«К СВЕДЕНИЮ НАУЧНЫХ ОТДЕЛОВ»

КРУПНЫЕ ХИЩНИКИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗАПОВЕДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

А. Н. Кудактин,

д-р биол. наук, Кавказский биосферный заповедник

Проблема “крупные хищники и заповедность” сама по себе не нова. Ей посвящено достаточно теоретических разработок, но единого ее решения пока не найдено.

При формировании обширной сети заповедных территорий как на Кавказе, так и в пределах всей страны, вопрос о сохранении крупных хищников никогда специально не ставился. Более того, их всегда рассматривали как нежелательные и даже вредные компоненты экосистем.

С развитием теоретических основ заповедного дела взгляды на роль и место хищников на ООПТ претерпели серьезные изменения. Произошла своеобразная переоценка ценностей, поскольку одни виды хищников прочно обосновались на страницах Красных книг; другие, напротив, достигнув предельной численности, начали негативно влиять на популяции видов-жертв.

Вместе с тем функциональная значимость разных видов крупных хищников на ООПТ неодинакова. Не все хищники — активные охотники и реальные ограничители популяций жертв, нередко они сами требуют специальной защиты и охраны. В реальной ситуации естественные ареалы популяций хищников зачастую многократно превышают размеры ООПТ, в связи с чем последние нередко служат для этих зверей лишь временными, сезонными, местообитаниями или “стациями переживания”.

В связи с этим проблема хищников на заповедных территориях приобретает новые оттенки. Она имеет основополагающее значение и при детальном рассмотрении теоретических основ экологии заповедных территорий (Соколов и др., 1997 г.). В соответствии с Федеральным законом “Об особо охраняемых природных территориях” все виды животных и растений в заповедниках имеют равные права на жизнь, что делает статус крупных хищников вполне определенным. Степень же полезности или вредности того или другого вида, оцененные субъективно, могут быть крайне противоречивы и отнесены как к хищникам, так и к копытным. Недостаточно обоснованный тезис о “вредности” хищников стал одной из главных причин их многолетнего целенаправленного преследования. Итог — повсеместное сокращение численности, разрушение структуры популяций даже в пределах ООПТ.

Трансформация обширных территорий на фоне формирования сети ООПТ, служащих последними резервациями для многих редких видов крупных хищников, поставила под сомнение традиционно сложившиеся отношения к этой группе животных. Заповедники превратились в центры восстановления угасающих популяций тигра, барса, медведей. Но при этом возник ряд теоретических и практических вопросов, связанных с перспективой их сохранения. Каковы оптимальные и минимальные размеры ООПТ, необходимые для сохранения не отдельных особей, а популяций хищных млекопитающих?Достаточно ли принятых мер охраны или процесс вымирания крупных хищников стал необратимым? Какова минимальная численность популяции, обеспечивающая эволюцию вида?

Не менее актуален вопрос, какие из ныне существующих заповедников, например Кавказа, реально способны сохранить популяции крупных хищников? Однозначно ответить на эти вопросы крайне сложно. Площади современных заповедников на Кавказе, даже таких крупных, как Кабардино-Балкарский Кавказский и Тебердинский, — территориально не совпадают с границами ареалов популяций крупных хищников. Следовательно, эти ООПТ не могут быть надежными резерватами для данной группы млекопитающих.

Проиллюстрируем это на примере Кавказского биосферного заповедника.

В недалеком прошлом здесь на площади 263,5 тыс. га обитали четыре вида крупных хищников: барс, рысь, медведь и волк. К середине 60-х гг. численность рыси прошла низший пороговый предел, и вид оказался на грани полного исчезновения. Несколько лучше обстоят дела с популяциями бурого медведя (250 — 300 особей) и волка (11 — 13 семей, то есть около 70 особей). Тем не менее площадь Кавказского заповедника недостаточна для сохранения популяций этих видов, являясь лишь незначительной частью занимаемых ими охотничьих территорий.

Даже создание к середине 80-х гг. системы ООПТ общей площадью около 800 тыс. га, центром которой стал Кавказский биосферный заповедник, оказалось весьма полезным для сохранения отдельных видов копытных, но не решило проблемы охраны бурого медведя, рыси и барса.

Так, для медведя заповедник исторически выполняет функцию временного, сезонного (летнего), местообитания. Осенью медведи концентрируются на ограниченных участках каштановых и дубовых лесов, расположенных вне границ заповедника.

Поэтому перспективы сохранения популяции медведя без организации действенной охраны этих интенсивно эксплуатируемых участков не столь уж оптимистичны.

Исследования последних десятилетий показали высокую степень полиморфизма популяции кавказских медведей. Наиболее серьезные опасения сегодня вызывает стремительное разрушение ее структуры. Острым и актуальным, становится вопрос: охраны всего генетического внутривидового разнообразия. Поэтому важно выявить не только границы распространения этого вида в целом, но и отдельных форм, оценить роль ООПТ в сохранении всего их многообразия. Сложность решения поставленного вопроса в том, что сезонные кормовые миграции медведей на Кавказе — явление не локальное, а региональное, так как в период миграций звери пересекают территории как минимум трех заповедников (Кавказского, Рицинского, Псху-Гумистинского). Поэтому принятие охранных мер приобретает межгосударственный аспект.

Очевидны контакты медведей Кавказского и Тебердинского заповедников. Таким образом, если исходить из границ ареала популяций, а не комплекса минимума природных мест обитания, площадь ООПТ, необходимая для сохранения здесь бурого медведя, должна быть не менее 1 млн. га.

На примере популяции кавказского медведя мы видим, что существующая ныне система ООПТ Кавказа еще какое-то время может, видимо, поддерживать существование уже становящихся локальными популяций крупных хищников, но не сможет сохранить их даже в обозримом будущем.

Часто заповедники рассматривают как резерваты диких животных, где их плотность превышает всякие допустимые нормы (Юргенсон, 1959; Голгофская, 1970; Костин, 1970; Филонов, 1977). По мнению этих авторов, при этом создаются предпосылки для деградации популяций в результате усиливающейся внутривидовой конкуренции с перспективой разрушения всей экосистемы.

Эффект высокой численности часто приобретает негативный оттенок, потому что она характерна в первую очередь не для редких, а для массовых видов. В истории нет ни одного примера, когда создание заповедников способствовало бы резкому увеличению численности редких видов крупных хищников. Успешное восстановление численности тигра на Дальнем Востоке (Животченко, 1981; Животченко и др., 1974; Матюшкин, 1979) — лишь частичная заслуга Лазовского и Сихотэ-Алинского заповедников. Определяющую роль в становлении существующей популяции тигра имели обширные, не затронутые хозяйственной деятельностью территории Приморского края, а также широкая пропаганда охраны этого вида.

Наиболее активным компонентом заповедных экосистем считают волка. Это неслучайно: только волк, пока сохраняющий в горных заповедниках Кавказа относительно устойчивую численность и популяционную структуру, выступает в качестве реальной природной силы, влияющей на эволюцию всех заповедных экосистем.

В связи с этим кратко рассмотрим состояние популяций и статус волка в ряде заповедников Кавказа: Боржомском, Вашлованском, Лагодехском, Северо-Осетинском, Кабардино-Балкарском, Кавказском и Тебердинском биосферных, отличающихся природными условиями, размерами территорий и составом фауны.

Проблема волка в самом крупном из них — Кавказском заповеднике была острой и актуальной с первых дней его организации (1924 г.). С первых лет его существования и до середины 10-х гг. хищников специально преследовали, обосновывая это, по выражению В. П. Тепловаа (1938), “явно вредными тенденциями сохранения существующих соотношений в природе”. Начиная с 1936 г. в заповеднике началось систематическое плановое истребление волков с разной интенсивностью продолжавшееся до середины 80-х гг. В годы Великой Отечественной войны волка в заповеднике не преследовали, однако существенного увеличения численности не произошло. Борьба с волком способствовала началу специальных исследований его биологии, организации учетов.

К середине 60-х гг. численность волков в заповеднике сократили до минимума — 25 — 30 особей (Котов, 1965). И хотя реально сохранилось 6 — 8 семей (Кудактин, 1982), ущерба они диким копытным практически не наносили.

Многолетнее истребление хищников и проведение комплекса охранных и биотехнических мероприятий способствовало чрезмерному увеличению численности копытных. К середине 60-х гг. их суммарное поголовье превысило 30 тыс. особей. Появилась реальная угроза подрыва зимней кормовой базы, наметились тенденции деградации популяций копытных (Голгофская, 1970). Особенно остро они проявились в популяции оленей. Вес рогов у быков с 3,75 кг (Александров, 1968) снизился до 3,3 кг (Голгофская, 1970; Кудактин, 1978), ухудшились их трофейные качества. Таким образом, снятие пресса хищников привело к негативным тенденциям в развитии популяций копытных. Среди жертв волков стали преобладать олени, имеющие прижизненные дефекты, стареющие и старые особи. Это обстоятельство послужило основой для новой стратегии в отношении волка — полного прекращения преследования. Таким образом, одна крайняя мера вмешательства в экосистему была замещена другой. Вскоре полное прекращение преследования при сохранившейся эффективной численности привело к новым нарушениям, размножившиеся хищники при неблагоприятных климатических условиях и снизившейся адаптивной реакции копытных стали наносить их популяциям ощутимый ущерб. Можно констатировать, что в сложившейся ситуации проявились механизмы популяционного гомеостаза на уровне экосистемы. Воздействие волков на копытных было естественным эволюционным актом, проявившимся через взаимодействие популяций хищника и жертвы и растительных ресурсов. Однако это явление было расценено как негативное, вновь началось активное сокращение численности волков, возобновление закладки солонцов.

К середине 70-х гг. темпы деградации зимних пастбищ и сокращение численности копытных в заповеднике снизились. Суммарная численность копытных стабилизировалась на уровне 17 — 18 тыс. особей, что почти вдвое ниже уровня середины 60-х гг. (Голгофская, 1970). Когда и какое соотношение в системе хищник — жертва было ближе к оптимальному — однозначно оценить сложно. Основываясь на данных оценки запасов зимних кормов оленя, тура, серны и зубра, и В. Н. Александров и К. Ю .Голгофская (1965) установили, что в летние месяцы в заповеднике может прокормиться 40 — 45 тыс. копытных, что втрое выше реально существующей суммарной численности популяций. Запасы зимних кормов ограничены ввиду недоступности в период многоснежья, когда создаются экстремальные условия. В то же время доказано, что в заповеднике может обитать 24 — 25 волчьих семей при численностью 140 — 160 особей (Кудактин, 1982). Но при этом резко возрастает число нетерриториальных зверей, нарастают внутрипопуляционные напряжения, проявляются авторегуляционные механизмы: учащаются случаи территориальных конфликтов между разных семьями, снижается выживаемость щенков. Плановое изъятие из популяции 28 — 32% хищников способствовало ее стабилизации на уровне 90 — 100 особей, что соответствовало 13 — 14 полным семьям и нескольким группам нетерриториальных зверей (плотность — 0,3 на 1000 га, или 1 волк на 33 кв. км). Среди добытых в процессе регулирования численности волков 62,6% были самцы, по возрасту же они распределялись следующим образом: 30,8% — взрослые, 57,8 — переярки и 11,6% — прибылые. По данным учетов соотношение возрастных групп (т.е. реальная структура популяции) иное: матерые — 28 — 30%, переярки — 15 — 24%, прибылые — 55 — 60%. Характерен факт стабильности возрастного состава, хорошо согласующийся с пространственной структурой, и высокой устойчивостью популяции к проводимым регуляционным мероприятиям, которая обеспечивается сохранением полных семей. Таким образом, популяция волков Кавказского заповедника способна на протяжении длительного периода выдерживать пресс охоты. Поэтому сокращение численности, имевшее место в начале 70-х гг. при сохранение стабильной пространственной и экологической структуры популяции было связано, видимо, с изменением условий среды обитания или естественными флуктуациями численности. На этом фоне отмечена высокая территориальность волчьих семей: сохранение участков обитания, основных коммуникаций. При полном или частичном истреблении отдельных семей во всех известных случаях происходила их замена и занятие территории пришлыми зверями. В конечном итоге, после длительной адаптации, первоначальные межпопуляционные взаимодействия восстанавливались.

В разные годы в заповеднике основными объектами питания волков были копытные: в 1930-е годы — кабан, в 1960-е — олень; более многочисленные тур и серна среди жертв хищников отмечались реже (Теплов, 1938; Котов, 1965; Кудактин, 1988). Резкое снижение численности оленей в заповеднике в середине 70-х гг. привело к изменению доли отдельных видов копытных в пищевом рационе волков. Частота добывания более многочисленного тура возросла с 39% в 60-х гг. (Котов, 1965) до 56% (Кудактин, 1978). При этом увеличение роли тура в рационе волка на фоне сокращения численности оленя, даже при сохраняющейся пищевой специализации (Кудактин, 1977; 1982), дало основание сделать вывод о высокой пластичности этого вида и сложности биоценотических межпопуляционных взаимодействий в экосистеме. Сокращение численности оленя неизбежно привело к изменению межвидовых отношений в системе волк—олень (Кудактин, 1982; 1994). Успешность охоты хищников на этот вид снизилась.

В целом это явление трудно переоценить. С одной стороны, увеличение доли тура в рационе волков неизбежно привело к некоторым этологическим сдвигам в их популяции: освоение новых приемов охоты, использование территории и т. д. С другой стороны, снизилось давление хищников на ставшую малочисленной популяцию оленей, которая при благоприятных экологических условиях способна быстро увеличить численность. В последующие годы доля сеголетков в популяции оленей возросла до 11% (Дуров, 1987). Существование в заповеднике сложных гибких межпопуляционных трофических взаимоотношений, при наличии адаптированных волчьих семей с выраженной пищевой специализацией, дает основание предполагать наличие эволюционно сформировавшейся сложной коадаптированной, способной к саморегуляции системы волк — копытные. Поэтому истребление части популяции, или даже отдельных семей волков в заповеднике — экологически неоправданно и вредно для экосистем.

Наглядным подтверждением такого положения может быть динамика состава волчьих семей, наблюдения за которыми проводятся более 20 лет (Кудактин, 1994). При существующей в Краснодарском крае численности волка около 450 — 500 особей (Кудактин, 1977, 1982) место истребленных в заповеднике зверей займут пришлые или нетерриториальные — внутренний резерв популяции. Их адаптация к существующим группировкам копытных произойдет, но на это уйдут годы. Последствия же такого вмешательства в экосистему трудно оценить однозначно.

Полное прекращение преследования волка в заповеднике с середины 80-х гг. не привело к резкому росту его численности. Сокращение же популяций копытных проходит и на фоне относительно стабильной численности хищников. В настоящее время соотношение численности волк — копытные близко к 1:120. Вместе с тем, ситуация с волком в большом по площади заповеднике может существенно отличаться от таковой на малых по площади охраняемых территориях, где экосистемы не способны к длительному стабильному существованию. В качестве примера рассмотрим положение волка в ряде заповедников: Боржомском, Лагодехском, Закатальском и Вашлованском, расположенных на южном макросклоне Главного Кавказского хребта, и Кабардино-Балкарском, Северо-Осетинском, Тебердинском — на северном его склоне.

Боржомский заповедник площадью 17 300 га занимает часть Аджаро-Имеретинского хребта и расположен, как и Кавказский, на территории бывшей “Царской охоты”. Животный мир заповедника достаточно богат. Здесь встречаются олень, косуля, кабан, серна, волк, медведь, рысь, шакал. Заповедная территория включает только лесной пояс. Субальпийские и альпийские луга находятся за пределами охраняемой зоны и интенсивно используются под выпас домашних животных. В лесном поясе много полян, редин, что в некоторой степени компенсирует отсутствие больших открытых пространств. По материалам “Летописи природы”, в заповеднике с 1982 года в среднем обитают 580 оленей (плотность 3,3 особи на 1 000 га). Олени, в основном, концентрируются в двух урочищах: Квабицхеви и Зорети. В третьем ущелье — Боницхеви —их значительно меньше. Кроме оленей в заповеднике обычна косуля. Численность кабана и серны, хотя эти виды и входят в состав фауны, ничтожно мала.

Т. К. Бараташвили (1982), детально исследовавший взаимоотношения волка и копытных в Боржомском заповеднике, считает, что на его территории постоянно держится до трех волчьих семей. Участки их обитания не ограничены заповедной зоной, а выходят на сопредельную территорию, интенсивно используемую для нужд сельского хозяйства. Структура питания волков в Боржомском заповеднике несколько сложнее, чем в Кавказском, так как из-за недостаточного поголовья диких копытных хищники гораздо чаще нападают на домашних животных. Поэтому волков Боржомского заповедника можно рассматривать как полусинантропных (Кудактин и др., 1986). Вместе с тем, синантропизация их в разные сезоны года выражена не одинаково. По данным Т. К. Бараташвили, нападения волков на домашних животных особенно часто отмечаются в летние месяцы, что связано с отгонным животноводством. Поздней осенью и зимой основной добычей хищников становятся дикие копытные: олени и косули.

Специфическое положение Боржомского заповедника требует особого отношения к волку. Наличие 3 — 4 оседлых семей, даже полусинантропных, безусловно, полезно для экосистемы, поскольку сдерживает экспансию территории одичавшими собаками и препятствует появлению волко-собачьих гибридов (Бараташвили, 1982; Бибиков и др., 1985).

Близки по размерам и природным условиям Лагодехский и Закатальский заповедники, представлявшие в недалеком прошлом единый территориальный комплекс. Из копытных здесь встречаются: кавказский олень, дагестанский тур, серна, косуля, кабан; из крупных хищников: бурый медведь, волк, рысь, шакал. Условия обитания диких копытных здесь значительно лучше, чем в Боржомском заповеднике, но имеется и ряд неблагоприятных моментов. Альпийская зона в обоих заповедниках интенсивно используется под выпас овец. В отличае от Боржомского заповедника здесь наблюдаются сезонные вертикальные кочевки копытных на северный макросклон Главного Кавказского хребта в Гутонский заказник, расположенный на территории Дагестана. Аналогичные миграции, видимо, совершают и волки, хотя документальных подтверждений этому нет. По сообщению зоолога Лагодехского заповедника Ш. Эриашвили (личное сообщение), в пределах охраняемой территории обитает 3 — 4 волчьи семьи общей численностью около 30 особей. Летом волки держаться ближе к верхнему пределу леса, выходят в субальпийский и альпийский пояса гор. Летнее питание их смешанное: они добывают диких копытных (в основном оленей), успешно охотятся на овец, поедают большое количество насекомых и грызунов. Особенно удачны охоты волков в зимние месяцы, когда копытные (около 700 оленей и 600 — 650 туров) концентрируются в средней и нижне-горной части заповедника. Плотность копытных в многоснежные зимы здесь достигает 50 — 60 особей на 1000 га, при этом резко обостряется межвидовая конкуренция между оленями и турами.

Хвойных лесов в Лагодехском и Закатальском заповедниках нет, поэтому сложно оценить степень деградации зимних пастбищ, как это предлагают К. Ю. Голгофская и др. (1979) и М. В. Придня и др. (1989) для условий Кавказского заповедника. Видимо недостаток кормов в зимний период имеет место и здесь, но для оленя он пока остро не выражен.

По материалам “Летописи природы” Лагодехского заповедника, среди жертв волка преобладают самки и молодые особи — 98% (n =102). Если даже предположить, что их доля в популяции так же велика, то волки, изымая часть их, выполняют роль регулятора полового и, вероятно, возрастного состава популяции. Вместе с тем, нельзя исключить и возможность миграции части взрослых самцов оленей после гона на сопредельную территорию или в Закатальский заповедник, где оленей мало.

Отношение к волку в заповеднике негативное. Регуляционные мероприятия, хотя и не планово, но проводятся. Вместе с тем, территория заповедника, даже при очень высокой численности копытных, не может обеспечить существования нескольких волчьих семей. Вертикальная поясность и сезонные миграции копытных при сложном скалистом рельефе создают предпосылки для выхода волков за пределы охраняемой территории, где в большом числе выпасается домашний скот, в основном овцы. Таким образом, волки обитающие в Лагодехском и Закатальском заповедниках — полусинантропные, с выраженной сезонной кормовой зависимостью от диких и домашних животных. В связи с этим как полная охрана, так и жесткий контроль за популяцией волков нецелесообразны. Более правильным в сложившейся ситуации представляется умеренный контроль и ограничение обитания волчьих выводков за пределами территории заповедника с целью формирования у них пищевой специализации на диких копытных, т.е. направленное целевое вмешательство в экосистему.

Вашлованский заповедник расположен в аридной зоне Восточной Грузии.

Площадь его невелика — 3, 2 тыс. га основной территории, занимающей аридную горную саванну. Местность сильно пересеченная и вполне пригодна для обитания волков. Но основным препятствием для этого является, видимо, отсутствие постоянных водопоев. Постоянно обитающих крупных копытных на его территории нет. Осенью и зимой сюда иногда заходят дикие кабаны, поднимающиеся по долине реки Иори. Рядом с заповедником постоянно живет одна волчья семья, в участок обитания которой входит вся охраняемая территория. Иногда волки охотятся в заповеднике на многочисленных здесь зайцев и кекликов. Несмотря на то, что волк здесь проявляет высокую степень синатропности, часто нападая на домашних животных, отношение к нему здесь позитивное.

Существующие на Кавказе заповедники отличаются размерами, составом и структурой экосистем, набором видов копытных и хищников. Многолетнее целенаправленное уничтожение хищников, в частности, волка, в заповедниках, при всемерной охране копытных, способствовало нарушению сукцессионных процессов в экосистемах. Такие нарушения отмечены в Кавказском, Боржомском и Лагодехском заповедниках. Снятие пресса охоты не привело к ожидаемому резкому увеличению численности хищников на охраняемых территориях, их регуляторная роль мало изменилась. В связи с этим особую актуальность приобретает вопрос о необходимом для оптимального функционирования экосистем количестве волков на заповедной территории. Наши многолетние наблюдения показали, что состояние популяции волка находится в прямой зависимости от размеров участков обитания семей. Принцип территориального ограничения численности хищников никем специально не исследовался, хотя в горах он имеет определяющее значение и выступает в роли основного гомеостатического механизма. Семьям с нормальной социально-этологической структурой свойственна строго детерминированная территориальность. Только в этом случае хищник выполняет свои регуляторные функции в отношении предпочитаемых видов жертв, дифференциально воздействуя на половую, возрастную и пространственную структуры добычи, способствует сглаживанию негативных процессов в экосистемах. Поэтому в заповедниках необходимо обратить особое внимание на сохранение полных семей волков, количество которых определяется размерами охотничьих участков и наличием основных кормов.

В целом в большинстве заповедников Кавказа функциональная роль хищников ничтожно мала. За исключением Кавказского заповедника, хищники не оказывают заметного влияния на функционирование экосистем. Естественная регуляторная роль хищников в экосистемах может быть легко нивелирована непродуманной регуляцией численности.

| вверх |

ЛИТЕРАТУРА

Алксандров В. Н. Экология кавказского оленя // Тр. Кавказ. заповедника. – М., 1968. – Вып. 10. – С. 95 – 200.

Бараташвили Т. К. Волк в Грузии (Экологические основы регулирования численности): Автореф. Дис… канд. биол. наук. – М., 1982. – 28 с.

Бибиков Д. И., Кудактин А. Н., Рябов Л. С. Синантропные волки: распространение, экология // Зоол. журн. – 1985. – Т. 64, вып. 3. – С. 429 – 441.

Голгофская К. Ю. Рост населения копытных и состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1970. – Т. 75, вып. 4. – С. 17 – 21.

Александров В. Н., Голгофская К. Ю. Кормовые угодья зубров Кавказского заповедника // Тр. Кавказ. заповедника. – Краснодар, 1965. – Вып. 8. – С. 129 – 154.

Голгофская К. Ю., Кудактин А. Н., Бибиков Д. И. К проблеме изучения трофических связей хищники – копытные – пастбища на северо-западном Кавказе // Экол. основы охраны и использования хищных млекопитающих. – М., 1979. – С. 25 – 27.

Дуров В. В. Кабан Западного Кавказа (биология, охрана, хозяйственное использование): Автореф. дис… канд. биол. наук. – М., 1987. – 22 с.

Животченко В. И. Амурский тигр юга Приморья и его охрана: Автореф. дис… канд. биол. наук. – М., 1981. – 23 с.

Животченко В. И., Васильев Н. Г., Олигер Т. И., Шалдыбин С. П., Глебов В. В. Лазовский заповедник имени Л. Г. Капланова // Природа. – 1979. – № 8. – С. 65 – 73.

Костин Ю. В. Некоторые аспекты проблемы “хищник – жертва” в охотничьем и лесном хозяйстве горного Крыма // Тр. IX Междунар. конгр. биол.-охотоведов. – М., 1970. – С. 502 – 504.

Котов В. А. Борьба с волками в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказ. заповедника. – Краснодар, 1965. – Вып. 8. – С. 182 – 184.

Кудактин А. Н. Волк на Западном Кавказе // Охота и охотн. Хоз-во. – 1977. - № 9. – С. 18 – 19.

Кудактин А. Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1978. – Т. 83, вып. 3. – С. 19 – 28.

Кудактин А. Н. Волк Западного Кавказа (Экология, поведение, биоценотическое положение): Автореф. дис… канд. биол. наук. – М., 1982. – 22 с.

Кудактин А. Н. Роль заповедников и заказников в сохранении крупных хищных млекопитающих // Редкие наземные позвоночные Сибири. – Новосибирск, 1988. – С. 123 – 130.

Кудактин А. Н. Семья – ячейка популяции // Заповеданная экол. пирамида. – Сочи, 1994. – С. 152 – 190. – (Исслед. динамики и структуры биоценозов Кавказ. заповедника).

Матюшкин Е. Н. Крупные хищники и падальщики среднего Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1974. – Т. 79, вып. 1. – С. 5 – 21.

Придня М. В., Кудактин А. Н., Семагина Р. Н. Методические рекомендации по выявлению взаимоотношений популяций хищников, копытных и растительных сообществ горных экосистем биосферных заповедников. – Сочи, 1989. – 52 с.

Соколов В. Е., Филонов К. П., Нухимовская Ю. Д., Шадрина Г. Д. Экология заповедных территорий России. – М.: Янус-К, 1997. – 575 с.

Теплов В. П. Волк в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказ. заповедника. –М., 1938. – Вып. 1. – С. 343 – 365.

Филонов К. П. Динамика численности копытных животных и заповедность. Охотоведение. – М.: Лес. пром-сть, 1977. – 231 с.

Филонов К. П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях – М.: Наука, 1989. – 252 с.

Юргенсон П. Б. Плотность населения копытных животных и ее нормирование // Сообщ. Ин-та леса. – М., 1959. – Вып. 13. – С. 44 – 50.