41,6 мм). Надкрылья хорошо развиты (длина у самцов -- 10,4-22,2, самок -- 14,2-32,0 мм). Задние крылья несколько короче надкрылий, сравнительно узкие. Преобладают коричневато-бурые, серо-коричневатые, коричневые, бурые, реже светлые и беловатые тона. Часто развиты светлые продольные полосы (особенно вдоль боковых килей переднеспинки) и пятна. Задние крылья у основания, как правило, розовые. Задние бедра сверху с 1-3 черноватыми перевязями, изнутри красные или розовые, обычно с 2 черноватыми неполными поперечными перевязями, продолжающимися с верхней их стороны. Задние голени красные, красноватые или розовые, иногда даже беловатые.

Яйца. Длина -- 4,0-5,0, диаметр -- 1,0-1,3 мм. Утолщены в нижней половине и сужены к концам. На поверхности с резкой ячеистой скульптурой, состоящей из узких ребрышек и бугорков на месте их пересечения. Окраска матовая рыжеватая или палево-желтая. Размещены по 20-50 (обычно 30-35) в кубышках. Кубышка длинная (22,0-41,0 мм), цилиндрическая, довольно тонкая (3,5-4,0 мм в верхней и 4,0-6,0 мм в нижней части) отчетливо дуговидно изогнутая, со слабо утолщенной нижней половиной. Верхняя часть (от 1/5 до 3/5 длины) в виде прямого столбика с мягкими стенками, заполненными мягкой прозрачной пенистой массой. Верхняя часть соединена с нижней под заметным углом, их стык обозначен кольцеобразным вдавлением. Нижняя часть с твердыми, относительно тонкими стенками из полупенистой твердой массы, смешанной с землей; содержит яйца, размещенные в 4 очень плотных ряда, расположенных под углом 45-80^о к стенкам. Откладываемые в конце сезона кубышки более слабые, а яйца расположены в 2-3 ряда.

Личинки 1-го возраста. Длина тела -- 5,0-6,0, заднего бедра -- 2,5-3,0 мм. Зачатков надкрылий и задних крыльев нет. Обычно черные или почти черные с резким светлым рисунком.

Личинки 2-го возраста. Длина тела -- 6,0-7,0, заднего бедра -- 3,8-5,5 мм. Зачатки накрылий и задних крыльев в виде оттянутых вниз и назад задних нижних углов средне- и заднеспинки. Окраска либо как у личинок 1-го возраста, либо светлая без отчетливого рисунка.

Личинки 3-го возраста. Длина тела -- 11,0-16,0, заднего бедра -- 5,0-8,0 мм. Зачатки надкрылий и задних крыльев в виде хорошо оформленных треугольных темных лопастинок, с ясными продольными жилками. Окраска напоминает окраску взрослых.

Личинки 4-го возраста. Длина тела -- 10,0-22,0, заднего бедра -- 7,0-12,0 мм. Зачатки надкрылий и задних крыльев развернуты на спину, короче переднеспинки; зачатки крыльев закрывают большую часть зачатков надкрылий. Окраска как у взрослых.

Личинки 5-го возраста. Длина тела -- 12,0-28,0, заднего бедра -- 9,0-15,0 мм. Зачатки надкрылий и задних крыльев доходят до 3-4-го сегментов брюшка; зачатки крыльев закрывают большую часть зачатков надкрылий. Окраска как у взрослых.

Различия стадной и одиночной фаз итальянского пруса. Четких окрасочных или морфологических различий нет. В целом особи стадной фазы несколько крупнее, а их надкрылья и крылья длиннее, чем у одиночной формы. Обычно для того, чтобы отнести ту или иную особь пруса к стадной или одиночной форме, используют специальные показатели. Так, традиционно для большинства стадных саранчовых применяется индекс отношения длины надкрылья к длине заднего бедра [Васильев, 1950б; Uvarov, 1966; Ванькова, 1998 и др.]. У особей одиночная фазы величина этого показателя не превышает 1,40 у самок и 1,42 у самцов, типичные же стадные особи характеризуются индексом больше 1,60 (самки) и 1,625 (самцы). К.А. Васильев [1962] предлагает использовать как критерий для различения стадной и одиночной форм пруса и другой показатель - величину захождения надкрылий за вершину задних бедер. Если этот отрезок составляет у самцов более 3,6, а у самок - более 4,7 мм, то эта особь принадлежит к стадным. Если же он менее 1,9 мм у самцов и 2,2 мм у самок - то это представитель одиночной формы.

Саранчовые являются одной из основных групп растительноядных животных в травянистых экосистемах, как естественных, так и видоизмененных или созданных человеком. В умеренных широтах Евразии эти насекомые могут в течение теплого сезона потреблять свыше 10% веса зеленых частей трав [Стебаев, 1968, Камбулин, Бугаев, 1980 и др.]. Особенно заметную роль саранчовые играют в районах с резко континентальным климатом [Стебаев, 1968; Локвуд и др., 1997; Сергеев, 1998]. В годы подъемов численности они могут уничтожать почти все надземные части травянистых растений и, кроме того, активно использовать в пищу опад. По существующим оценкам, каждая особь степных саранчовых средних размеров за всю жизнь потребляют примерно 3-3,5 г зеленых частей растений [Рубцов, 1932]. Естественно, крупные особи съедают существенно больше.

Уже подчеркивалось, что значение саранчовых состоит в том, что они, во-первых, объеданием листьев активизируют рост растений [Olfert, Mukerji, 1983], а во-вторых, способствуют разрушению и быстрейшему возвращению растительной массы в круговорот вещества и энергии, что опять-таки наиболее значимо для резко континентальных районов России [Стебаев, 1968]. Кроме того, саранчовые - пища многих других живых существ, включая иногда и человека.

Полоса, в пределах которой общий вес саранчовых достигает наибольших значений (несколько килограммов на гектар), тянется по травянистым ландшафтам от Центральной Якутии к лесостепному Забайкалью, степям Тувы, опустыненным котловинам Юго-Восточного Алтая и, наконец, к полупустыням Восточного Казахстана [Сергеев, 1998]. В стороны от этой полосы средний суммарный вес саранчовых уменьшается как на запад (до 1,6 кг/га в европейских лесостепях и 0,7 кг/га в европейских степях), так и на восток (до 2,3 кг/га в забайкальских степях) [Сергеев, 1990, 1998], а также на юг (почти до нуля в некоторых пустынях).

Однако в пределах этой полосы продуктивность травянистых растений оценивается как наименьшая, и, следовательно, нагрузка на растительный покров со стороны саранчовых наиболее велика. Это означает нарастание роли этих насекомых в травянистых ландшафтах внутриконтинентальных районов. Ранее подобная тенденция была выявлена И.В. Стебаевым [1968 и др.]. Кроме того, очевидно, одновременно уменьшается значение других травоядных животных, что, в частности, было недавно подтверждено во Внутренней Монголии [Локвуд и др., 1997]. Очень важно и то, что в связи со смещением в большинстве таких районов периода основного роста трав на середину и конец лета совпадают периоды активного развития саранчовых и потребляемой ими растительности. Следовательно, можно думать, что именно в таких степях роль саранчовых в обеспечении нормального функционирования природных травянистых экосистем наиболее значима.

В европейских лесостепях и степях картина иная. Обычно вес саранчовых соответствует развитию трав: чем мощнее травостой и больше его масса, тем больше саранчовых. Здесь присутствие саранчовых существенно, но, судя по всему, они играют второстепенную роль в экосистемах и, например, потребляют не более 1-2% веса зеленых частей трав [Сергеев, 1990].

Роль саранчовых в степных экосистемах можно оценить не только по их весу, но и по количеству экскрементов, поступающих в экосистему. Так, в сухих степях юга Сибири на протяжении лета эти насекомые выделяют до 150 кг экскрементов на гектар [Стебаев, 1968]! Фактически они удобряют некоторые участки. А так как часто почти вся жизнь местных саранчовых проходит около растений, то это приводит к формированию своеобразных “сгущений” жизни в местных экосистемах, в которых устанавливаются тесные связи между растениями, саранчовыми и почвами.

При высокой численности саранчовые могут вызывать изменение характера травостоя, так как они не только обгрызают листья предпочитаемых ими растений, но и повреждают точки роста. В результате на следующие год разрастаются другие виды, в том числе находившиеся до этого в состоянии покоя [Куркин, 1976]. Так, после массового размножения нестадных саранчовых в Барабинской лесостепи в 1953 г. в последующие годы наблюдалось бурное развитие разнотравья.

Пищевые предпочтения. Как правило, саранчовых считают многоядными. Это не вполне справедливо. Конечно, среди них немного видов, питающихся только каким-то одним видом растений. А среди степных саранчовых таких видов, скорее всего, вообще нет. Но все изученные саранчовые характеризуются вполне определенными пищевыми пристрастиями [Пшеницына, 1987 и др.]. Значительная их часть предпочитает злаки, а также осоки. Таковы различные виды родов Chorthippus, Stenobothrus и Omocestus, а также перелетная саранча, сибирская, темнокрылая, крестовая и чернополосая кобылки. Злакоеды обычно обгрызают края листовых пластинок растений.

Другие виды предпочитают двудольные растения. К их числу среди степных саранчовых принадлежит итальянский прус, а также трещотки. В степях прус предпочитает полыни, прутняк, тысячелистники. В более южных районах он также питается на верблюжьей колючке, вьюнках, портулаке, лебеде и многих других растениях. Чаще всего выгрызаются широкие листья между жилками и выедаются их края. Соответственно отмечен вред, наносимый этим видом, разнообразным культурным двудольным - от бобовых (люцерна) и хлопчатника до различных плодовых деревьев [Мищенко, 1952]. У деревьев и кустарников прус объедает кору, а иногда перегрызает черенки листьев и плодов. При недостатке двудольных или при их непригодности в качестве пищи прус переключается на однодольные и может наносить существенный ущерб зерновым, включая кукурузу. У злаков нередко выедает зерна (примерно наполовину) либо подстригает колосья или метелку [Определитель ..., 1976].

Конечно, нередко пищевой рацион видов, предпочитающих злаки, включает и двудольные и наоборот. Часто это определяется доступностью кормовых растений. Л.Б. Пшеницына [1987] выделяет несколько пищевых стратегий у саранчовых, по-разному использующих группы растений и по-разному меняющих свое поведение при недостатке “любимой” еды. Однако многие виды при недостатке подходящего корма плохо развиваются. Может снижаться и плодовитость.

При недостатке влаги саранчовые могут обгрызать любые растения и поедать опад.

Среди саранчовых нередко проявляется факультативное хищничество, в том числе каннибализм, а также поедание трупов саранчовых и других насекомых. Чаще всего такие необычные пищевые предпочтения можно наблюдать в засуху, а также при общем недостатке зеленых частей растений.

Враги саранчовых. В степях и лесостепях многочисленны и живые организмы, существующие за счет саранчовых. Наиболее полный очерк, посвященный им, создан И.А. Рубцовым [Сергеев, Копанева, Рубцов и др., 1995].

Очень обычны различные хищники - главным образом птицы и рептилии, реже млекопитающие и земноводные. В полупустынях Казахстана в годы нарастания численности саранчовых многочисленны розовые скворцы, для которых обычным кормом являются именно эти насекомые. Нередко поедание саранчовых разными хищниками носит отчетливо сезонный характер. А при массовых размножениях на саранчовых могут переключаться даже растительноядные птицы.

По некоторым оценкам, в североамериканских прериях птицы могут уничтожать до четверти всех саранчовых, особенно это типично для второй половины лета. Это подтверждает то, что часто птицы могут поддерживать нормальную численность саранчовых [Сергеев, Копанева, Рубцов и др., 1995. Изучение непереваренных остатков в желудках птиц показало, что они могут потреблять до 40-50 особей кобылок ежедневно. Колонии грачей могут существенно снижать численность саранчовых в радиусе 4-6 км от колонии [Анохина, 1981]. При этом каждая пара птиц приносит птенцам 100-200 особей в день.

Среди других степных позвоночных обычными, но часто второстепенными врагами саранчовых являются грызуны - полевки, хомячки и хищники - ежи, лисы, собаки. В сухих местах обитания саранчовых интенсивно поедают ящерицы и змеи, а во влажных - жабы.

Довольно разнообразны членистоногие, нападающие на этих насекомых. Таковы различные пауки, скорпионы, крупные многоножки, другие насекомые - кузнечики, богомолы, ктыри. Некоторые роющие осы парализуют личинок и взрослых саранчовых уколом в нервные узлы, а затем используют их для выкармливания потомства.

Кроме хищников, в массе встречаются различные паразиты. Среди них есть виды, паразитирующие на определенной стадии: в яйцах, личинках и взрослых. В яйцах саранчовых развиваются личинки мелких представителей перепончатокрылых насекомых - яйцеедов. Кроме того, яйца часто поражаются грибами. Существенно больше насекомых, паразитирующих в кубышках и поедающие яйца. Это почти исключительно жуки и двукрылые. Жуки представлены главным образом нарывниками, личинки многих видов которых специализируются на питании яйцами саранчовых. Нередко в местах, предпочитаемых саранчовыми для откладывания яиц, можно видеть скопления ярко окрашенных нарывников на цветах. Виды других семейств жуков, например жужелиц, карапузиков, хищников, также попадаются в кубышках, но обычно для них яйца -- это случайная пища. Среди двукрылых частыми паразитами кубышек являются жужжалы и злаковые мухи.

Личинки и взрослые заселяются гораздо более широким кругом паразитов. В первую очередь это вирусы, бактерии, простейшие и грибы. Последние настолько обычны, особенно во влажные годы, что на растениях нередко можно наблюдать значительное число пораженных грибами взрослых. К числу широко распространенных паразитов принадлежат виды родов энтомофага, боверия и метаризиум. Грибы обычно вторгаются внутрь саранчового через внешние покровы и поражают после этого различные ткани. Они также выделяют ядовитые соединения, снижающие жизнеспособность хозяина. Развитие паразита приводит к изменению поведения насекомого, которое может, например, забираться в конце своей жизни на вершину травинки и там погибнуть. Это способствует дальнейшему рассеиванию спор гриба.

Кроме того, в саранчовых паразитируют и простейшие. Их довольно много. Наиболее распространенные группы - микроспоридии (главным образом род Nosema), грегарины и корненожки. Микроспоридии являются очень обычными паразитами этих насекомых. Хотя далеко не всегда их развитие приводит к гибели саранчового, но его жизнеспособность обычно снижается, уменьшается плодовитость, а насекомое становится более чувствительным к другим неблагоприятным воздействиям.

Вирусы, развивающиеся в саранчовых, изучены довольно плохо. Пока ясно, что их сравнительно мало. Это, во-первых, энтомопоксивирусы, обычно приводящие к быстрой гибели насекомых (через 8 дней после заражений). Во-вторых, это пикорнавирусы, убивающие при заражении свыше 90% насекомых также в течение 8 дней. Кроме того, найдены и так называемые реовирусы, похожие на возбудителей цитоплазматического полиэдроза.

Бактерии-паразиты саранчовых также изучены недостаточно. Давно известный и широко распространенный вид - Coccobacillus acridiorum, поражающий пищеварительную систему и вызывающий, в конце концов, гибель насекомого. Другие бактерии - очень мелкие риккеттсии - резко снижают подвижность саранчовых через 25-28 дней после заражения.

Еще одна группа паразитов - животные, развивающиеся во внутренней среде саранчовых, главным образом это различные черви, а также личинки некоторых насекомых. Среди червей нужно упомянуть очень обычное для саранчовых семейство круглых червей Mermitidae. Нередко зараженность мермитидами бывает очень высокой (до 70%). Как правило, в саранчовых паразитируют личинки мермитид, а взрослые их покидают и ведут свободный образ жизни. Есть и другие паразитические круглых червой, у которых личинки живут в саранчовых, а взрослые - во врановых. Довольно часто встречаются и личинки двукрылых-саркофагид и тахин.

Наконец, есть виды-эктопаразиты. Наиболее обычны мелкие клещи-краснотелки, присасывающиеся на поверхности тела и даже крыльев хозяев и нередко встречающиеся в массе. Некоторые перепончатокрылые, особенно роющие осы, охотятся на саранчовых, парализуют пойманную добычу и используют ее для выращивания своих личинок.

По мнению Рубцова [Сергеев, Копанева, Рубцов и др., 1995], паразиты кубышек оказывают более существенное влияние на колебания численности саранчовых, чем паразиты личинок и взрослых. Особенно заметна роль микроорганизмов, в первую очередь грибов, воздействие которых наиболее четко проявляется во влажные годы.

Население саранчовых и его сезонные изменения. Саранчовые многочисленны во всех степях, но обильны также и в пойменных лугах степных рек. Также есть виды, предпочитающие своеобразные места обитания, такие как солончаки или опушки с высокотравьем и кустарниками. Обычно степные сообщества включают от 7 до 15 видов саранчовых, а средняя плотность составляет от 1 до нескольких десятков особей на квадратный метр [Сергеев и др., 1995].

В северных степях господствуют в основном разнообразные кобылки, коньки и травянки, держащиеся на растениях в толще растительного покрова. Южнее увеличивается доля видов, активно перемещающихся по поверхности почвы и опаду. Обильными становятся крестовички, трещотки, чернополосая кобылка, итальянский прус. Во влажных местах сохраняется преобладание коньков и травянок.

Умеренное воздействие человека обычно приводит к увеличению численности, а иногда и к незначительному увеличению видового разнообразия саранчовых. Последнее связано с возрастанием многообразия пригодных для этих насекомых условий. Например, в результате регулярного выпаса скота в луговых степях появляются участки с низким травостоем и открытой поверхностью почвы, благоприятные для более южных по распространению видов. Поэтому численность последних не только увеличивается, но появляются и новые, необычные для данного района виды. Так, по умеренно выбитым участкам и придорожным полосам в западно-сибирской лесостепи идет распространение малой крестовички и голубокрылой кобылки (Oedipoda caerulescens). Обычно довольно разнообразны сообщества этих насекомых, формирующиеся на залежах, полях многолетних трав, на газонах в пригородах. Но на перевыбитых участках и на полях однолетних культур саранчовых, как правило, мало, а их численность низка. Только в годы подъема численности на поля однолетников из соседних, более подходящих для существования этих насекомых мест обитания начинается распространение таких видов, как белополосая кобылка, бурый конек, трещотки, итальянский прус.

Распределение и сезонная динамика пруса в степях. В степях итальянский прус обычно (т.е. в промежутках между вспышками) широко заселяет разнообразные природные местообитания, в первую очередь сухие (различные степи и полупустыни, каменистые склоны, сухие поляны и опушки боров, заросли кустарников). Для степной зоны давно известно и тяготение этого вида к полынникам, а также песчанистым почвам. Однако уровень его численность невысок, и поэтому нередко (пока не началась вспышка) считают, что в том или ином районе пруса нет вообще.

Не менее обычен прус и в агроландшафтах. Еще И.А. Четыркина [1936] подчеркивала приуроченность его очагов к старым залежам. В Восточном Казахстане даже в промежутках между вспышками плотность пруса может быть высокой (до 20-26 экз./м² [Четыркина, 1958]), особенно это относится к залежам и перевыбитым пастбищам. Вместе с тем, по данным того же автора, залежи с господством житняка почти им не заселяются. Л.Д. Бунин [1979] отмечал тяготение этого вида к борам и залежам по их окраинам и считал, что именно они являются главными резерватами для пруса. Другой тип резерватов - это поля многолетних трав. По мнению С.Р. Насыровой [1990], интенсивная распашка многих степных районов в конце 50-х--начале 60-х гг. способствовала увеличению численности пруса, осваивавшего поля многолетних трав и зерновых, а также выгоны. По другим данным [Копанева и др., 1980], иссушение поймы крупных рек (в частности Иртыша) в результате зарегулирования его стока также привело к более широкому распространению этого вида в долине реки.

Массовое отрождение личинок итальянского пруса в степях происходит во второй половине мая [Бунин, 1979 и др.], но, как известно, отрождение пруса растянуто на несколько недель, и последние личинки могут появляться в середине лета. Переход личинок из одного возраста в другой наступает через каждые 5-7 дней. По нашим данным, в Центральном Казахстане массовая линька личинок в 3-й возраст приурочена к 1-й декаде июня, а в 4-й возраст - ко 2-й [Соболев, Сергеев, 1985]. Соответственно 5-й возраст типичен для конца июня, а взрослые в массе начинают появляться в самом начале июля. В более южных районах отрождение пруса начинается существенно раньше, например, на юге Средней Азии и в Закавказье - в конце апреля, взрослые же особи могут встречаться уже с конца мая. В целом отрождение идет неравномерно и растянуто, особенно при обильных осадках в конце весны начале лета либо после запашки. Иногда личинки появляются даже в августе [Васильев, 1962].

Личинки при высокой численности образуют скопления -- кулиги, плотность особей в них может превышать 2000 экз./м². Средняя же плотность личинок в кулигах обычно составляет от 200 до 400 экз./м². В одиночной фазе плотность личинок существенно меньше и, как правило, не превышает нескольких особей на один кв. метр.

Крупные кулиги обычно располагаются в виде извилистой ленты - от 6 м до нескольких километров в длину и от 3 до 70 м в ширину. При массовом переходе из одного возраста в другой площадь, занимаемая каждой кулигой, может возрастать, по крайней мере, в несколько раз, иногда почти на порядок. В Средней Азии это особенно заметно при линьке в 3-й возраст [Лепешкин, 1934в]. Личинки пруса наиболее активны в жаркое время дня. Скорость перемещения кулиг в этом время может достигать 72 м/ч [Бунин, 1979], хотя обычно значительно меньше. По данным того же автора, расстояние, проходимое кулигой за день, может превышать 400 м. Но другие исследователи отмечают, что, как правило, перемещения кулиг не превышают 20-50 м в сутки.

Окрыление обычно идет у стадной формы через 40-45 дней после вылупления, у одиночной же - через 55-65 суток [Цыпленков, 1970]. Плотность популяций пруса после окрыления много меньше, чем во время преобладания личинок младших возрастов, что отражает высокую смертность личинок. По данным Раевского [1924] и других авторов, кулиги после окрыления обычно рассеиваются. Но нередко высокая плотность сохраняется и после окрыления. Тогда она может колебаться от десятков до 1500 экз./м². Для взрослых особей очень характерны регулярные перелеты в течение дня с мест кормления в типичные для вида места яйцекладки и обратно. Кроме того, прус, так же как и другие стадные виды, довольно часто в жаркие дни совершает короткие перелеты в пределах типичных мест обитания.

Активные миграции пруса обычно начинаются на 10-й день после окрыления [Цыпленков, 1970]. В течение дня стая обычно перелетает на 20-30 км, а общая дальность перелета стаи, как правило, сравнительно невелика - до 200 км, реже - до 300 км. Полет чаще всего идет на высоте от 50 до 200 м в соответствии с преобладающим направлением ветра [Васильев, 1950а]. Так, в приграничных районах юго-востока Западной Сибири и Казахстана наиболее обычны миграции на север, северо-запад и запад.

Яйцекладка обычно начинается через 16-30 дней после окрыления. Наблюдаются скопления самок, откладывающих яйца. В результате во время вспышек массового размножения можно обнаружить очень плотные скопления кубышек - в среднем 400-800 штук, при разбросе от нескольких десятков до 10 000 экз./м².

Кубышки самки пруса обычно откладывают на относительно открытых участках с легкими незасоленными почвами, особенно песчанистыми. Чаще всего несколько штук. Соответственно одна самка за сезон может отложить до 150 яиц. Один из наиболее подходящих для яйцекладки типов местообитаний - молодые залежи с их рыхлыми почвами и изобилием доступного корма, а также обочины дорог и пустыри. Сходная картина описана и для Средней Азии [Лепешкин, 1934а]. Вместе с тем отмечается и откладка яиц в плотные дерновины растений [Лепешкин, 1934а и др.]. В степных районах откладка яиц начинается обычно во второй половине июля и может продолжаться до конца сентября.

Особенности распространения и экологического распределения итальянского пруса описаны во многих работах. Анализ основной части этих исследований дан Б.П. Уваровым [Uvarov, 1977], который подчеркнул недостаточность наших знаний об итальянском прусе в периоды между вспышками. Заключение Уварова сохраняет свою актуальность и до сих пор. За последние два десятилетия опубликовано более двадцати работ, посвященных этому виду, но почти все они ограничены периодами вспышек его массового размножения.

Область распространения итальянского пруса охватывает большую часть Средиземноморья и значительную часть Западной Азии [Сергеев, Ванькова, 1996] (рис. 4). На севере этот вид достигает центральных районов Европы, где встречаются его очень разреженные популяции (иногда даже охраняемые), и лесостепной зоны Западной Сибири. На юге он довольно широко расселен по северному побережью Средиземного моря, а также на Ближнем Востоке (кроме юга). Также обычен в Иране и Афганистане, но не достигает их южных границ.

В западной части ареала итальянский прус почти не выходит к атлантическому побережью, на востоке - достигает Оби и, по Бережкову [1956] и нашим данным, его отдельные местные популяции обнаруживаются на обском правобережье от Новосибирского водохранилища до Бийска. Южнее же он не переходит водораздел Оби и Иртыша и Монгольский Алтай, сменяясь за ним светлокрылым прусом (Calliptamus abbreviatus). Указания о распространении этого вида в Забайкалье и Южной Сибири [Jago, 1963] были некритически воспроизведены в более поздних работах [Uvarov, 1977 и др.]. Они, несомненно, должны быть проверены и, скорее всего, относятся к пустынному прусу (C. barbarus), действительно распространенному на юге Забайкалья и в Монголии [Мищенко, 1952].

Итальянский прус любит сухие степи и полупустыни [Uvarov, 1977]. Этой картине соответствует круг предпочитаемых им растений - засухоустойчивых двудольных, например, полыни и прутняк [Uvarov, 1977; Пшеницына, 1987], а также места, используемые для яйцекладки - участки почти голого грунта, часто песчанистого [Uvarov, 1977]. В любом случае итальянский прус оказывает предпочтение полупустынным и сухостепным ландшафтам с мозаичным травянистым покровом.

В Западной Европе на севере, т.е. в широколиственно-лесной зоне, итальянский прус обычно встречается изолированными популяциями, преимущественно на сухих перевыбитых склонах. Его местные поселения нередко характеризуются как исчезающие. На юге Европы плотность итальянского пруса в ненарушенных травянистых местообитаниях обычна невелика (до 1 экз./м²), но расселен он гораздо шире. Местные вспышки массового размножения отмечались в 1899-1902, 1921-1922, 1944-1948 и 1983-1987 гг. и были приурочены в основном к засушливым годам [Louveaux et al., 1988 и др.]. В Верхнем Поволжье поселения итальянского пруса выявлены только на залежах [Алейникова, 1950]. В Центрально-Черноземном заповеднике прус найден в единственном местообитании [Гусева, Крицкая, 1970]. Но в сухих степях Украины он крайне обычен в большинстве местообитаний, кроме сырых [Гусева, Крицкая, 1970].

В Нижнем Поволжье этот вид част почти во всех типах экосистем, как слабо нарушенных, так и антропогенных [Литвинова и др., 1994]. В этом районе прус размножался в массе неоднократно в 20-е и 30-е годы XX века. В сухостепных частях Волгоградской, Саратовской, Самарской и Оренбургской областей, так же как Предкавказья и Закавказья, располагались и располагаются крупные очаги его массового размножения [Цыпленков, 1970]. Новые подъемы его численности были отмечены в 1968-1969 гг. (местами до 250 экз./м²), в 1972 г. -- до 100 экз./м², в 1978-1983 гг. -- до 600 экз./м² [Литвинова и др., 1994]. Последняя вспышка массового размножения итальянской саранчи с образованием стай началась в 1992-1993 гг. Основными местами сохранения этого вида в Нижнем Поволжье являются полынники. В Закавказье прус достаточно обычен в засушливых районах, проникая при этом на поля [Кобахидзе, Абашидзе, 1970 и др.].

Рис. 4. Область распространения итальянского пруса

В Казахстане и на юге Западной Сибири есть свои районы формирования вспышек массового размножения итальянского пруса [Uvarov, 1977; Сергеев, Ванькова, 1996]. Однако и здесь даже во время вспышек он, как правило, предпочитает места обитания с преобладанием полыней, например, залежи и перевыбитые пастбища [Четыркина, 1952, 1958; Столяров, 1974]. В этом регионе вспышки массового размножения отмечались в 1941-1946, 1954-1960, 1968-1969 гг. и с 1992 г. Судя по данным К.А.Васильева [1965], в Зауралье и Центральном Казахстане прус встречается на высоком уровне численности от лесостепной до полупустынной зоны. Заселяемые им местообитания наиболее разнообразны в степях, плотность популяций здесь максимальна. Но тяготение пруса к полынникам проявляется весьма отчетливо: только личинки 5-го возраста и имаго начинают расселяться в другие типы местообитаний [Соболев, Сергеев, 1985]. Вместе с тем в Восточном Казахстане четко очерчен и другой район, в пределах которого численность пруса бывает, как правило, высока и где могут отмечаться его вспышки - это территория, занятая сосновыми борами на песчаных массивах [Бугаев, 1977; Бунин, 1979].

На юге Казахстана и Киргизии, в равнинных частях Узбекистана и Туркмении поселения итальянского пруса связаны в основном с речными долинами и оазисами [Лер, 1962; Лепешкин, 1934а]. В пределах последних он может размножаться в массе и, в результате, нередко является серьезным вредителем хлопчатника и люцерны [Лепешкин, 1934а и др.].

Итальянский прус широко расселен в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Здесь он предпочитает различные типы ксерофитной растительности - от низкогорных полупустынь до каменистых южных склонов. В отдельные годы в опустыненных среднегорных котловинах Внутреннего Тянь-Шаня формируются вспышки его массового размножения [Наумович, Павлюченко, 1987 и др.].

Характер современной ситуации определяется взаимодействием разнообразных факторов. Уже отмечалось, что, с одной стороны, это природные факторы, такие как многолетние колебания климата, а с другой, различная деятельность человека - интенсивное использование пастбищ, изменение характера землепользования, в том числе широкое распространение залежей, социальные и экономические перемены.

С начала 90-х годов XX века массовые размножения саранчовых в степных районах Евразии происходят каждый год, хотя охваченные ими территории меняются год от года. Если в середине 90-х годов огромные численности пруса отмечались главным образом в Нижнем Поволжье, Предкавказье и Западном Казахстане, то в их второй половине обозначилось заметное смещение районов массового размножения на восток. Кроме того, в ряде районов юга Сибири отмечалось и нарастание численности нестадных саранчовых.

В защите растений для оценки опасности того или иного возможного вредителя обычно используют пороговые численности, при превышении которых, как считается, проведение специальных мер по снижению численности дешевле ожидаемых потерь. Так, для нестадных саранчовых на пастбищах принимается, что порог находится на уровне 10 экз./м². Однако сейчас очевидно, что это заниженная величина. Кроме того, на самом деле для разных видов, а также взрослых и личинок, а также для различных районов эта величина должна быть своей.

По данным Международной ассоциации прикладной акридологии, в 2000 году в Казахстане площади, заселенные саранчовыми на уровне близком или превышающем принятые сейчас в защите растений пороговые численности, составляли около 12,7 млн. га (т.е. примерно 4,7% от общей территории), различные обработки проводились на территории свыше 10 млн. га (около 3,7%). Для России цифры также были очень велики (таблица. 1):

Таблица 1. Площади, заселенные саранчовыми на высоком уровне численности в России в 2000 г. (размер территории в тыс. га и в % от общей площади).

При оценке этих данных нужно помнить, что некоторые участки обрабатывались неоднократно.

На исходе XX века основной район массового размножения итальянского пруса сместился на Южный Урал, в Кулунду и Прииртышье. Это классическаяобласть его массовых размножений. Здесь они отмечались в 1922, 1938, 1943-1945, 1952-1956, 1967-1971 и 1977-1982 гг., причем местами плотность пруса превышала 2000 особей на м² [Архангельский, 1957; Александров, 1962 и др.].

Как известно, в Кулундинской степи и в Прииртышье наиболее благоприятные условия для нарастания численности итальянского пруса возникают после нескольких лет с теплой и засушливой весной. Связано это в первую очередь со снижением эмбриональной смертности [ср. Сергеев и др., 1995].

Именно благоприятные погодные условия были одной из основных причин того, что лето 1999 г. оказалось на юго-востоке Западной Сибири и в сопредельном Казахстане необычайно сложным. Май был сухим и теплым. Июнь был также сравнительно теплым, но с умеренным количеством осадков, что способствовало интенсивному росту трав. В результате резкий и во многом неожиданный подъем численности саранчовых захватил почти все степи этого региона. Этому благоприятствовали и уже отмечавшиеся социально-экономические и политические перемены последнего десятилетия. Ситуация усугублялась тем, что прилегающие степные районы Казахстана также были охвачены вспышкой итальянского пруса. Местные условия были еще более благоприятными для размножения и развития этого вида. В значительной степени это определялось и определяется гораздо большими площадями залежей. Как известно, во многих районах Казахстана заброшено до 50 и более процентов ранее ежегодно распахивавшихся массивов. С территории Казахстана стаи взрослых саранчовых могли залетать и на территорию России. Естественно, могли происходить и обратные перелеты.

Высокая плотность пруса была наиболее типична для его любимых местообитаний - это степные участки и особенно молодые залежи с большим количеством разнотравья и легкими песчаными или песчанистыми почвами. Именно такие залежи, а также придорожные полосы и лесополосы стали основными участками, где происходил рост численности. Уже отсюда саранчовые при недостатке корма могли перемещаться в другие места, в том числе поля. Именно в это время (когда личинки старших возрастов и взрослые начали мигрировать, в том числе расселяться на поля) подъем численности и привлек к себе внимание. Соответственно меры по управлению численностью оказались не вполне адекватными.

Сказалась нерегулярность вспышек, особенно в этих районах, и отсутствие достаточного финансирования в межвспышечный период как для организации исследований и мониторинга, так и для накопления резервов. Особенно остро, кроме запоздалой реакции, проявилось отсутствие необходимых технических возможностей, а также препаратов, оптимальных для снижения численности. Так, очень часто использовались cинтетические пиретроиды.

По нашим данным, летом 1999 г. популяции итальянского пруса в Кулунде занимали промежуточное положение между типично стадной и нестадной формами. Можно предполагать, что во второй половине лета в Кулундинской степи сформировались смешаные популяции, частично местного происхождения, а частично сложившиеся из особей, прилетевших из Казахстана. Во многих местах, благоприятных для яйцекладки, была обнаружена высокая плотность кубышек. Если учесть, что каждая кубышка может содержать 20-50 яиц, то в случае благоприятных погодных условий следовало ожидать дальнейшего нарастания численности в 2000 году.

В результате в 2000 г., несмотря на прохладный и дождливый май и связанную с этим высокую эмбриональную смертность, плотность пруса в Кулунде была в среднем существенно выше, чем в 1999 г. Вместе с тем развитие пруса проходило со значительным опозданием - примерно на 10 дней по сравнению со средним многолетним. Вскоре после массового отрождения, т.е. во время преобладания личинок 1-го возраста, средняя плотность достигала 11-25 особей на квадратный метр, в кулигах же она нередко превышала 400-1000 особей на такую же площадь (20 июня). Кулиги личинок младших возрастов в основном держались в местах отрождения, лишь немного смещаясь ближе к сочному разнотравью и на края полей кормовых культур. Первые личинки 4-го возраста появились 25 июня. 5-6 июля были многочисленны личинки 4-5-го возрастов. Первый взрослый самец пруса был обнаружен 7 июля. Подобная динамика вполне соответствует 10-дневному сдвигу. Кулиги личинок средних и старших возрастов перемещались более активно и заселяли в первую очередь участки с богатыми кормовыми ресурсами. Нередко перемещения шли вдоль полевых дорог.

Обследование в второй половине июля показало, что в южной части Кулунды средняя плотность пруса существенно уменьшилась по сравнению с 1999 г., тогда как на обширной территории от Михайловского района Алтайского края до Карасукского района Новосибирской области она, наоборот, увеличилась в 2-13 раз. Естественно, при такой плотности взрослой саранчи отложено значительное число кубышек. Обследованные популяции, так же как и в предыдущем году, занимали промежуточное положение между стадной и одиночной формами. Все это означало, что с крайне большой вероятностью вспышка будет развиваться дальше и в некоторых районах, например, на северо-западе Алтайского края, можно ожидать следующего витка нарастания численности. Также можно ожидать дальнейшего подъема численности в других степных и лесостепных регионах России и Казахстана.

Этот прогноз в целом подтвердился. В начале лета 2001 г. высокая и средняя численность пруса, а также нестадных саранчовых, наблюдалась на значительных территориях юга Западной Сибири, а на севере Дагестана и Ставропольского края обозначился новый очаг вспышки массового размножения пруса.

Это означает, что по-прежнему актуальны проблемы, связанные с охраной природы и поддержанием биологического разнообразия, так как, несомненно, значительные участки будут перепахиваться, а затем будут использоваться инсектициды. Как известно, и то и другое приводит к значительному сокращению разнообразия живых организмов на конкретных участках. Кроме того, использование для снижения численности саранчовых такого метода, как распашка залежей и неудобиц, на самом деле крайне рискованно, поскольку после распашки (если что-то не посеять) снова возникает молодая залежь, еще более подходящая для пруса. Реально в таких случаях необходима не распашка, а ускорение восстановления степной экосистемы. В любом случае дальнейший подъем численности саранчовых потребует значительных финансовых вливаний как со стороны федеральных, так и местных властей. Кроме того, по-прежнему актуальной будет проблема взаимоотношений не только между регионами, но и между соседними государствами.

Богатейший мировой опыт управления численностью саранчовых в той области, которую обычно называют "борьба", показывает, что наблюдаемая в природе картина очень сложна, а наши представления до сих пор остаются во многом далекими от действительности. Как правило, нарастание численности саранчовых обнаруживают с запозданием, бросают на “подавление” вспышки подручные средства (естественно, далеко не лучшие) и надеются, что крупномасштабные обработки инсектицидами помогут спасти урожай. Реально необходимы длительные наблюдения, установление закономерностей развития популяций саранчовых и соответствующее изменение стратегических установок с “тушения пожара” на проведение превентивных мероприятий (таких, например, как уменьшение площади молодых залежей).

Характер это сложности задается, по крайней мере, тремя основными компонентами:

(1) Географическая и временная неоднородность среды обитания саранчовых, выражающаяся в первую очередь в том, что каждый район, каждый участок не похож на другой. Более того, состояние любого участка, включая столь важные для жизни саранчовых показатели, как уровень увлажнения и теплообеспеченности, особенности почв и растительного покрова, постоянно меняется. Весьма своеобразен в каждом конкретном случае и характер влияния человека.

(2) Различия видов, сложившиеся в ходе их возникновения. Хорошо известно, что даже близкие виды не похожи друг на друга. Эти различия могут проявлятся очень резко, но нередко прослеживаются только при тщательном исследовании.

(3) Различия между разными популяциями каждого вида связаны с их наследуемыми особенностями и обычно менее заметны. Но принципиальные различия между популяциями одного вида в разных районах, допустим, у тех же стадных саранчовых - пустынной и перелетной саранчи, известны давно. Существенно, что даже близлежащие местные популяции могут различаться по экологическим особенностям. Это особенно важно для нестадных саранчовых, так как у большинства из них, судя по имеющимся данным, перемещения между соседними поселениями минимальны.

Стадные и нестадные саранчовые. Чем же различаются подходы к управлению численностью стадных и нестадных саранчовых? Конечно, на стаи саранчовых человек обращал внимание на протяжении многих веков. Но то, что есть виды, образующие как стадную, так и одиночную формы, видимо, первым установил Ф.П. Кеппен в 1870 г. Основы современных представлений о так называемом фазовом полиморфизме (т.е. о возможном наличии у одного и того же вида двух разных форм, различающихся по морфологии, физиологии и поведению) были заложены Б.П. Уваровым в 20-е годы XX века [Uvarov, 1977 и др.]. С этого времени и сохраняется некоторая неопределенность в употреблении слов стадный и нестадный.

Мы будем рассматривать термины стадный, нестадный и переходный как видовые характеристики (даже признаки), сложившиеся в ходе эволюционного освоения той или иной экологической ниши. Сейчас можно говорить о том, что стадные, нестадные и переходные саранчовые различаются по следующим основным признакам (таблица 2).

Таблица 2. Основные различия стадных, нестадных и переходных видов саранчовых

Несомненно, четких границ между этими группами саранчовых нет. Давно известно, что есть типичные стадные виды, такие как пустынная и перелетная саранча, а есть и типичные "одиночники" - та же белополосая кобылка. Вместе с тем итальянская и мароккская саранча ближе к классическим стадным видам, а сибирская кобылка, хотя и проявляет в годы подъемов численности элементы стадности, тем не менее, все-таки принадлежит к нестадными саранчовыми.

На протяжении десятилетий основной упор в управлении численностью делался на стадных саранчовых. Такое внимание совершенно оправдано. Вместе с тем для России и большинства друг стран СНГ, а также США и Канады, актуальна проблема нестадных саранчовых, ущерб от которых может быть весьма значительным.

Именно поэтому необходимо попытаться определить различия в подходах к управлению численностью стадных и нестадных видов. Насколько реально использование богатого опыта борьбы со стадными видами? И, напротив, можно ли применять результаты, полученные для нестадных видов, для стадных саранчовых?

Наиболее важны следующие различия:

(1) Управление численностью нестадных форм, как правило, направлено на все многовидовое сообщество. Хотя часто один из видов является господствующим (например, доля сибирской или белополосой кобылки в сообществе может составлять 80-90%), тем не менее, обычно подъем численности хорошо прослеживается у двух и более видов.

(2) Многовидовые сообщества нестадных саранчовых часто характеризуются тем, что высокий суммарный уровень численности в них может сохранятся на протяжении всего сезона и даже ряда лет, но входящие в них массовые виды как бы сменяют друг друга во времени.

(3) Нестадные виды, обитающие в одной местности, различаются по многим признакам: размеру, экологическим особенностям (в том числе предпочитаемым местообитаниям и сезонной динамике), пищевым пристрастиям, устойчивости и восприимчивости к инсектицидам.

Следует отметить, что исторически наблюдается изменение экологического и географического распределения многих нестадных и, отчасти, стадных видов. Фактически почти исчезли европейские поселения среднерусской перелетной саранчи, хотя, по данным Алейниковой [1950], еще в 1947-48 гг. она была крайне обильной на юге Татарстана.

Во время вспышек нестадных саранчовых уровень численности может быть значительным. Так, плотность белополосой кобылки в Центральной Якутии превышает 1000 особей/м². На юге Сибири может быть велика плотность темнополосой кобылки - до 30 экз./м². Численность сибирской кобылки достигает 200 особей/м² в Тянь-Шане, до 14-30 особей - на горных пастбищах Южного Алтая и Альп и на перевыбитых пастбищах Центральной Якутии [Сергеев и др., 1995]. При таких уровнях плотности нестадных саранчовые в целом могут уничтожать почти все зеленые части трав.

Многолетнее слежение за состоянием поселений, как итальянского пруса, так и саранчовых вообще - основа любых прогнозов, особенно многолетних и долгосрочных. Чем тщательнее собираются данные во время такого слежения, тем точнее может быть прогноз, тем реже будут чрезвычайные ситуации и тем ниже будут экономические и экологические потери. Следует подчеркнуть, что по некоторым оценкам [PRIFAS, 1989], годовые затраты на защиту полевых культур от саранчовых во время вспышки достаточны для покрытия расходов на предупреждающий контроль на протяжении не менее 15-20 лет!

(1) Наземное слежение. В первую очередь необходимо соблюдение статистических требований. Нужно наличие контроля и отбор достаточного со статистической точки зрения числа проб, так как численность обычно сильно варьирует. В большинстве случаев достаточно 25 таких проб, но нередко (при малой изменчивости) можно ограничиться меньшим их числом. При этом необходимо оценить разброс значений и рассчитать так называемую ошибку выборочной средней (использовав для этого обычный учебник по математической статистике или биометрии).

Выборки должны размещаться на сравнительно однородной по своим природным особенностям территории и должны быть получены в относительно короткие промежутки времени (за время отбора проб погодные условия должны быть неизменными).

При отборе проб нужно избегать соблазна их преимущественного размещения в местах повышенной плотности саранчовых. Необходимо либо размещать участки отбора проб по регулярной схеме: например, через равные промежутки вдоль двух перпендикулярных линий, полностью пересекающих обследуемый участок - поле, пастбище, залежь, либо же распределять их случайно.

Обычно для получения полной картины на протяжении календарного года считается достаточным проведение следующих обследований [Лепешкин, 1934б, в; Волков, 1947; Цыпленков, 1970]:

А) весеннее определение плотности кубышек, в том числе в местах их скоплений, и оценка их состояния;

Б) разведка мест отрождения личинок;

В) наблюдения за перелетами стай взрослых и обследование территорий с низкой плотностью;

Г) осеннее определение плотности кубышек и оценка их состояния.

При каждом обследовании фиксируются место и условия конкретного местообитания, время его проведения, желательно получение данных о микроклимате (есть современные устройства на микропроцессорах, которые позволяют это сделать).

Оценка эффективности обработок. В первую очередь необходимо получение оценок плотности как итальянского пруса в целом, так и по отдельным возрастам личинок и имаго. Необходимо наличие контрольных участков. Во всех случаях целесообразно проводить учеты до обработки и через одни сутки после нее. Желательно и проведение еще нескольких учетов с интервалом в 1-3 дня в зависимости от продолжительности действия препарата. Это позволяет получить данные по развитию популяции.

Обычно для определения эффективности мероприятий по управлению численности используют следующий способ [Семевский, 1968 и др.]:

Э=100(1-К_дО_п/К_пО_д),

где Э - биологическая эффективность, %; К_д - плотность в контроле до обработки, К_п - после обработки; О_д - в опыте до обработки, О_п - после обработки.

Оценка величины изъятой массы растений и потерь урожая. Для определения масштаба повреждений, наносимых саранчовыми, можно использовать разные методы.

А) Опытные садки. В зависимости от целей и условий может варьировать количество саранчовых и их возраст. Каждый садок должен быть открыт снизу. Все садки должны быть одинаковых размеров. На полях целесообразно, чтобы каждый садок включал равное число растений. На пастбищах и залежах характер растительности внутри садков должен быть сравнительно однородным. Число садков в каждом варианте (например, с 5 личинками 3-го возраста) должно быть достаточным для статистических оценок. Это же относится и к обязательным контрольным садкам, вообще не содержащим саранчовых. При длительных наблюдениях необходимо удалять мертвых насекомых и заменять их на соответствующие живые экземпляры [Wewetzer et al., 1993]. В конце эксперимента на пастбищах и залежах удаляется, высушивается и взвешивается все надземные части растений, на полях зерновых также определяется урожай зерна. Подобные эксперименты позволяют оценить потери надземной фитомассы или урожая при разной плотности саранчовых.

Б) Удаление саранчовых на каком-то участке, например, с помощью инсектицидов, последующее размещение садков на обработанном и необработанном (т.е. с естественной плотностью саранчовых) участков. В результате можно получить оценку потерь урожая при той или иной численности насекомых [Wewetzer et al., 1993].

В) Размещение на участке, занятом саранчовыми, постоянных трансект (линии или полос) с последующим обследованием площадок через каждые 20 м [см. Wewetzer et al., 1993]. Площадки должны быть одинаковых размеров - в зависимости от плотности насекомых от 0,1 до 1 м². При обследовании каждого участка определяется плотность саранчовых и степень повреждений с использованием следующей шкалы (адаптированной для наших условий):

0 -- нет повреждений;

1 -- слабые повреждения (10%) -- значительная часть листьев с небольшими повреждениями;

2 -- умеренные повреждения (30%) -- большинство листьев с умеренным повреждением;

3 -- значительные повреждения (60%) -- большая часть листьев сильно повреждена;

4 -- крайне серьезные повреждения (80-100%) -- большая часть листьев полностью съедена;

5 -- полное уничтожение - растения съедены до земли.

Необходимо отмечать тип культуры, стадию ее развития, общее состояние растений, а также повреждения, не связанные с саранчовыми. Первое обследование выполняется сразу после появления саранчи, второе - через две недели. Через 7 недель целесообразно исследование ответа растений на повреждение: проявление компенсаторного роста - угнетение и - отсутствие реакции. При сборе урожая нужно оценить реальный урожай - на статистически значимом числе случайно выбранных площадок по 1 м² срезаются все культурные растения и взвешиваются все зерна.

Для определения потерь можно использовать несколько подходов (предполагая, правда, сходство условий) [Wewetzer et al., 1993]:

• в некоторых случаях (например, у пшеницы) можно оценить долю поврежденных саранчовыми зерен;
• сопоставление действительного урожая на поврежденных и рядом расположенных неповрежденных полях;
• сопоставление действительного урожая со средним урожаем на этом же поле в предыдущие 5 лет;
• сопоставление действительного урожая со средним урожаем данной культуры в районе исследований.

(2) Возможности использования персональных компьютеров. В последние годы создано несколько компьютерных программных комплексов для анализа данных по распределению саранчовых. Большая их часть ориентирована на пустынную саранчу и вряд ли может быть адаптирована для саранчовых степных районов Евразии.

Однако в США была разработана довольно простая, но эффективная экспертная система "Прыгунчик", рассчитанная на использование фермерами. После введения в компьютер необходимой информации (погодные условия, почвы, общая численность саранчовых, экономические параметры) владелец земли сам может оценить необходимость проведения защитных мероприятий и принять то или иное решение. Позднее в Университете Вайоминга была создана более совершенная экспертная система, работающая только в пределах этого штата. С ее помощью владелец земли может получить ответы на важные для него вопросы: насколько серьезна проблема, есть ли конкуренция за корм между саранчовыми и домашними животными.

Разработка подобных программных комплексов для России - дело будущего, будем надеяться близкого. Конечно, в России обеспеченность сельских хозяйств компьютерами оставляет желать много лучшего, но развивать такие подходы необходимо, в том числе и потому, что с развитием хозяйственной самостоятельности сельских производителей затраты на проведение защитных мероприятий им придется оплачивать из своего кошелька. Кроме того, они будут вынуждены оценивать “экологическую чистоту” своей продукции.

(3) Дистанционное слежение и перспективы использования географических информационных систем. Наземное слежение за численностью саранчовых крайне трудоемко. Кроме того, при большом объеме данных очень сложен и их анализ. Именно поэтому в последние годы при определении стратегии и тактики мероприятий по управлению численностью саранчовых активно используются данные спутниковых съемок поверхности Земли. Современные технологии позволяют различать на снимках все разнообразие экосистем, в том числе нарушенных. Например, для пустынной саранчи просто и быстро выявляются островки зеленой растительности в пустынях, что позволяет определять пути перемещения ее стай.

Данные космических снимков можно использовать только тогда, когда есть набор участков, хорошо изученных традиционными методами. Но этого мало, такие участки нужно сопоставить со снимками и соответственно определить их географические координаты. Последнее возможно при использовании топографических карт и устройств определения глобального местонахождения (GPS), позволяющих по сигналам со спутников очень точно определить положение на поверхности Земли.

После сопоставления наземных наблюдений и расшифровок космических снимков на последних можно выделить участки, благоприятные для подъемов численности. Эти данные могут быть внесены в географические информационные системы, использующие компьютерные карты. Обычно такие системы основаны на использовании подобных карт, представленных в виде слоев, каждый из которых содержит ту или иную информацию. Изменение сочетаний слоев, расчет различных показателей позволяет во многом по-новому взглянуть на реальность, в том числе дает возможность выявить многолетние изменения состояния экосистем и населения саранчовых.

К сожалению, как сами космические снимки, так и компьютеры необходимой производительности, а также соответствующее программное обеспечение, пока очень дороги.

В слежении за нестадными саранчовыми принципиально важны:

(1) Необходимость не менее 3-4 обследований (в том числе двух - кубышек) на протяжении теплого сезона и получение серий конкретных значений не только для всего сообщества, но и для отдельных видов, по крайней мере, массовых.

Это заставляет, во-первых, вспомнить о проблеме пороговых значений численности (экономических порогов вредоносности), при превышении которых считается необходимым проведение мероприятий по снижению численности. Судя по всему, обычно используемые оценки -- около 10 особей/м² - занижены. В большинстве случаев, особенно на пастбищах и сенокосах, реальный порог составляет 20-30 особей/м² [Лачининский, Локвуд, Сергеев, 1999 и др.]. Вместе с тем в зависимости от конкретных условий (района, местообитания, времени) этот пороговый показатель может быть очень разным, вероятно, от 1 до 80-100 особей/м².

Во-вторых, встает проблема точного определения видов на всех стадиях развития - от кубышек до взрослых. В современных условиях такое определение фактически невозможно. А это делает значительную часть наших усилий напрасной. Именно поэтому необходима разработка доступных определителей саранчовых, может быть даже для относительно небольших регионов.

(2) Необходимость покрытия при учетах больших территорий и обследования всего разнообразия ландшафтов. Все это делает обследование трудоемким и сложным. Вместе с тем уже существующий опыт использования географических информационных систем (ГИС) и спутниковых съемок показывает, что обследования можно сделать более избирательными.

(3) Насущная потребность в установлении границ между местными поселениями каждого вида и отдельное рассмотрение каждого из них. Этот подход в настоящее время может быть реализован только с использованием ГИС, аэро- и космосъемок. В действительности, решение этой проблемы на местности крайне трудозатратно и дорого.

(4) Относительная легкость прогнозирования, по крайней мере, некоторых из вспышек нестадных форм на уровне всего сообщества. Во многих районах возможность значительного подъема численности нестадных видов четко связана с засухами. Так, на юге Сибири вспышки, как правило, начинаются в засушливый год с сухой весной, которому предшествуют 1-2 также засушливых года.

Традиционные подходы и технологии управления популяциями. История взаимоотношений человека и саранчовых сложна и многообразна. Для человека это обычно означало и означает в первую очередь поиск совокупности таких подходов, которые позволяли бы эффективно снижать численность саранчовых в случае возможного вреда с их стороны. Конечно, эти подходы менялись на протяжении исторического времени. Во многом эти изменения были естественными и определялись развитием соответствующих технологий и сменой научных представлений о саранчовых и их роли в экосистемах.

Для снижения численности саранчовых использовались всевозможные методы - от простого вылавливания с помощью рук или каких-то иных приспособлений до самолетов и вертолетов, оборудованных по последнему слову техники, мотодельтапланов и аэрозольных генераторов.

Попытки управления популяциями предпринимались и предпринимаются на всех стадиях развития яйца, личинок, взрослых. В целом можно согласиться с В.Н. Зряковским [1927], что все-таки наилучшие результаты обычно достигаются в ходе мероприятий, направленных на личинок. Вместе с тем при оценке различных подходов и технологий нужно помнить не только о их экономической и технической эффективности, но и о их приемлемости с экологической (точнее природоохранной) точки зрения.

В общем виде традиционные подходы можно разделить на три большие группы по типу воздействия: (1) физические, связанные с непосредственным физическим уничтожением саранчовых либо самим человеком, либо с помощью каких-то технических приспособлений; (2) химические, при использовании которых саранчовые гибнут в результате воздействия какого-то химического соединения или комплекса таких соединений; (3) биологические, когда снижение численности достигается за счет использования других живых организмов. Отдельно могут рассматриваться агротехнические методы, связанные с рациональным распределением культур и изменением характера землепользования. Подобные методы нередко весьма эффективны, особенно в отношении итальянского пруса [Лепешкин, 1934а; Бунин, 1979]. Естественно, есть методы, которые можно отнести к разным классам: так, вспашка залежей, с одной стороны, типичный агротехнический метод, а с другой, основной эффект при этом достигается благодаря механическому уничтожению кубышек.

Но все существующие методы можно разделить и по характеру охватываемых территорий: (а) сплошные обработки, при которых пытаются захватить сплошное сравнительно большое пространство; (б) барьерно-блочные обработки, когда, например, тот или иной препарат используется на одних участках, а другие (сравнимые по площади) остаются необработанными, и (в) точечные обработки, в случае которых первоначальное воздействие осуществляется только на небольших участках, не сравнимых по площади со всей территорией.

(1) Физические подходы. Эта группа методов основана на физическом (как правило, просто механическом) сборе и(или) уничтожении саранчовых, поэтому их нередко еще называют механическими. Часто они очень эффективны, но требуют значительных трудовых и временных затрат [Daxl et al., 1994].

К таким методам относятся ручной сбор вредителей, использование для удаления насекомых сачков, ловушек, в том числе канавных, загородок и их всевозможных сочетаний.

Еще в первой половине XX века широко использовалась ручная выборка кубышек. Личинок давили катками, волокушами, скотом. Насекомые отлавливались специальными ловушками на конной или ручной тяге, сетями, мешками и т.п. Для отпугивания летящих стай жгли солому, сено и даже посевы, шумели, используя самые разнообразные приемы вплоть до стрельбы из пушек. Большая часть таких методов не эффективна, а их реализация требует значительных трудозатрат.

Ловушки. Существенно эффективнее сооружение ловчих загородок, канав, их аналогов, в том числе в сочетании друг с другом. Естественно, это методы, пригодные для перемещающихся кулиг [Зряковский, 1927]. При этом необходимо учитывать следующее:

(1) ловушки должны быть размещены так, чтобы они располагались на пути движущейся кулиги; их сооружение должно быть закончено не менее чем за полчаса до ее приближения;

(2) длина канавы и(или) заграждения должна превышать ширину кулиги; оптимальная ширина самой канавы - около 70-80, а глубина - около 90-100 см; на дне канавы желательно разместить более глубокие ямы; все стенки должны быть гладкими и отвесными, а лучше с обратным уклоном или с дополнительным горизонтальным ограждением.

Персонал должен контролировать перемещение кулиги и не допускать ее уход в сторону. Для этого, в частности, можно применять переносные щиты из подручного материала. После сосредоточения кулиги или большей ее части в ловушке, последнюю просто засыпают землей и утрамбовывают.

Распашка залежей и неудобиц. Это традиционный и иногда вполне оправданный подход. Для этого используют как плужную вспашку, так и боронование, а также их сочетание. Именно последнее рекомендуют А.Г. Махоткин с соавторами [1999]: осуществлять вспашку с одновременным использованием тяжелой зубовой бороны. Эти же авторы отмечают и высокую эффективность игольчатой бороны после двух ее проходов.

Вместе с тем подобный подход не является эффективным с экологической точки зрения, так как при распашке останавливается восстановительная сукцессия и процесс восстановления начинается снова. При этом создаются условия, благоприятные для размножения саранчовых (особенно пруса) на следующий год.

Кроме механических методов, возможно (часто только теоретически) использование света (в том числе световых ловушек; правда, как известно, итальянский прус почти не летит на свет), акустических, температурных и электромагнитных воздействий, радиации. Некоторые из таких подходов, по меньшей мере, сомнительны с экологической точки зрения. Особенно это относится к источникам радиации. Другие (электромагнитное излучение) требуют более тщательной оценки.

(2) Химические методы становятся доминирующими с начала XX века. При этом обычно используется либо распространение препарата на каком-то участке тем или иным способом (разбрасывание, распыление, разбрызгивание), либо в каких-то точках размещаются отравленные приманки.

Естественно, состав инсектицидов на протяжении века значительно изменился. Если в начале века применяли главным образом соединения мышьяка, затем такие опасные вещества, как ДДТ и ГХЦГ, еще позже фосфорорганические соединения, то теперь среди препаратов, разрешенных к использованию против саранчовых господствуют синтетические пиретроиды: циперметрин и его производные, дельтаметрин, лямбдацигалотрин, фенвалерат, эсфенвалерат и другие. Еще достаточно хорошо представлена фосфорорганика (малатион, фенитротион, хлорпирифос). Некоторые препараты представляют собой комбинацию инсектицидов разных групп.

Вместе с тем в последние годы появились новые препараты, применение которых, вероятно, позволяет, с одной стороны, достичь существенно более высокого эффекта, а с другой, намного снизить нагрузку на экосистемы.

Следует отметить, что существует специальный Экспертный совет по пестицидам при Организации по сельскому хозяйству и продовольствию ООН. Задача Совета - разработка рекомендаций, касающихся эффективности и безопасности препаратов. Недавно на основе отчетов Экспертного совета А.В. Лачининский [2000] проанализировал, в том числе с экологической точки зрения, все основные современные препараты либо их группы.

Недостатки уже давно применяющихся фосфорорганических соединений (карбофос, дурсбан) следующие - необходимость внесения очень больших доз (обычно значительно больше 200 г действующего вещества на гектар), соответственно очень серьезное загрязнение экосистем и относительно небольшой срок действия - всего несколько суток. При использовании таких препаратов значительное падение численности наблюдается примерно на 2-е сутки. Фосфорорганика очень опасна или среднеопасна для других членистоногих (включая водных) и сравнительно малоопасна для позвоночных. По оценкам Всемирной организации здравохранения (ВОЗ), дурсбан умеренно опасен для человека, а карбофос мало опасен.

Карбаматы (например, бендиокарб) близки по своим характеристикам к органофосфатам.

Разнообразные и широко используемые синтетические пиретроиды (фастак, кинмикс, децис, фьюри, каратэ, шерпа и многие другие) применяются при очень низких дозах (примерно 10-20 г действующего вещества на гектар), но при необходимости снижения численности личинок старших возрастов и взрослых количество вносимого препарата приходится увеличивать, иногда значительно. Кроме того, одно из достоинств пиретроидов, а именно быстрое разложение, при их использовании против саранчовых, особенно итальянского пруса, становится недостатком, так как обычно при высоких уровнях численности каждый участок приходится обрабатывать неоднократно. Вместе с тем пиретроиды действуют очень быстро (так называемый эффект нокдауна), и их эффект часто очевиден уже через несколько часов после обработки. Однако часто это только видимость, при обработке против личинок старшего возраста и взрослых часто наблюдается их оживание. Пиретроиды обычно опасны для всех членистоногих (особенно водных) и почти не опасны для позвоночных (в том числе человека). Однако ВОЗ рассматривает каратэ (действующее вещество - лямбдацигалотрин) как умеренно опасный для человека препарат. Кроме того, некоторые пиретроиды (особенно децис - дельтаметрин) отличаются довольно высокой токсичностью для млекопитающих [Ritchie, Dobson, 1995].

Ингибиторы синтеза хитина (димилин, альсистин, номолт) нарушают формирование покровов и других скелетных элементов саранчовых (и других членистоногих), соответственно их развитие прекращается. Именно это определяет медленность воздействия подобных соединений - максимальный эффект прослеживается только через несколько недель после их внесения. Но защитные свойства проявляются на протяжении нескольких недель, а по некоторым данным, проявляются даже на следующий год. Рекомендуемые дозы таких препаратов невелики и составляют от 25 до 60 г действующего вещества на гектар, однако использовать их можно только тогда, когда большая часть саранчовых представлена личинками младших и средних возрастов. Ингибиторы синтеза хитина весьма опасны для всех личинок членистоногих (особенно водных), но практически безопасны для взрослых домашних пчел и, естественно, позвоночных животных.

Преимущество сравнительно нового препарата адонис из группы фенилпиразолов заключается в его хорошо выраженном избирательном воздействии на саранчовых. Поэтому его рекомендуется применять в сверхнизких дозировках (1-5 г действующего вещества на гектар). Наибольшее снижение численности саранчовых обычно наблюдается через 2-3 дня после обработки. Другое свойство адониса - длительное (до нескольких недель) воздействие на саранчовых - одновременно его достоинство и недостаток, так как, с одной стороны, избавляет от необходимости повторных обработок и дает возможность применения отравленных приманок, а с другой, надолго (примерно на месяц - не менее чем на 21 день) выводит обработанный участок из оборота. По существующим оценкам, адонис может представлять опасность для всех наземных членистоногих, но при рекомендованных дозировках практически безопасен для позвоночных и для обитателей водных экосистем.

Кроме того, недавно зарегистрирован препарат конфидор из группы хлорникотинолов с дозировкой 10-15 г действующего вещества на гектар.

Значительно изменялись и способы распределения химических препаратов. Если в начале XX века использовали преимущественно очень примитивные и малопроизводительные ранцевые и конные опрыскиватели, то сейчас используются разнообразные технические средства, сочетание которых позволяет существенно уменьшить расход препарата, что важно как с экологической, так и с экономической точки зрения.

Для снижения численности кулиг весьма эффективны приманки, в качестве основы которых используют отруби или жмых. Но для приманок необходимо использовать инсектициды с длительным сроком действия (адонис, ингибиторы синтеза хитина).

Применение различных инсектицидов в виде дуста (т.е. в пылевой форме) также может быть оправданным, особенно при недостатке воды и оборудования.

Естественно, в настоящее время наиболее широко используются разного рода опрыскиватели. Традиционно используемые в России и других странах СНГ формы препаратов предназначены для разведения в больших объемах воды, что ограничивает их применение. В мире сейчас широко применяются разнообразные ультрамалообъемные опрыскиватели (УМО), распыляющие концентрированные растворы инсектицидов в масле. Использование этой технологии позволяет в целом значительно снизить расход препарата, в том числе за счет более мелкого распыления и (в современных конструкциях) за счет частично реализованной возможности регулирования размеров капель, а также почти избавляет от привязанности к источникам воды. Использование УМО дает возможность достаточно точно обрабатывать отдельные кулиги (в первую очередь с помощью ручных опрыскивателей либо опрыскивателей на наземном транспорте). Весьма удобна эта технология для обработки небольших площадок и создания барьеров.

Существуют конструкции, приспособленные для самых разных условий - от ручных до производительных автомобильных. В последние годы в мире именно они широко используются на легких самолетах и вертолетах, а также на мотодельтапланах. Это очень экономичные устройства, способные обработать значительные поверхности. Так как на них установлены приемники системы спутникового определения координат (GPS), это позволяет пилоту очень точно выйти на заданную цель. При этом достигается очевидная экономия, в том числе трудозатрат, связанных с обозначением участков, требующих обработки.

В странах СНГ (особенно в Казахстане и России) широко применяются аэрозольные генераторы различных конструкций. Использование предыдущего поколения таких установок против кулиг итальянского пруса показало его высокую эффективность (до 90%) [Применение ..., 1978]. Специальные эксперименты, проведенные в Северном Казахстане, Таджикистане и на юге Новосибирской области (но везде при сравнительно невысокой плотности саранчовых), показали возможность эффективного использования аэрозольных генераторов с регулируемой дисперсностью капель (ГРД) для управления численностью нестадных саранчовых и итальянского пруса [Соболев, Сергеев, 1985; Сергеев и др., 1988]. Самое существенное, что с помощью таких обработок можно относительно быстро и дешево снять пик численности и (с экологической точки зрения) привести популяции в “нормальное” состояние. В начале 90-х годов ГРД и его компрессорный вариант применялся в Центральной Якутии для снижения численности нестадных саранчовых. В 1997-1999 гг. - в Северном Казахстане для нестадных саранчовых и итальянского пруса. Летом 1999 и 2000 гг. ГРД привлекались к борьбе с прусом на юго-западе Новосибирской области. Достоинство этой технологии - в значительном уменьшении доз распределяемого препарата и в возможности выбора оптимального для объекта обработки размера капель. Однако большое облако мельчайших капель фактически неуправляемо. Поэтому для успешного использования этой техники против саранчовых необходимы специальные исследования, направленные на решение технологических проблем.

Значительное своеобразие может быть отмечено и при использовании инсектицидов против нестадных саранчовых:

(1) Частая необходимость неоднократных обработок против многовидовых комплексов. Если в Центральной Якутии такие доминанты, как сибирская и белополосая кобылки, развиваются практически одновременно, то на юге Сибири, Урала, в Предкавказье и Казахстане фенологические расхождения их популяций достигают 3-4 недель. А так как обработки наиболее целесообразны против личинок 2-3-го возрастов, то проблема становится очевидной даже при использовании препаратов с длительным сроком действия.

(2) Настоятельно необходим учет мозаичного использования земель во многих районах, например в лесостепях Сибири, горных регионах, а также в Центральной Якутии.

(3) Все это подчеркивает необходимость сокращения доз инсектицидов и целесообразность использования против нестадных саранчовых очень гибкого сочетания разных тактик обработок. В каких-то случаях оптимальны приманки. В других - использование ручных ультрамалообъемных опрыскивателей. В третьих - самолетные обработки, в том числе барьерные. Вместе с тем в современных условиях экономические условия и экологические требования часто не позволяют использовать традиционные сплошные авиаобработки.

К сожалению, в случае возникновения реальных чрезвычайных ситуаций без химических препаратов обойтись трудно, но именно поэтому очень важна разработка экологически оправданных предупредительных технологий и системы прогнозирования.

(3) Биологические подходы основаны на использовании других живых организмов для управления популяциями саранчовых. Нередко подобные методы контроля весьма специфичны, и поэтому круг нежелательных последствий много уже. Вместе с тем использование биологических объектов требует тщательных предварительных исследований, так как их внедрение (особенно в случае завоза микроорганизмов из других стран) может привести к непредсказуемым изменениям в экосистемах.

Для биологического контроля возможно использование нескольких групп объектов [Daxl et al., 1994]:

• патогены, вызывающие заболевания; в первую очередь это одноклеточные бактерии и простейшие, а также вирусы и грибы;
• паразитоиды - другие животные (главным образом насекомые, клещи и круглые черви), поселяющиеся на одной из стадий жизненного цикла в теле особей, принадлежащих к потенциально вредном виду, и вызывающие в итоге его гибель либо существенное снижение жизненной активности, как правило, сопровождающееся утратой способности к размножению;
• хищники - животные, убивающие и использующие в пищу других животных, в данном случае вредителей.

Сейчас нередко отдельно рассматривают биотехнологические методы [Daxl et al., 1994], к которым относят применение специально разводимых микроорганизмов и вирусов. Кроме того, в эту группу можно включить использование аттрактантов и репеллентов, регуляторов роста и их аналогов, в первую очередь получаемых из растений, а также генно-инженерными путями. Почти все эти методы по разным причинам мало применимы для саранчовых.

Однако в последнее десятилетие активно обсуждается возможность широкого использования азадирахтина - продукта переработки плодов тропических деревьев ним (Azadirachta indica и Melia volkensii из семейства Meliaceae) [Rembold, 1994 и др.]. Также вероятно и успешное применение веществ, используемых насекомыми для распознавания друг друга. С их помощью можно научиться управлять образованием кулиг и стай, а также их перемещением.

Есть перспективы обнаружения поражающих именно саранчовых форм одной из наиболее широко применяемых в биоконтроле бактерий - Bacillus thuringiensis, а также некоторых групп вирусов.

Яйца в кубышках часто выедаются личинками жуков-нарывников из родов Mylabris и Epicauta, а также личинками жужелиц из рода Amara и мух-жужжал родов Anastoechus и Cythrea [Мищенко, 1952]. Вероятно и поражение яиц специализированными яйцеедами, клещиками и различными грибами [Сергеев, Копанева, Рубцов и др., 1995].

Массовую гибель личинок и взрослых особей саранчовых может вызывать гриб Entomophaga grylli [Мищенко, 1952 и др.]. В экспериментах показана высокая эффективность грибов из рода Aspergillus (A. flavus, A. ochraceus), Beauveria sp. и микроспоридий Nosema sp. [Нуржанов, Лачининский, 1987].

В последние годы в тропических и субтропических районах для регулирования численности саранчовых довольно широко используются культуры грибов из рода Metarhizium. К сожалению, по сравнению с большинством химических препаратов они действуют медленно и наибольший эффект достигается лишь через несколько недель после обработки. Кроме того, грибы, поражающие насекомых, хорошо развиваются во влажные годы, тогда как в степях подъемы численности саранчовых приходятся на засухи. Зато такие грибы практически безопасны для подавляющего большинства остальных животных, в том числе человека (хотя, очевидно, могут выступать как аллергены).

Среди паразитов личинок и имаго хорошо представлены и насекомые, в частности мухи - Anastoechus nitidulus, Systoechus sp., Cytherea setosa, Blaesoxipha lineata, Wohlfartia balassogloi, а также клещики и мермитиды [Мищенко, 1952; Uvarov, 1977 и др.].

Естественна и гибель пруса при поедании хищниками. Это многочисленные членистоногие, ящерицы и птицы. Один из наиболее известных врагов пруса розовый скворец, огромные стаи которого кочуют в местах массового размножения саранчовых. Показано также, что грачи и испанские воробьи используют в пищу значительные количества саранчовых [Анохина, 1981].

(4) Агротехнические приемы (главным образом уничтожения кубышек) широко использовались и используются для регулирования численности саранчовых. Еще в 30-е гг. Лепешкин [1934в] рекомендовал распашку благоприятных для пруса (особенно для яйцекладки) местообитаний, их полив, искуственное загущение растительного покрова. В общем, распашка в разных вариантах приводит к уничтожению всех либо большинства кубышек. Вместе с тем это создает благоприятные условия для размножения пруса на следующий год.

Из агротехнические методов также может использоваться улучшение пастбищных и сенокосных угодий за счет подсева трав и соответствующего загущения растительного покрова и(или) за счет регулирования выпаса скота [Цыпленков, 1970]. Возможно использование растений, привлекательных для насекомых [Daxl et al., 1994], которые концентрируются вблизи или на них. Для управления популяциями итальянского пруса Л.Д. Бунин [1979] предлагал использовать определенную систему размещения полей различных культур, в том числе сосредоточение в районах регулярных подъемов численности этого вида посевов проса - злака, почти не повреждаемого им. Наилучший же вариант - ускорение восстановления степных экосистем на выведенных из хозяйственного оборота землях.

Современные подходы к управлению численностью саранчовых направлены на решение (хотя бы частичное) экологических и экономических проблем. Очевидно, что пока во время вспышек массового размножения без использования химических препаратов не обойтись. Поэтому в первую очередь, нужно четко представлять какие препараты, в каких ситуациях и в каких количествах предпочтительно использовать, какие технологии целесообразно применять в каждой конкретной ситуации.

Несомненно, необходимо стремиться к уменьшению площадей, обрабатываемых против саранчовых, и к сокращению вносимых доз. Это реально, если использовать барьерные и блочные обработки, когда препарат распространяется только на части защищаемой территории, например полосами, между которыми остаются необработанные промежутки. Часто достаточно создать преграду в виде полосы, препятствующей распространению личинок на поля.

Для активно перемещающихся саранчовых, например, пустынной саранчи, ширина межбарьерных участков может достигать 2 км. Экспериментально показано, что для итальянского пруса ширина необработанных полос должна быть существенно меньше - 100-300 м, а при низкой подвижности (например, при достаточном количестве кормовых растений, особенно для личинок младших и средних возрастов) их ширина вообще должна быть такой же, как для нестадных саранчовых, т.е. 15-40 м [см. “Рекомендации …”, 2000]. Наши эксперименты показали, что при избытке корма кулиги таких личинок вообще почти не перемещаются и тогда барьерные обработки мало эффективны.

Для барьерных и блочных обработок, а также для отравленных приманок, конечно, пригодны устойчивые препараты, например адонис и ингибиторы синтеза хитина. В то же время для быстрой защиты посевов оптимальны пиретроиды, фосфорорганика и адонис [Лачининский, 2000].

Барьерные обработки являются неотъемлемой частью недавно разработанного американскими специалистами интегрированного метода борьбы с нестадными саранчовыми - СИМП (Сниженный Инсектицид на Меньшей Площади - в английском варианте - RAATs) [Lockwood, Schell, 1997; Локвуд, Лачининский, Сергеев, 2000]. Эта стратегия основана на объединении химического и биологического методов управления численностью саранчовых. Используется меньшее количество инсектицида (т.е. уменьшается доза) и не обрабатывается весь защищаемый участок. Фактически сохраняются убежища для организмов менее подвижных, чем саранчовые. Благодаря этому хищники и паразиты, перемещающиеся с необработанных полос, способствуют подавлению численности саранчовых.

Если использовать этот подход, то количество инсектицида уменьшается на 50% и более. Кроме того, существенно сокращаются затраты на обработку. Конечно, достигаемая эффективность меньше (80-95% [Локвуд и др., 2000]), чем при сплошных обработках, но примечательно, что оставшиеся разреженные саранчовые не дают вспышек на следующий год. Это также важно, так как сохраняются популяции их паразитов и хищников.

Оптимизация распределения капель также важна для снижения количества вносимых препаратов. Специальные эксперименты, проводившиеся в Институте химической кинетики и горения СО РАН (Новосибирск), показали, что на насекомых разных размеров и с разным характером расположения волосков оседают капли различного диаметра. Поэтому за счет подбора диаметра аэрозольных капель можно достичь максимальной эффективности.

Другое перспективное направление - это создание биопрепаратов на базе местных возбудителей болезней, в первую очередь грибов.

Кроме того, давно известно, что оптимальны обработки против личинок младших и средних возрастов, когда необходимые дозы и площади обработок невелики. В это время возможно эффективное использование приманок и ранцевых ультрамалообьемных опрыскивателей, а также барьерных и краевых обработок. Вероятно, перспективно и применение биопрепаратов, в том числе грибных. Существенно и то, что на этих возрастах велика естественная смертность и ограничены перемещения [Соболев, Сергеев, 1985]. Кроме того, по данным Курдюкова и Наумовича [1984], личинки 4-го возраста наиболее устойчивы к инсектицидам. Для условий Каракалпакии также рекомендуются обработки против личинок 2-3-го возрастов [Нуржанов, Шамуратов, 1988].

Вместе с тем, несомненно, требуется решение проблемы на экологическом уровне. Во-первых, необходима организация системы долговременного слежения за населением саранчовых в степных ландшафтах с учетом разнообразия видов и популяций. Во-вторых, необходима минимизация воздействия человека на степные ландшафты, в частности регулирование выпаса и разработка мер по ускорению восстановления степных сообществ на залежных землях. В связи с этим целесообразно определение оптимального соотношения экосистем разных типов для каждого региона и соответственное изменение, например, площадей пастбищ, полей и целинных и (или) восстановленных степных экосистем. Необходимо снижение выпаса до уровня, характерного для природных степей с дикими копытными, а также такой подбор животных, чтобы воздействие на растения и почву было разнообразным. Крайне желательно развитие особых технологий по восстановлению степных экосистем на брошенных землях, в том числе находящихся на крайних стадиях деградации после сбоя или многолетнего использования под поля однолетников. Это особенно актуально для районов, где почти не сохранились фрагменты степных экосистем и их производных, которые можно использовать в качестве своеобразных резерватов для восстановления.

Мы недооцениваем саранчовых и не уделяем им достаточное внимание. Со стратегической точки зрения необходимо осуществление следующих мероприятий:

(1) Тщательное эколого-географическое изучение популяционной динамики всех видов, стадных и нестадных. Это насущная потребность.

(2) Ориентация не на подавление вспышки саранчовых, а на ее предупреждение, то есть на то, что Н. Джэго [Jago, 1990] назвал превентивной стратегией контроля.

(3) Изменение самих сельскохозяйственных технологий: рациональное с эколого-географической точки зрения размещение полей, снятие перевыпаса. Ускорение процессов восстановления степных экосистем на залежных землях. Однако новые проблемы могут возникнуть в результате становления частного землевладения.

(4) Разработка самостоятельной стратегии управления численностью нестадных саранчовых с учетом особенностей умеренных экосистем. Такая стратегия должна, в частности, включать связанные друг с другом, но разнообразные тактические приемы, ориентированные на решение проблем конкретных районов, местообитаний и временных промежутков, а также учитывающих экономическую ситуацию.

Длительные исследования в области динамики и зонально-ландшафтного распределения популяций массовых видов, а также многовидовых сообществ саранчовых позволят выделить те критические местообитания и временные промежутки, которые существенны для динамики саранчовых. Такие данные могут служить основой для обоснования слежения, а также мер по управлению популяциями, ориентированных на минимизацию экологического ущерба и поддержание биоразнообразия [Sergeev, Denisova, Vanjkova, 2000].

Крайне актуально создание межгосударственных структур по управлению численностью саранчовых, так как многие районы, в пределах которых она может резко нарастать, располагаются в приграничных районах: в первую очередь вдоль почти всей границы России и Казахстана, а также в пограничных районах Казахстана, Киргизии, Узбекистана, Таджикистана и Китая.

Все это должно позволить не бросать деньги на ветер, не заниматься экстренным тушением пожара, а целенаправленно и целесообразно управлять населением саранчовых как компонентом степных экосистем.

Без саранчовых, судя по имеющимся данным, степные экосистемы не могут нормально функционировать. Эти насекомые - важнейшее звено круговорота вещества и энергии в степях, и в случае их исчезновения этот круговорот окажется нарушенным или даже полностью разорванным. Поэтому, если мы хотим сохранить степи (даже исходя из необходимости решения таких “корыстных” задач, как обеспечение продовольствием), мы должны сохранить и разнообразие саранчовых, деятельность которых ускоряет круговорот вещества и энергии и способствует сохранению устойчивости на ландшафтном уровне. Хотя мировой опыт показывает, что человек способен полностью уничтожить даже стадные виды саранчовых (например, так называемую саранчу Скалистых гор - серьезнейшего вредителя в североамериканских прериях XIX века [Lockwood, DeBrey, 1990]), тем не менее, в подавляющем большинстве случаев деятельность человека в степных ландшафтах - перевыпас скота, увеличение залежных земель, создание придорожных полос - способствует формированию вспышек массового размножения. Таким образом, создается частично замкнутый круг, который необходимо разорвать. А сделать это можно сделать не только путем разработки изощренных методов воздействия на популяции саранчовых, но и путем оптимизации отношения саранчовых и человека.

Алейникова М.М. Азиатская саранча в Татарской АССР // Изв. Каз. фил. АН СССР, сер. биол. и сельскохоз. наук. 1950. №2. С. 209-258.

Александров Ю.Д. Система землепользования и фауна вредных насекомых в Алтайском крае // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 9-11.

Анохина Ю.Р. О роли гнездовых колоний грачей и испанских воробьев в снижении численности прямокрылых // Вопросы экологии. Новосибирск: изд. НГУ, 1981. С. 85-96.

Архангельский П.П. Саранчовые в Казахстане подавлены // Защита растений от вредителей и болезней. 1957. №6. С. 17-20.

Бей-Биенко Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. М., Л.: Наука, 1964. С. 205-284.

Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран. Т. 1-2. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 667 с.

Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1956. 175 с.

Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Тясячелетняя летопись необычайных явлений природы. М.: Мысль, 1988. 524 с.

Бугаев Г.С. Стациальное распределение нестадных саранчовых в зоне ленточных сосновых боров в Северо-Восточном Казахстане // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1977. №6. С. 37-40.

Бунин Л.Д. Итальянская саранча (Calliptamus italicus L.)в зоне почвозащитного земледелия на востоке Казахстана и совершенствование мероприятий по борьбе с ней: Автореф. канд. дис. Л., 1979. 24 с.

Ванькова И.А. Опыт изучения фенотипической изменчивости саранчовых рода Calliptamus Serv. (Orthoptera, Acrididae) // Биологическое разнообразие животных Сибири, Томск, 1998. С. 35-36.

Васильев К.А. Миграционные перелеты у итальянской саранчи (Calliptamus italicus L.) // Докл. АН СССР. 1950а. Т. 74, №2. С. 385-388.

Васильев К.А. Фазы у итальянской саранчи (Calliptamus italicus L.) // Докл. АН СССР. 1950б. Т. 74, №3. С. 639-642.

Васильев К.А. Итальянская саранча (Calliptamus italicus L.) в Центральном Казахстане // Тр. НИИ защиты растений КазССР. 1962. Т. 7. С. 124-190.

Васильев К.А. Вредные саранчовые в зоне освоения целинных и залежных земель // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1965. Т. 50. С. 129-145.

Волков А.Н. Борьба с азиатской саранчой. М.: Сельхозгиз, 1947. 80 с.

Гусева В.С., Крицкая И.Г. Изменения в фауне саранчовых за последние полвека в заповедниках степной зоны европейской части СССР // Уч. зап. МГПИ. 1970. №394. С. 64-73.

Гусева В.С., Литвинова Н.Ф., Черняховский М.Е. Определение вредных саранчовых и меры борьбы с ними. М.: изд. ЦНИТ Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ, 1994. 10 с.

Зряковский В.Н. Азиатская саранча и меры борьбы с нею. Пятигорск: изд. Терского окружного совета ОСОАвиахима, 1927. 22 с.

Камбулин В.Е., Бугаев Г.С. Значение нестадных саранчовых (Orthoptera, Acrididae) в злаковых ассоциациях западной части Центрального Казахстана и зоны ленточных боров Северо-Восточного Казахстана // Энтомол. обозр. 1980. Т. 59, №3. С. 529-534.

Кобахидзе Д.Н., Абашидзе Э.Д. К изучению качественно-количественных изменений акридофауны в связи с сельскохозяйственным освоением земель на примере Самгорской степи (Грузинская ССР) // Тр. Ин-та защиты растений ГрузССР. 1970. Т. 22. С. 61-63.

Копанева Л.М., Надворный В.Г., Стебаев И.В. Распределение прямокрылых в долинах рек в связи с комплексным подходом к охране энтомофауны и защите растений на примере Днепра и Иртыша // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тез. докл. 2-го Съезда УЭО. Киев, 1980. С. 36-38.

Курдюков В.В., Васильев С.В. Обоснование разработки экспресс-метода определения эффективности применения химических средств борьбы с саранчовыми // Саранчовые -- экология и меры борьбы. Л.: изд. ВИЗР, 1987. С. 9298.

Курдюков В.В., Наумович О.Н. Видовая и межвидовая изменчивость чувствительности саранчовых к инсектицидам // Бюл. ВНИИ защиты растений. 1984. №58. С. 7-12.

Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

Лачининский А.В. Новые препараты для борьбы с вредными саранчовыми // Защита и карантин растений. 2000. №4. С. 9-11.

Лачининский А.В., Локвуд Дж.А., Сергеев М.Г. Опыт борьбы с саранчовыми североамериканских прерий // Защита и карантин растений. 1999. №8. С. 12-14.

Лепешкин С.Н. О ликвидации пруса (Calliptamus italicus L.) в Мервском оазисе // Саранчовые Средней Азии. М., Ташкент, 1934а. С. 9-81.

Лепешкин С.Н. Регистрация пруса в поливных районах Средней Азии // Саранчовые Средней Азии. М., Ташкент, 1934б. С. 237-243.

Лепешкин С.Н. Предварительная система мероприятий по борьбе с оазисным прусом // Саранчовые Средней Азии. М., Ташкент, 1934в. С. 229-236.

Лер П.А. Материалы по биологии туранского и пустынного прусов (Orthoptera, Calliptamus) в Чимкентской области // Тр. КазИЗР. 1962. Т. 7. С. 3-56.

Литвинова Н.Ф., Гусева В.С., Воронцова Л.И. Трансформация комплексов саранчовых при антропогенном воздействии в условиях сухих степей Нижнего Поволжья // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 10. С. 16-25.

Локвуд Дж.А., Бомар Ч.Р., Уильямс С.Е., Додд Дж.Л., Цуан М., Ли Х. Экология насекомых в азиатских и североамериканских степях: поражающие различия и замечательное сходство // Сибирский экол. журн. 1997. Т. 4, №3. С. 241-251.

Локвуд Дж.А., Лачининский А.В., Сергеев М.Г. Новая стратегия обработок против нестадных саранчовых на пастбищах // Защита и карантин растений. 2000. №7. С.10-11.

Махоткин А.Г., Зверев А.А., Махоткина Л.Я. Обработки почвы против пруса // Защита и карантин растений. 1999. №8. С. 19.

Мищенко Л.Л. Саранчовые (Catantopinae). М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 610 с. (Фауна СССР. Насекомые прямокрылые. Т. 4, вып. 2).

Насырова С.Р. Влияние сельскохозяйственного освоения степей Прииртышского плато на распределение и численность саранчовых (Orthoptera, Acrididae) // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1990. Т. 45. С. 93-103.

Наумович О.Н., Павлюченко А.А. Видовой состав и рапространение

короткоусых прямокрылых (Orthoptera, Caelifera) Внутреннего Тянь-Шаня // Саранчовые -- экология и меры борьбы. Л.: изд. ВИЗР, 1987. С. 38-51.

Нуржанов А.А., Лачининский А.В. Энтомопатогенные микроорганизмы стадных саранчовых в Узбекистане // Саранчовые -- экология и меры борьбы. Л.: изд. ВИЗР, 1987. С. 62-69.

Нуржанов А.А., Шамуратов Г.Ш. Итальянский прус в Каракалпакии и химический метод борьбы с ним // Защита сельскохозяйственных культур от основных вредителей и сорняков в Каракалпакской АССР. Нукус, 1988. С. 98-107.

Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям

культурных растений. Л.: Колос, 1976. 696 с.

Применение аэрозолей для борьбы с вредными насекомыми. Новосибирск: Наука, 1978. 150 с.

Пшеницына Л.Б. Пищевая избирательность саранчовых в связи с их воздействием на степные фитоценозы: Автореф. канд. дис. Новосибирск: Биологический ин-т СО АН СССР, 1987. 18 с.

Раевский В.Г. Наблюдения за прусом (Calliptamus italicus L.) в Славгородском уезде в 1922 году // Изв. Сиб. энтомол. бюро. 1924. Т. 2. С. 53-58.

Рекомендации по мониторингу и борьбе с вредными саранчовыми. М.: Колос, 2000. 21 с.

Рубцов И.А. О количестве пищи, поедаемой саранчовыми // Защита растений. 1932. №2. С. 31-40.

Семевский Ф.Н. Об оценке эффективности борьбы с насекомыми // Зоол. журн. 1968. Т. 47, №8. С. 1233-1236.

Сергеев М.Г. Секторная дифференциация населения прямокрылых насекомых лесостепной, степной и полупустынной зон // Изв. СО РАН, сер. биол. наук. 1990. №3. С. 85-89.

Сергеев М.Г. Закономерности распределения насекомых-фитофагов в травянистых экосистемах Голарктики // Изв. АН. Сер. биол. 1998. №4. С. 445-450.

Сергеев М.Г., Бугров А.Г., Казакова И.Г., Соболев Н.Н. Регуляция динамики популяций саранчовых в агроландшафтах с помощью инсектицидных аэрозолей // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск: Наука, 1988. С. 63-69.

Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Зонально-ландшафтное распределение

популяционных группирок итальянского пруса Calliptamus italicus L. (Insecta, Orthoptera, Acrididae) // Сиб. экол. журн. 1996. Т. 3, №3-4. С. 219-225.

Сергеев М.Г., Копанева Л.М., Рубцов И.А., Антипанова Е.М., Бугров А.Г., Высоцкая Л.В., Иванова И.В., Казакова И.Г., Карелина Р.И., Пшеницына Л.Б., Соболев Н.Н., Чогсомжав Л. Сибирская кобылка (Aeropus sibiricus L.). Новосибирск: Наука, 1995. 176 с.

Соболев Н.Н., Сергеев М.Г. Популяционная динамика саранчовых (Orthoptera, Acrididae) в агроценозах Северного Казахстана // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука, 1985. С. 96-104.

Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири // Зоол. журн. 1968. Т. 47, №5. С. 661-675.

Столяров М.В. Итальянская саранча (Calliptamus italicus L.) в Западном Казахстане // Тр. Всесоюз. энтомол. об-ва. 1974. Т. 57. С. 98-111.

Стороженко С.Ю. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л.: Наука, 1986. С. 241-317.

Цыпленков Е.П. Вредные саранчовые насекомые в СССР. Л.: Колос, 1970. 271 с.

Четыркина И.А. Распространение и зоны вредоносности пруса (Calliptamus italicus L.) в Казахстане // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1935 г. Л., 1936. С. 20-22.

Четыркина И.А. Саранчовые лесных опушек в долине р. Урала // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 11. С. 133-141.

Четыркина И.А. Прус или итальянская саранча Calliptamus italicus L. в Восточном Казахстане // Тр. Всесоюз. энтомол. об-ва. 1958. Т. 46. С. 5-67.

Щербиновский Н.С, Пустынная саранча шистоцерка. М.: Сельхозгиз, 1952. 416 с.

Daxl R., von Kayserlingk N., Klein-Koch C., Link R., Waibel H. Integrated pest management. Rossdorf: TZ-Verl.-Gez., 1994. 119 p.

P. 1-25.

Harz K. Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meersteile. 46. Teil. Gerdflügler oder Orthopteren (Blattodea, Mantodea, Saltatoria, Dermaptera). Jena: Gustav Fischer Verlag, 1960. 232 S.

Jago N.D. A revision of the genus Calliptamus Serville (Orthoptera: Acrididae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 1963. Vol. 13, N 9. P. 287-350.

Jago N.D. The present and future roles of the Orthopterist // Bol. San. Veg. Plagas (Fuera de serie). 1990. Vol. 20. P. 1-8.

Lockwood J.A., DeBrey L.D. A solution for the sudden and unexplained extinction of the Rocky Mountain grasshopper (Orthoptera: Acrididae) // Environ. Entomol. 1990. Vol. 19. P. 1194-1205.

Lockwood J.A., Schell S.P. Decreasing economic and environmental costs through Reduced Area and Agent Insecticide Treatments (RAATs) for the control of rangeland grasshoppers: empirical results and their implications for pest management // J. Orthoptera Research. 1997. N 6. P. 19-32.

Louveaux A., Peyrelongue J.-Y., Gillon Y. Analyse des facteurs de pullulation du criquet italien (Calliptamus italicus L.) en poitou-charentes // C. r. Acad. agr. Fr. 1988. T. 74, N 8. P. 91-102.

Olfert O.O., Mukerji M.K. Effects of acute simulated and acute grasshopper (Orthoptera: Acrididae) damage on growth rates and yield of spring wheat (Triticum aestivum) // Can. Ent. 1983. Vol. 115, N 6. P. 629-639.

PRIFAS. La lutte preventive anti-SGR // Surveillance des acridiens au Sahel. 1989. N 6. P. 28.

Rembold H. Controlling locusts with plant chemicals // New trends in locust control. Rossdor: TZ-Verl.-Ges., 1994. P. 41-49.

Ritchie J.M., Dobson H. Desert locust control operations and their environmental impacts // NRI Bulletin. 1995. Vol. 67. vi+42 p.

Sergeev M.G., Denisova O.V., Vanjkova I.A. How do spatial population structures affect grasshopper and locust management? // Grasshopper and grassland health. Dordrecht et al.: Kluwer Academic Publ., 2000. P. 71-87.

Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts: A handbook of general acridology. Vol. 1 Cambridge: Univ. Press, 1966. 481 p.

Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts: A handbook of general acridology. Vol. 2. London: Centre for Overseas Pest Research, 1977. 613 p.

Wewetzer A., Krall S., Schulz F.A. Methods for the assessment of crop losses due to grasshoppers and locusts. Rossdorf: TZ-Verl.-Gez., 1993. 54 p.

Словарь терминов

Аттрактант - вещество, привлекающее животных, особенно насекомых.

Возраст - здесь состояние личинки между промежуточными линьками; личинка 1-го возраста вылупляется из яйца; личинка последнего возраста у саранчовых линяет во взрослое насекомое.

Грудной отдел - часть тела насекомых, включающая 3 сегмента, несущих 3 пары двигательных конечностей и у большинства взрослых насекомых 2 пары крыльев. Располагается между головным и брюшным отделами.

Заднеспинка - здесь верхняя часть заднего сегмента (последнего из трех) грудного отдела у насекомых.

Ингибитор - вещество, снижающее скорость химической реакции или вообще подавляющее ее.

Кубышка - у большинства саранчовых специальная структура образуемая во время яйцекладки: в ее состав обычно входят яйца, окружающие их специальные выделения и частицы почвы.

Кулига - стая личинок саранчовых, обычно плотное скопление особей, перемещающихся при необходимости в одном направлении.

Ландшафт - генетически целостная географическая система, неделимая по зональным и азональным признакам, с единым геологическим фундаментом, однотипным рельефом, общим климатом, единообразным сочетанием гидротермических условий, почв, растительности, животного населения и характерным устройством.

Личинка - стадия индивидуального развития насекомых; у саранчовых вылупляется из яйца, претерпевает несколько линек, переходя их одного возраста в другой, и, наконец, линяет во взрослое насекомое. Личинки не способны размножаться и не могут летать.

Мониторинг -- длительное слежение за состоянием какого-то объекта.

Надкрылья - у саранчовых уплотненная передняя пара крыльев, отходящая от среднего сегмента груди; в состоянии покоя сложены вдоль брюшка и прикрывают заднюю пару крыльев.

Переднеспинка - здесь верхняя часть переднего сегмента грудного отдела насекомых. Обычно очень хорошо развита и прикрывает сверху средне- и заднеспинку, а также основания крыльев.

Подсемейство - группа, объединяющая родственные трибы или роды (если трибы не выделяются); близкие подсемейства относятся к одному семейству.

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающая на протяжении ряда поколений один и тот же участок земной поверхности и более или менее изолированная от соседних популяций того же вида.

Превентивный - предваряющий, предупреждающий.

Репеллент - препарат, отпугивающий животных.

Саранча - обычно используется для обозначения стадных саранчовых.

Саранчовые - обычно все представители короткоусых прямокрылых насекомых, кроме триперстовых и прыгунчиков.

Сегмент - он же членик, часть тела насекомого, снаружи обычно представленная 2 полукольцами (верхним и нижним); сегменты идут один за другим; в состав грудного отдела входит 3 сегмента, а брюшного - 11 (но обычно не все из них различимы).

Среднеспинка - здесь верхняя часть среднего сегмента грудного отдела насекомых.

Тимпанальный орган - здесь орган слуха у саранчовых, расположенный по бокам 1-го сегмента брюшка. Обычно хорошо развит и представлен овальным отверстием с мембраной.

Трансекта - узкая и длинная площадка или линия, пересекающая соседние участки (разные места обитания); в ее пределах или вдоль нее ведут учеты численности.

Триба - группа родственных родов; обычно несколько триб объединяют в одно подсемейство.

Хитин - очень прочный сложный полисахарид с участием азотных групп. У насекомых образует наружный скелет, у грибов - клеточную стенку.

Церки - придатки последних сегментов тела у многих насекомых; у саранчовых короткие нечленистые образования.

Экологическая ниша - характеризует место вида в экосистеме, в том числе его функциональную роль.

Экосистема - любое определенное во времени и пространстве сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе внутренних и внешних связей.