Очерк биологии выхухоли хоперской популяции и дальнейшие задачи изучения

Барабаш-Никифоров И. И., Красовский В. П. Очерк биологии выхухоли
хоперской популяции и дальнейшие задачи изучения // Труды Хопёрского
государственного заповедника. Воронеж, 1971. Вып.6. С.5-15.

По сохранившимся запасам выхухоли Хоперскому выхухолевому заповеднику суждено занять первенствующее положение среди резерватов этого вида. Важное значение имеет отсутствие здесь ондатры, против завоза которой в Воронежскую область упорно и успешно боролись зоологи Воронежского университета. В Окском выхухолевом заповеднике ведение выхухолевого хозяйства сильно осложнилось включением в природный биоценоз водоемов ондатры, биология которой тесно переплелась с биологией выхухоли. Численность последней за истекшее десятилетие во всех районах совместного обитания с ондатрой резко снизилась*. Клязьминский выхухолевый заповедник ликвидирован**. Выхухолевый заповедник на Сев. Донце (Кондрашовский участок) требует коренной реорганизации и передислокации, так как не может быть признан ни в каком отношении соответствующим своему назначению (выхухоль в системе Сев. Донца вообще крайне малочисленна).

Таким образом, на Хоперский заповедник ложится большая ответственность за сохранение ценного реликта-эндемика нашей страны (хотя бы как вида) и за накопление его генетических фондов.

В связи со сказанным нелишне будет сделать общий обзор биологии выхухоли хоперской популяции по данным многолетних наблюдений над ней и наметить дальнейшие задачи ее изучения.

Основными местами обитания выхухоли являются озера - старицы равнинных рек с берегами, заросшими лесом, но встречаются эти зверьки и в руслах небольших тихих речек, реже - в затонах и заводях средних и крупных рек.

На основании данных многолетних учетов выхухоли по р. Хопру было установлено, что наибольшие концентрации ее имеются в озерах-старицах глубиной к моменту ледостава 1-3 м, шириной 30-60 м, длиной чаще всего 2-3 км; литораль заросла рогозом, манником, ежеголовкой, стрелолистом, кувшинкой и кубышкой; берега твердые, супесчаные, высотой от 1 до 3 м, на отдельных участках высота берегового вала над меженью водоема достигает 5 м. У уреза воды отмечаются отдельные ивовые кусты или сплошной бордюр из них, далее от воды растет густой старовозрастной лес. Выхухоль в условиях достаточно уплотненной хоперской популяции занимает водоемы как полностью заросшие макрофитами, так и почти лишенные растительности, но предпочтение отдает заросшим на 50-60%. Водоемы с быстрым течением, как правило, выхухолью не заселяются.

Особое место в жизни выхухоли занимают мелкие, высыхающие летом водоемы. Весною, в половодье, в них рано прогревается вся толща воды, что ускоряет появление животных и растений, поедаемых. выхухолью. Зверьки охотно заселяют эти водоемы, но позднее по мере усыхания в большинстве случаев покидают их.

Главными условиями, определяющими пригодность водоема для обитания выхухоли, можно считать удобства норения и наличие достаточной кормовой базы.

Основными жилищами выхухолям служат норы, выходные отверстия которых всегда находятся ниже уровня воды на 30-100 см, а гнездовые камеры всегда выше его.

Норы, хорошо защищенные от разрушения корнями древесной растительности, используются при устойчивом уровне воды много лет подряд. В таких случаях они представляют собой сложные лабиринты, в которых обычны кольцевые ходы и имеется большое количество гнездовых камер (до 12). В пологих берегах длина нор по прямой от уреза воды достигает 12 и даже 15 м. В крутых берегах и коблах норы

всегда короче. Диаметр ходов в норах колеблется от 10 до 35 см, гнездовых камер - от 35 до 45 см. Глубина залегания ходов под поверхностью земли бывает от 0,5 м до 1 м.

При понижении уровня воды и обсыхании выходов из нор выхухоли удлиняют подземные ходы и снова делают выходы в воду. Иногда же норы с обсохшими выходами оставляются зверьками до следующего года.

В пологих берегах от выходов из нор, используемых несколько лет подряд, на глубину ведут донные борозды, переходящие местами в траншеи. В нижних частях таких нор, в грунте и у входных отверстий, снаружи, часто можно обнаружить большие скопления остатков пищи выхухолей в виде раковин моллюсков, хитиновых частей водных насекомых и обрывков растений. Эти скопления принято называть "отвалами".

В зоологической литературе принято деление нор на жилые и кормовые в зависимости от наличия или отсутствия в них гнездовых камер со свежей подстилкой и отвалов. В некоторых работах норы делят по срокам использования их выхухолями на временные и постоянные. Нор, в которых выхухоли хоперской популяции жили бы непрерывно, круглый год, по существу, нет. При резких колебаниях уровня воды - в весеннее половодье или в другие сезоны (в паводок) - старые норы сменяются на новые. Летом обычно наблюдается снижение уровня воды в водоемах, а зимою - увеличение толщины льда. Эти явления опять-таки вызывают смену нор выхухолями.

Норами зверьки пользуются для вывода потомства, отдыха, поедания крупных пищевых объектов, приведения в порядок волосяного покрова, укрытия от врагов и, наконец, для обеспечения нормального дыхания.

Отвалы характерны для нор, периодически используемых много лет подряд и обычно имеющих гнездовые камеры, то есть сочетающих главные признаки "кормовых" и "жилых" нор.

Уменьшение поголовья выхухолей в водоеме в результате чрезмерного промысла или гибели от неблагоприятных гидроклиматических условий всегда вызывает появление непосещаемых нор. При возрастании численности зверьков, наоборот, непосещаемые норы исчезают. Следует заметить, что не все норы, бывшие гнездовыми в прошлые годы, имеют гнезда в текущем году. Норы с продавленными скотом сводами обычно покидаются.

Выходы и борозды непосещаемых нор всегда завалены мусором, у посещаемых нор они чистые, хотя в воде, особенно в утренние часы, в них обычно держится муть, поднимаемая передвигающимися зверьками.

Весною в половодье, когда берега водоемов в большинстве своем оказываются под водой, некоторая часть выхухолей переселяется в норы, вырытые в надлуговой терассе или в незалитых береговых валах. Основная же масса зверьков использует в качестве временных убежищ плавающие кучи хвороста, дупла плавающих или стоящих деревьев, реже наносы из трав и развилки толстых сучьев деревьев.

В окрестностях заповедника местами, после запрещения рубки пойменных лесов, наблюдается усиленная выборка сухостоя и валежника. Такие леса все больше приобретают вид парков. Это обстоятельство лишает выхухолей основных убежищ в половодье и отрицательно влияет на прирост их численности.

Основную пищу выхухоли составляют малоподвижные водные беспозвоночные - брюхоногие моллюски (прудовики, лужанки, катушки и др.), личинки и взрослые водные насекомые (хирономиды, веснянки, вислокрылки, ручейники, водяные жуки и др.), водяные ослики, пиявки. Реже, преимущественно в весенний период, рацион пополняется двустворчатыми моллюсками (беззубками, перловицами)***. В этот же период в массе поедаются дождевые черви, выползающие из земли на затопленных участках. Из позвоночных животных добычей выхухоли, главным образом в за-морных или полувысохших водоемчиках, становятся рыбы. При случае она поедает также головастиков и взрослых лягушек.

Периодически важную роль в питании выхухоли играют водно-болотные растения: стрелолист, рдесты, рогозы, манник и другие.

Кормится выхухоль интенсивнее всего на утренней и вечерней зорях, но активность ее может проявляться в любое время суток.

Вся жизнь выхухоли проходит в норах и в воде, где нет резких колебаний температуры внешней среды. Достаточное количество кормов обеспечено ей в течение круглого года. В таких условиях обитания у выхухолей выработались и закрепились такие явления, как затяжная линька и способность размножаться во все сезоны года.

Только в период весеннего половодья, при резко изменяющемся уровне воды, зверькам приходится часто менять убе-, жища и вести наземный образ жизни. Поэтому с середины марта до конца апреля выхухоли размножаются очень редко.

Хотя выхухоли моногамы, но семейные пары у них существуют только в течение периода размножения. Самки приносят детенышей один раз в году. Утверждение некоторых зоологов о наличии у выхухолей двух пометов неприменимо к хоперской популяции, так как тогда между пометами был бы период в б месяцев и имели бы место встречи беременных самок с детенышами до пятимесячного возраста, чего, однако, не наблюдается (детеныши указанного возраста легко определяются по зубам и толщине основания хвоста). В приплоде бывает от 1 до 5 детенышей. В размножении ежегодно участвуют от 48 до 80% половозрелых самок. Наибольший процент беременных самок приходится на май и июнь. Во второй половине июля и в августе процент беременных резко снижается. Очевидно, в это время происходит рождение детенышей. Таким образом, продолжительность беременности составляет 40-50 суток.

Детеныши родятся голыми, длиной тела от конца носа до основания хвоста 6-8 см и весом 15-16 г. Кожа их темно-розового цвета, собрана в крупные поперечные складки. Сразу же после родов мать проявляет заботу о детенышах, но, сильно обеспокоенная, кусает их или даже пожирает. У самки с установившимся уже материнским инстинктом каннибализм в подобных случаях не проявляется. Такая самка кормит детенышей, даже находясь в переносном садке сразу после поимки.

На 18-е сутки детеныши покрываются волосками. К этому же времени самка начинает уходить в перерыве между кормежками детенышей для отдыха в запасную нору и с каждым разом меньше укрывает их. К 23-24-м суткам хохулята начинают выходить из норы в сопровождении матери. К 27-30-м суткам у них прорезываются зубы. Через 3-4 дня после этого они начинают есть мясо пластинчатожаберных моллюсков, личинки насекомых и способны раздавливать непрочные раковины прудовиков, чтобы поедать их содержимое. Гимен у молодых самок разрывается к седьмому - девятому месяцам. Очевидно, это явление следует считать признаком наступления их половозрелости.

Самки-матери способны переносить беспомощных детенышей из одной норы в другую, а детеныши 25-дневного возраста и старше могут преодолевать это расстояние под водой, цепляясь за шерсть на спине матери. С детенышами в гнезде живут оба родителя. Причем при отловах выхухолей установлено, что самцы встречаются с молодыми чаще, чем самки. Объясняется это тем, что самки уходят отдыхать от беспрерывно сосущих детенышей в другие норы.

Наиболее трудным периодом в жизни выхухоли является период весеннего разлива рек, когда вытесненные из затопленных нор зверьки ведут некоторое время несвойственный им открытый образ жизни или пользуются очень ненадежными укрытиями. Самый спокойный период - зимний: под ледяным покровом, в полумраке или в полном мраке зверек находится в безопасности, пищи ему вполне хватает, тем более что общая подвижность его, судя по наблюдениям в неволе зимой, сильно снижается.

Период половодья - основное время кочевок выхухоли. Обычно расселяющиеся особи активно передвигаются в русле реки на расстояние около 5-6 км как по течению, так и против него. Темп расселения популяции прямо пропорционален интенсивности размножения. Мощное половодье при отсутствии леса на берегу может обусловить снос зверьков на значительные расстояния, что кончается гибелью особей. Известны также случаи дальних активных миграций отдельных особей по воде и по суше. Но, как правило, выхухоль привязана к коренным местам обитания, и кочевка их ограничивается переходом в соседние водоемы.

В половодье, а также в летние и особенно зимние паводки выхухоли могут становиться добычей лисиц, енотовидных собак, дневных пернатых хищников, сов. В остальное время благодаря скрытному образу жизни они почти не подвергаются нападению врагов, за исключением разве норок. Однако численность последних всюду очень низка.

Следует иметь в виду, что во многих случаях находимые в желудках хищников остатки выхухолей могут представлять собой результат не охоты, а поедания уже мертвых зверьков.

До некоторой степени конкурентом выхухоли является водяная полевка, в массе населяющая многие пойменные угодья. Частично конкурируют с выхухолью по потребляемым кормам кутора, лесной хорек, некоторые виды водоплавающих птиц и рыб.

Хорошо уживается выхухоль с бобром, норами которого часто пользуется, но, конечно, избыточная плотность населения этого грызуна не может быть для нее полезна, так как ведет к ухудшению угодья (уничтожение деревьев, разрушение берегов). В норах выхухолей встречаются разного рода сожители из позвоночных, преимущественно временные: водяные полевки, куторы, ужи, жабы, в устьях нор - рыбы, лягушки. В норах и особенно в подстилках гнездовых камер в большом количестве постоянно или также временно обитают мелкие насекомые и клещи, среди которых имеются как нейтральные формы, так и паразиты, частично переходящие на тело выхухоли. Тут же постоянно или временно присутствуют хищные виды, некрофаги и копрофаги, выполняющие полезные для хозяина норы санитарные функции.

Наиболее часто встречаются в выхухолевых норах специфические паразиты выхухоли из клещей сем. Glicitagidae - Labidophorus desmanae и из насекомых сем. Silphidae - Silphopsyllus desmanae. Обычны также почвенные детрито-фитофаги - клещи Tyrogliphidae, Oribatea и насекомые - Poduredae, а также хищные насекомые из стафилинид (Staphylinidae).

Зараженность выхухолей эндопаразитами относительно невысокая. Во вскрытых кишечниках и желудках хоперских выхухолей были обнаружены цестоды (Dilepis undula), трематоды (sp. sp.), нематоды (Porrocoecum sp.). В полости тела найдены личинки трематоды - Alaria alata.
Решающее значение в динамике численности выхухоли повсюду имеют гидрометеорологические и антропогенные факторы.

В Хоперском заповеднике численность выхухоли сокращается от неблагоприятных гидрометеорологических факторов в следующих размерах (по отношению к предшествующим годам): от летней засухи до 20%, от высокого половодья до 30%, от зимнего паводка до 40%, от сочетания зимнего паводка и высокого половодья до 50%.

Снижение численности выхухоли от антропогенных факторов в заповеднике не достигает таких высоких показателей. Однако за его пределами интенсивная расчистка леса и тем более сведение его в выхухолевых угодьях, распашка пойм, выпас скота по берегам, нарушение гидрологического режима хозяйственной деятельностью, применение рыбаками и гибельных для выхухолей вентерей и мелкоячейных ставных сетей приводит местами к полной ликвидации очагов зверька.

Дальнейшее изучение биологии выхухоли в Хоперском заповеднике должно быть в основном направлено на уточнение факторов, определяющих движение численности зверька в условиях Хопра и системы Дона вообще.

В программе научной работы по этой теме должны найти отражение следующие вопросы:

I. ПОЛЕВЫЕ И КАМЕРАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Место выхухоли в биоценозе

• Состав животного населения и растительности водно-береговых комплексов выхухолевых водоемов.
  
• Пищевая и норовая конкуренция с другими видами.
  
• Враги. Экто- и эндопаразиты.
  
• Другие формы межвидовых отношений.
  
• Место выхухоли в ценозе.

2. Биология размножения выхухоли

• Численные соотношения полов. Вопрос о полигамии и моногамии.
• Периодика размножения, плодовитость (по повторным отловам окольцованных самок).
• Срок наступления половой зрелости самок и самцов.
• Сбор и фиксация половых желез обоих полов (в разные сезоны), гистологическая обработка их.
• Факторы, влияющие на размножение.

3. Динамика населения выхухоли

• Учеты численности.
• Годовой прирост и отход поголовья.
• Воздействие на динамику условий среды.
• Смертность. Патологоанатомические исследования павших животных.

4. Питание

• Степень использования запасов кормов.
  
• Накопление фактического материала по видовому составу кормовых объектов (содержимое желудков, "отвалов", остатков пищи на кормовых столиках).

5. Поведение

• Сезонные аспекты поведения, суточная активность.
• Возрастные и половые особенности поведения.
• Роющая деятельность, устройство нор и других убежищ.
• Типы перемещений, миграций, расселение (по результатам мечения)

6. Инвентаризация и бонитировка выхухолевых угодий

• Потенциал местообитания.
• Определение емкости угодий разного типа.
• Закономерности размещения по водоемам.
  
  

7. Топографическая, возрастная и половая структура хоперской популяции выхухоли и факторы, ее определяющие (материалы к изучению популяционной экологии вида)

• Морфо-физиологическая характеристика выхухолей данной популяции. Сезонные изменения отдельных показателей.
  
• Изменчивость интерьерных и экстерьерных признаков.
  
• Сбор сравнительного материала по другим популяциям для применения метода морфофизиологических индикаторов (С. С. Шварц, 1968).

8. Научные основы выхухолевого хозяйства

• Усовершенствование методов учета выхухоли.
  
• Меры охраны выхухоли в конкретных условиях разных типов угодий. Искусственное расселение выхухоли (общие принципы организации, обследование мест выпусков, оценка результатов).
  
• Разработка биотехнических мероприятий.

II. РАБОТА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ ПИТОМНИКЕ (виварии)

1. Конструирование экспериментального питомника и его отделений

• Устройство вольер, выгулов, водоснабжение и пр.

2. Режим содержания, кормления

• Подбор кормов.
• Испытание заменителей естественных кормов.
• Способы добывания и хранения кормов.

3. Биологические наблюдения

• Экспериментальное изучение биологии размножения выхухоли. Выяснение сроков и повторности течки и спаривания, продолжительности беременности, величины выводков у самок разного возраста и разного физиологического состояния.
  
• Продолжительность лактационного периода.
  
• Рост и развитие молодняка. Время наступления половой
  зрелости.
  
• Семейная жизнь. Роль самца в семье.
  
• Поведение зверьков разного пола и возраста в определенных ситуациях.
  
• Отношение зверьков разного пола, возраста, физиологического состояния к температуре, освещению, влажности воздуха, атмосферному давлению.
  
• Суточная активность в зависимости от разных условий, в разные сезоны. Сезонная ритмика жизнедеятельности.

4. Испытание различных способов мечения (апробация меток)

Л И Т Е Р А Т У Р А

Барабаш-Никифоров И. И. 1949. О роли пластинчатожаберных моллюсков в питании выхухоли, - Бюлл. Общ. естествоисп. при Воронежском университете, т. 5.

Барабаш-Никифоров И. И. 1950. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. Изд. Воронежского гос. университета.

Барабаш-Никифоров И. И. 1950. Фауна выхухолевой норы как фактор среды, влияющий на жизнь выхухоли. Доклады АН СССР, т. 71.

Дьякова К. Г., Дьяков Ю. В. 1961. Роль Хоперского гос. заповедника в восстановлении и увеличении запасов русской выхухоли и речного бобра. - III Всесоюзн. совещание по млекопитающим.

Красовская С. А. 1956. Новые данные о растительных кормах русских выхухолей.- Труды Хоперского гос. заповедника, вып. 2. Воронеж.

Красовская С. А. 1953. О растительных кормах русских выхухолей. - "Зоол. журнал", т. XXXII, вып. 3.

Красовский В. П. 1940. Материалы по экологии выхухоли. - Труды Хоперского гос. заповедника, вып. 1. М.

Красовский В. П. 1965. Выхухоль среднего течения р. Хопра и перспективы использования ее запасов. (Автореф. канд. дисс). Воронеж.

Макаров В. В. 1960. Выхухоль в Хоперском заповеднике и перспективы ее хоз. использования. -- Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 11.

Охрана выхухоли и воспроизводство ее запасов. Сб. докл. I Всес. совещ. по охране выхухоли. Под ред. И. И. Барабаш-Никифорова. 1967. Воронеж.

Рухлядев Д. П. 1956. Паразиты и болезни выхухоли. - Труды Хоперского гос. заповедника, вып. 2, Воронеж.

Шурыгина К. И. 1949. Опыт изучения питания выхухоли с использованием гидробиологических методов исследования. - Научно-метод. записки Гл. управл. по заповедникам, вып. 13, М.

* Имеются сведения о постепенном просачивании ондатры в пределы Воронежской области из смежных Липецкой и Тамбовской областей. Фактического подтверждения этого пока еще нет.

**В случае его восстановления, о чем хлопочет сейчас подкомиссия по выхухоли проблемного совета АН СССР, он, вероятно, разделит с Хоперским государственным заповедником ведущую роль в охране и изучении выхухоли (в отличие от хоперской клязьминская популяция выхухоли сожительствует с ондатрой).

***Зверьки затаскивают их в надводную часть норы и поедают поело того, как ослабевшие животные приоткроют створки своих раковин. Выеденные, но совершенно неповрежденные раковины выбрасываются наружу - в отвал.