В.В. Марочкина

Тушканчик Бланфорда

Jaculus blandfordi (Murray, 1884)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология и численность
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Имеет три подвида, отличающихся размерами тела и черепа. Окраска одинакова на протяжении всего ареала. Наиболее крупные зверьки населяют южную часть Туранской низменности - древние дельты Теджена и Мургаба. Они относятся к мургабскому подвиду - J. b. margianus (Shenbrot, 1989). Зверьки с северной окраины ареала заметно мельче; здесь наблюдается плавное снижение размеров с запада на восток, так что более мелкие экземпляры встречаются в центральных и южных Кызылкумах. Этот туркменский подвид J. b. turcmenicus (Vinogradov et Bondar, 1949) обитает в Северном и Западном Туркменистане, Кызылкумах. Наиболее мелкие экземпляры, относящиеся к номинативной форме J. b. blanfordi (Murray, 1884), населяют Центральный, Восточный и Южный Иран, Южный Афганистан и Западный Пакистан (Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995).

Единственный вид рода в фауне Средней Азии. По типу строения мужских наружных гениталий и некоторым особенностям верхних коренных J. blanfordi принадлежит к подроду Haltomys, в пределах которого занимает крайнее положение, являясь его наиболее специализированным членом. Включает рассматриваемый ранее в качестве самостоятельного вида J. turcmenicus (Шенброт и др., 1995).

Род представляет собой конечное, наиболее специализированное звено в филогенетической линии Dipus-Stylodipus-Jaculus. В составе рода три вида (Шенброт и др., 1995). Хромосом в диплоидном наборе 48.

В связи с низкой численностью и ограниченным распространением практического значения не имеет. Как редкий вид занесен в Красную книгу Туркменистана (1999).

Общий облик типичного тушканчика - со сравнительно коротким телом, длинным хвостом (в 1,4 раза длиннее тела), короткими передними и длинными задними конечностями (длина ступни составляет около 47% длины тела). Голова крупная, с более или менее выраженным шейным перехватом. Мордочка укороченная, широкая и притупленная, с хорошо выраженным крупным пятачком. Уши сравнительно крупные, вытянутые (ушная раковина, отогнутая вперед, немного заходит за передний угол глаза). Задние конечности с тремя пальцами, средний палец короче половины плюсны. Подушечки пальцев стопы увеличены, явно расчленены на несколько долек.

Тушканчик относительно крупных размеров. Длина тела 130-150 мм, хвоста - 185-220 мм, ступни - 63-73 мм, высота уха 24-29 мм, масса тела 79-141 г. Окраска верха бледная, серовато-песчаная, низ чисто-белый. Ступня покрыта снизу щеткой из бурых волосков. Концевая кисточка хвоста ("знамя") черно-белая, в основании знамени имеется светлое кольцо.

Череп массивный, заметно уплощенный сверху, с мощным высоким рострумом. Вертикальный гребень на боковой поверхности мозговой капсулы, образованный задним краем теменной кости и передним краем чешуйчатой, относительно короткий и не доходит вниз до основания скулового отростка чешуйчатой кости. На скуловой дуге снизу обычно имеется хорошо выраженный выступ, образованный задним концом горизонтальной ветви скулового отростка верхнечелюстной кости. Резцы очень мощные: толщина верхнего резца превосходит его ширину примерно в два раза. Передняя поверхность резцов белая. Жевательная поверхность коренных зубов сходна с Dipus Zimm., но входящие углы более противолежат друг другу, а коронки выше. P4/ отсутствует, M1/ без передней входящей складки, M/2 с двумя наружными: мелкой передней и глубокой задней. (Громов, Ербаева, 1995; Шенброт и др., 1995).

Пустыни Туранской низменности и Иранского нагорья. Ареал в Средней Азии представляет изолированную северную часть ареала вида и занимает непесчаные участки Каракумов и западной половины Кызылкумов.

В Западном Туркменистане найден на Красноводском плато у станции Янгаджи, в окрестностях Небит-Дага, на нижнем Узбое у оз. Ясхан, между Узбоем и южным чинком Устюрта в окрестностях поселка Чагыл, колодцев Кумсебшен и Аулджемир и в урочище Бегиарслан. на Мешхед-Месерианской равнине у развалин крепости Мессериан, в предгорьях Кюрендага у родника Даната, на южной кромке Западных Каракумов у колодцев Тезекую, Даулет и аула Каныгулы (Виноградов, Бондарь, 1949; Карташев, Солдатова, 1953; Фенюк и др., 1955; материалы Красноводского и Небитдагского отделений Туркменской противочумной станции, Шенброт и др., 1995). В Северном Туркменистане широко распространен по Сарыкамышской аллювиально-дельтовой равнине, Верхне-Узбойскому коридору и внутренним такырам северной и западной частей Заунгузских Каракумов от берега Сарыкамыша на западе до окрестностей Куня-Ургенча на востоке и от южного чинка Устюрта на севере до западного окончания Унгуза на юге, по Унгузу на восток проникает до уровня поселка Серный Завод (Стальмакова, 1957; экземпляры коллекций Зоологического музея МГУ и Института зоологии АН Украины; материалы Ташаузского отделения Туркменской противочумной станции, Шенброт и др., 1995). В Южном Туркменистане обитает по древним аллювиально-дельтовым равнинам Теджена и Мургаба, где найден на западе у колодцев Каррыкуль, Оюклы и в урочище Букуролен, а на востоке - у станций Такыр и Джу-Джу-Клу, в окрестностях Хаузханского водохранилища, у поселка Кели и у колодцев Такырбай и Келяджи (Быков, Милованов, 1961; Бабаев, Атаев, 1962; Бурделов и др., 1971; Маринина, 1985; Шенброт, 1990а). В восточном Туркменистане найден на Питнякской возвышенности (Быков, Милованов, 1961), в окрестности п. Лебап, 20 км южнее его, 30 км южнее п. Дарганата (данные В.В. Марочкиной).

В Западных Кызылкумах широко распространен на территории Каракалпакии по южной и северной древним Ахчадарьинским дельтам Амударьи, где найден у поселков Сарымай, Топраккала, Чакуркак, Кемпиртюбе, колодцев Бальджан, Бугутлы, Бозгуль, Камысты, Карабатыр, Надыр, Узун, Чабантруба, Элюбай, возле бугра Коктобе и у южного чинка Бельтау (Дятлов, Руденчик, 1959; Кривошеев, 1961; Сабилаев, 1970б; Шенброт и др., 1995). Отсюда же проникает и на территорию Казахстана, где найден близ юго-западной границы Кзылординской области у колодца Жалдыбай (Сабилаев, 1970б). В Центральных Кызылкумах найден у поселка Бузаубай, в урочищах Майлисай, Мынбулак, Кулккудук, Бешбулак и Аксай (Бреер и др., 1971; Митропольский и др., 1985). В Южных Кызылкумах найден на южной подгорной равнине Кульджуктау вдоль сухого русла Дарьясай возле поселка Джангельды и у колодца Мулахол (Павленко, 1967; Митропольский и др., 1985; Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995).

Ареал тушканчика Бланфорда в Средней Азии в последние годы проявляет тенденцию к заметному сокращению, в первую очередь в Южном Туркменистане, что связано с интенсивной распашкой земель, а также с затоплением значительных участков сбросными водами после орошения. В наибольшей степени это сокращение коснулось окрестностей Тедженского и Марыйского оазисов. Так, к 1988 г. местообитания тушканчика Бланфорда были полностью уничтожены у станции Такыр, в окрестностях Хаузхана и у колодца Такырбай; почти полностью они были распаханы также у станции Джу-Джу-Клу и возле поселка Кели (Шенброт, 1990а). Частично уничтожены места обитания этого тушканчика в восточном Туркменистане (данные В.В. Марочкиной).

Ареал на Среднем Востоке охватывает Центральный, Южный и Восточный Иран, Южный Афганистан и Западный Пакистан. В Иране распространен в пустынях Иранского нагорья на запад примерно до 51 градуса в.д., на север - до южных предгорий Эльбруса и Копетдага, на юг - до северо-восточного побережья Персидского залива, на восток - до границ Афганистана и Пакистана. Внутри очерченных границ найден в котловине озера Дерьячейе-Немек к югу от Тегерана, в окрестностях городов Исфахан и Бушир, в котловине Кевире-Немек в Хорасане, на западе Систанской котловины и в долине оз. Джазмуриан в Иранском Белуджистане (Lay, 1967). В Афганистане распространен на территории провинций Нимроз, Гильменд и Кандагар в долинах рек Гильменд и Аргандаб и в пустыне Дашти-Марго (Hassinger, 1973). В Пакистане обитает в провинции Белуджистан в долине р. Пишин-Лора и в пустыне Харан (Roberts, 1977).

Наиболее типичные места обитания тушканчика Бланфорда - небольшие внутренние такыры среди грядовых песков в такырно-грядовых комплексах, развившихся на месте древних речных дельт. Растительность таких такыров представлена в верхнем ярусе разреженными низкорослыми кустами черного саксаула (Haloxylon aphyllum), боялыча (Salsola arbuscula) и чогона (Aellenia subaphylla), а на юге ареала также черкеза (Salsola richteri); в нижнем ярусе преобладают полукустарнички - кейреук (Salsola rigida), биюргун (Anabasis salsa) и серая полынь (Artemisia terrae-alba) на севере ареала или же кейреук, тетыр (Salsola gemmascens) и кемрудская полынь (Artemisia kemrudica) на юге ареала, а также различные сочные однолетние солянки и в небольшом количестве эфемеры. К таким биотопам приурочено большинство находок тушканчика Бланфорда в Северо-Западном Туркменистане (Виноградов, Бондарь, 1949), Северном Туркменистане (Фенюк и др., 1955; Стальмакова, 1957), Южном Туркменистане (Быков, Милованов, 1961; Бабаев, Атаев, 1962; Маринина, 1985; Шенброт, 1990а) и Западных Кызылкумах (Руденчик, 1957; Дятлов, Руденчик, 1959; Кривошеев, 1961; Сабилаев, 1970б; Лобачев и др., 1976а).

Значительно реже тушканчик Бланфорда обитает на крупных, часто почти полностью лишенных растительности такырах, где он держится на их периферии на границе с песками, что отмечается в Западном Туркменистане (Карташев, Солдатова, 1953; Фенюк и др., 1955) и в Западных Кызылкумах (Кривошеев, 1961; Сабилаев, 1970б; Лобачев и др., 1976). Также сравнительно редок на гипсированных и щебнистых участках с разреженной полынно-солянково-эфемеровой растительностью у подножий останцовых возвышенностей на Красноводском плато (Фенюк и др., 1955), Питнякской возвышенности (Быков, Милованов, 1961), в Центральных и Южных Кызылкумах (Руденчик, 1957; Ишунин, Павленко, 1966; Бреер и др., 1971). В Северном Туркменистане отмечен также на пухлых солончаках с разреженным растительным покровом из итцигека (Anabasis aphylla), черного саксаула и однолетних солянок (Стальмакова, 1957; Лобачев и др., 1976а). В Иране, Афганистане и Пакистане обитает в каменистых и песчано-гравийных, реже в глинистых или песчаных пустынях с очень разреженной растительностью (Lay, 1967; Hassinger, 1973; Roberts, 1977).

Общая численность тушканчика Бланфорда в Средней Азии весьма невелика, что объясняется с одной стороны спорадичностью его распространения и строгой биотопической приуроченностью, а с другой - низкой плотностью населения даже в оптимальных местообитаниях. Так, по данным ночных автомобильных учетов в предпочитаемых этим видом биотопах (небольшие такыры, разделенные песчаными грядами) в западных Кызылкумах, северной и Южной Туркмении его численность обычно не превышает 2-3 особей на 10 км маршрута (Бабаев, Атаев, 1962; Лобачев и др., 1976а), в восточном Туркменистане - 0,3-0,5 (Марочкина, 1998).

Прямые оценки плотности населения имеются только для южной Туркмении. По результатам сплошной раскопки нор плотность населения тушканчика Бланфорда здесь не превышает 1 особи на га (Бабаев, Атаев, 1962). По данным мечения на площадках плотность населения здесь без учета краевого эффекта составляет 2-4 особи на га (Шенброт, 1990а), т.е. абсолютная плотность населения с поправкой на краевой эффект также близка к 1 особи на га (Шенброт и др., 1995).

Численность тушканчика Бланфорда испытывает сильные колебания по годам. Так, на одних и тех же участках в западных Кызылкумах в 1971 г. его численность была в среднем 2 особи на 10 км ночного автомобильного маршрута, в 1972 г. сократилась до 0,3 особи на 10 км автоучета, в 1973 г. несколько увеличилась - до 0,4 особей на 10 км (Лобачев и др., 1976а), а в 1978 г. вновь сократилась до 0,1 особи на 10 км (Шенброт, 1980). В 1987 г. здесь же снова зарегистрирована депрессия численности, настолько глубокая, что несмотря на специальные поиски, не удалось найти не одного зверька (Шенброт и др., 1995). Надо отметить, что депрессия численности тушканчика Бланфорда 1987 г. охватила почти всю среднеазиатскую часть ареала вида, кроме Южной Туркмении (Шенброт и др., 1995).

оотношение полов близко к 1:1. Возрастная структура популяции существенно колеблется по годам. Так, в 1971-1972 гг. в Западных Кызылкумах годовалые зверьки составляли 91% взрослой части популяции, а более старые - только 9% (Лобачев, Шенброт, 1977). В 1987 г. в Южной Туркмении годовалые зверьки составляли только 50% взрослой части популяции, и более старые - также 50% (Шенброт и др., 1995).

К числу основных врагов тушканчика Бланфорда относятся в первую очередь филин и домовый сыч, в чьих погадках изредка встречаются остатки этого вида (Карташев, Солдатова, 1953; Шенброт и др., 1995; данные В.В. Марочкиной). В Иране отмечено поедание тушканчика Бланфорда лисой Vulpes ruppelli (Lay, 1967).

При спокойном медленном передвижении в поисках корма тушканчик Бланфорда использует двуногий бег (шаг) с попеременной опорой на правую и левую конечности. При быстром же беге зверьки используют асимметричный рикошетирующий прыжок, при котором в фазах отталкивания и приземления конечности работают последовательно, а не одновременно. При этом расстояние между точками опоры правой и левой конечности (шаг разгона) составляет 14-15 см, а длина прыжка - до 280 см. Максимальная скорость бега - 9,2 м/c (Фокин, 1978). Другие особенности поведения не изучены.

В Северном Туркменистане беременные самки встречаются в марте, апреле и октябре (Сапоженков, 1965). Здесь же в конце мая обнаружена самка, выкармливавшая одновременно два разновозрастных выводка: в возрасте 3 и 6-7 недель (Стальмакова, 1957). В Южном Туркменистане беременные самки встречаются во второй половине апреля и в начале июня (Бабаев, Атаев, 1962; Шенброт, 1990а). В восточном Туркменистане беременная самка была отловлена в конце апреля (данные В.В. Марочкиной). В Западных Кызылкумах в мае добывали лактирующих самок, а во второй половине июня и в июле - беременных (Сабилаев, 1970б; Шенброт, 1980). В Центральных и Южных Кызылкумах беременных самок отмечали с начала апреля до конца мая (Урманов и др., 1985). В Иране беременных самок добывали в конце января (Lay, 1967), а в Пакистане - в конце марта (Roberts, 1977). Таким образом, несмотря на отрывочность имеющихся данных, можно считать, что тушканчик Бланфорда может приносить не менее трех выводков за год - ранневесенний, поздневесенне-раннелетний и позднелетне-осенний (Шенброт и др., 1995).

В выводке от 1 до 6, в среднем 3-4 детеныша. В Западных Кызылкумах средний размер выводка годовалых самок 4,0, а более старых - 5,5 (Шенброт, 1980).

Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М., 1978. Питание гребнепалого тушканчика Paradipus ctenodactylus Vinogradov, 1930 в Заунгузских Каракумах // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 79, С. 72-78.

Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М., 1983. Норовая деятельность тушканчиков-псаммофилов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119, С. 89-99.

Бабаев Х., Атаев Ч., 1962. О нахождении туркменского тушканчика (Jaculus turkmenicus Vinogr. еt Bond.) в южной Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 76-79.

Бабаев Х., Маринина Л.С., 1970. Ландшафтное распределение и численность грызунов Центральных Каракумов (на примере совхоза "Бахарден") // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Ылым. С. 175-181.

Бекенов А., 1973. Видовой состав и численность тушканчиков северных Кызылкумов // Изв. АН КазССР. Сер. биол. Вып. 6. С. 14-18.

Бекенов А., Есжанов Б., 1975. Некоторые данные по экологии тушканчика Лихтенштейна в Северном Кызылкуме // Биол. науки. Вып. 2. С. 133-137.

Бекенов А., Есжанов Б., Мазин В.Н., Жапбаров М.П., 1989а. Учет численности тушканчиков мохноногого и Лихтенштейна в Южном Прибалхашье // Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа. Ч. 1. С. 359-360.

Бекенов А., Мазин В.Н., Есжанов Б., 1989б. О повторном сезонном размножении тушканчика Лихтенштейна // Экология. Вып. 1. С. 88.

Бондарь Е.П., 1956. Материалы по млекопитающим пустыни Бетпак-Дала и юго-западной части Казахского нагорья // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Т. 3. С. 107-121.

Бондарь Е.П., Жерновов И.В., 1960. Эколого-фаунистический очерк грызунов Западной Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад. С. 291-319.

Бреер В.Д., Лобызова В.П., Рачина Н.А., 1971. Материалы по распространению и биологии некоторых видов тушканчиков Центральных Кызылкумов // Материалы VII науч. конф. противочум. учреждений Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 272-273.

Бурделов А.С., Зубов В.В., Милашева Н.Ф., Пятницкий К.К., 1971. К характеристике контакта позвоночных с колониями больших песчанок в Центральных Каракумах // Материалы VII науч. конф. противочум. учреждений Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 281-283.

Быков Г.И., Милованов А.Ф., 1961. К географическому распространению туркменского тушканчика (Jaculus turkmenicus Vinogradov et Bondar) // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. Вып. 4. С. 72-73.

Варшавский С.Н., Шилов М.Н., 1955. Новые данные по распространению некоторых млекопитающих, преимущественно грызунов, в Северном Приаралье и прилежащих районах // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60, вып. 5. С. 43-58.

Виноградов Б.С., 1937. Тушканчики. // Фауна СССР. Млекопитающие М., Л.: Изд-во АН СССР.

Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., 1931. Материалы по фауне грызунов Средней Азии. 1. Биологические наблюдения над тушканчиками (Dipodidae, Mammalia) // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Т. 32, вып. 2. С. 135-156.

Виноградов Б.С., Бондарь Е.П., 1949. О нахождении в Туркмении нового тушканчика из рода Jaculus (J. turkmenicus sp. nov., Mammalia, Rodentia) // Докл. АН СССР. Т. 65, N 4. С. 559-562.

Виноградов Б., Стальмакова В., 1937. Лазающие тушканчики // Природа. N 12. С. 99-101.

Гептнер В.Г., 1975. Материалы по морфологии и систематике трехпалых тушканчиков рода Jaculus Erxl/ 1777 и близких к нему форм // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 80, вып. 3. С. 5-15.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб. 522 с.

Гуляевская Н.С., 1963. Гребнепалый тушканчик в северо-восточных Кызылкумах // Зоол. журн. Т. 42, вып. 7. С. 1110-1111.

Дементьев Г.П., 1955. Материалы по млекопитающим юго-западной Туркмении // Учен. зап. МГУ. Вып. 171: Биология. С. 15-52.

Дятлов А.И., Руденчик Ю.И., 1959. Материалы о распространении некоторых млекопитающих на территории Каракалпакских Кызылкумов и Устюрта // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Т. 10. С. 241-253.

Есжанов Б., 1990. Экология фоновых видов грызунов-псаммофилов пустынь Казахстана: Автореф. дис… канд. биол. наук. Новосибирск. 23 с.

Журавлева В.И., 1958. О находке тушканчика Лихтенштейна в южном Прибалхашье // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Вып. 4. С. 269-270.

Зархидзе В.А., Васильев С.В., 1985. Тушканчики пустынь западной Туркмении // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 43-46.

Ишунин Г.И., Павленко Т.А., 1966. Материалы по экологии животных пастбищ Кызылкума // Позвоночные животные Средней Азии. Ташкент: Фан. С. 28-66.

Камнев П.И., Скворцов Г.Н., Гурьева И.М., 1959. Заметки по экологии некоторых видов грызунов западной части Центральных Каракумов // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 6. С. 97-114.

Карташев Н.Н., Солдатова А.Н., 1953. Новое нахождение туркменского тушканчика в Туркмении // Бюл. МОИП. отд. биол. Т. 58, вып. 1. С. 11-12.

Колесников И.И., 1949. Грызуны южных Кызыл-Кумов и материалы к их экономическому значению на пастбищах пустыни // Бюл. Среднеаз. гос. ун-та. Вып. 28. С. 129-156.

Кондрашкин Г.А., Дудникова А.Ф., 1955. О млекопитающих и их блохах пустыни Муюнкумы и низовьев р. Таласа // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 4. С. 249-262.

Костин В.П., 1956. Материалы по фауне млекопитающих левобережья низовьев Аму-Дарьи и Устюрта и очерк распределения видов позвоночных животных // Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН УзССР. Т. 8. С. 5-77.

Костин В.П., 1961. К проблеме зоогеографического районирования Узбекской ССР // Тр. Ташк. гос. ун-та. Н. С. Вып. 186, кн. 22. С. 56-76.

Красная книга Туркменистана, 1999. Т. 1. Беспозвоночные и позвоночные животные. Изд. 2-е переработанное и дополненное. Ашхабад: Туркменистан. 371 с.

Кривошеев В.Г., 1958. Материалы по эколого-географической характеристике фауны наземных позвоночных Северных Кызылкумов // Учен. зап. МГПИ. Т. 124, вып. 7. С. 167-281.

Кривошеев В.Г., 1961. Туркменский тушканчик в Западных Кызылкумах // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 66, вып. 6. С. 145-146.

Лобачев В.С., 1968. О распространении некоторых млекопитающих в северо-восточном Приаралье // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. 10. С. 172-178.

Лобачев В.С., Сабилаев А.С., Шенброт Г.И., 1976. Распределение по биотопам и численность тушканчиков Приаралья // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 13. С. 13-40.

Лобачев В.С., Шенброт Г.И., 1977. Определение возраста и возрастная структура популяции тушканчиков // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82, вып. 2. С. 18-23.

Лобызова В.П., 1958. Грызуны Бухарского оазиса и их стациальное размещение // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Вып. 4. С. 207-215.

Лобызова В.П., 1985. Материалы по биологии и численности тушканчиков южного Узбекистана (Кашкадарьинская и Сурхандарьинская области) // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 149-151.

Мазин В.П., 1985. К экологии тушканчика Лихтенштейна в южном Прибалхашье // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 154-156.

Маринина Л.С., 1985. Динамика численности грызунов и влияние их на растительность в районе Каракумского стационара // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 23-32.

Марочкина В.В., 1998. Состояние редких видов млекопитающих Восточного Туркменистана // Актуальные вопросы охраны окружающей среды и устойчивого развития Туркменистана. Мат-лы Национальной конф. Ашхабад. С. 114-115.

Минин Н.В., 1938. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Л.: Изд-во ЛГУ. 184 с.

Миронов А.Д., 1988. Характер использования территории гребнепалым тушканчиком в Заунгузских Каракумах // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан. Вып. 2. С. 62-64.

Митропольский О.В., 1985. Сообщества тушканчиков Средней Азии // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. Териол. о-во. С. 12-15.

Митропольский О.В., Полянский А.В., Никитина Т.А., 1985. Блохи Jaculus turсmenicus и Eremodipus lichtensteini в Кызылкумах // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. Териол. о-во. С. 209-212.

Мырзабеков Ж.М., Есжанов Б.Е., Бекенов А.Б., Байтанаев О.А., 1988. Материалы по распространению и численности тушканчиков в Северном Кызылкуме // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан. Вып. 2. С. 67-71.

Наумов Н.П., Сыроечковский Е.Е., 1955. О северной границе распространения гребнепалого тушканчика // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60, вып.4. С. 96-97.

Нургельдыев О.П., 1960. Материалы по фауне и экологии млекопитающих трассы Каракумского канала первой очереди. Ашхабад: Изд-во АН СССР. 287 с.

Огнев С.И., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 6. 560 с.

Орлов О.Ю., 1957. Материалы по биологии тушканчиков в западных Кызыл-Кумах // Сборник научных студенческих работ Биолого-почвенногог факультета МГУ. М. С. 21-28.

Осадчая Н.П., 1959. О питании некоторых видов пустынных грызунов // Учен. зап. МГУ. Биогеография. Вып. 189. С. 114-122.

Павленко Т.А., 1967. Новые места нахождения туркменского тушканчика // Зоол. журн. Т. 46, вып. 3. С. 447-448.

Петрова А.А., 1967. Грызуны // Экология, меры охраны и рациональное использование позвоночных животных Каршинской степи. Ташкент: Фан. С. 19-51.

Привалов В.П., 1956. О стациальном распределении грызунов Центральных Кызыл-Кумов // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Т. 3. С. 93-100.

Ротшильд Е.В., Смирин В.М., Шилов М.Н., Камышев А.И., 1967. Очерк млекопитающих северных Кызылкумов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 8. С. 85-174.

Руденчик Ю.В., 1957. О нахождении туркменского тушканчика Jaculus turсmenicus в Кызылкумах // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Т. 3. С. 177-179.

Сабилаев А.С., 1967а. Размещение и численность тушканчиков в Каракалпакии и прилежащей территории // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 60-66.

Сабилаев А.С., 1967б. Материалы по экологии тушканчика Лихтенштейна в северо-западных Кызылкумах // Узб. биол.жЖурн. N 3. С. 55-58.

Сабилаев А.С., 1969. Материалы по распространению и экологии гребнепалого тушканчика в северо-западных Кызылкумах // Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент: Фан. С. 312-317.

Сабилаев А.С., 1970. Об экологии и распространении в Каракалпакии тушканчиков - прыгуна и туркменского // Вестн. Каракалпак. фил. АН УзССР. ТИ. 42, вып. 4. С. 38-43.

Сапоженков Ю.Ф., 1961а. К распространению и экологии барханного кота (Felis margarita) в восточной Туркмении // Зоол. журн. Т. 40, вып. 7. С. 1086-1089.

Сапоженков Ю.Ф., 1961б. Об экологии степного кота (Felis libyca Forst.) в восточных Каракумах // Зоол. журн. Т. 40, вып. 10. С. 1585-1586.

Сапоженков Ю.Ф., 1962. Об экологии каракала (Felis caracal Mull.) в Каракумах // Зоол. журн. Т. 41, вып. 7. С. 1111-1112.

Сапоженков Ю.Ф., 1965. Размножение млекопитающих в песчаной пустыне Каракумы // Зоол. журн. Т. 44, вып. 6. С. 896-901.

Слудский А.А., Бекенов А., Борисенко В.А. и др., 1977. Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 2. Алма-Ата: Наука. 536 с.

Стальмакова В.А., 1945. К экологии гребнепалого тушканчика в Кара-Кумах // Изв. Туркм. фил. АН СССР. Вып. 3/4. С. 136-141.

Стальмакова В.А., 1954. Грызуны Каракумов, их экология и хозяйственное значение // Пустыни СССР и их освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 2. С. 756-782.

Стальмакова В.А., 1955. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного заповедника и прилежащих районов Каракумской пустыни // Тр. Репетек. песчано-пустын. станции. Т. 3. С. 313-315.

Стальмакова В.А., 1957. О нахождении туркменского тушканчика в северных Каракумах о некоторых его эколого-морфологических особенностях // Зоол. журн. Т. 36, вып. 2. С. 275-279.

Стогов В.И., Стогов И.И., Гуляевская Н.С., Петров С.В., 1985. О распространении Pygerethmus platyurus, Eremodipus lichtensteini и Sicista subtilis в правобережном Зааралье // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 68.

Сыроечковский Е.Е., 1954. О размещении некоторых тушканчиков в песчаной пустыне и о методике учета их численности // Зоол. журн. Т. 33, вып. 6. С. 1403-1409.

Урманов Р.А., Третьяков Г.П., Фоттелер Э.Р., 1985. Особенности размножения тушканчиков в Кызылкумах // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 182-183.

Фенюк Б.К., Жерновов И.В., Камнев П.И., 1955. Новые места нахождения туркменского тушканчика // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 4. С. 263-267.

Фенюк Б.К., Камнев П.И., Скворцов Г.Н., Гурьева И.М., 1957. Экологический очерк фауны грызунов западной части низменных Кара-Кумов // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 5. С. 414-423.

Фокин И.М., 1969. К экологии и распространению тушканчика Бобринского в Каракумах // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Изд. ЛГУ. Вып. 9. С. 124-134.

Фокин И.М., 1978. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л.: Наука. 119 с.

Формозов А.Н., Осмоловская В.И., 1953. Численность некоторых ландшафтных животных центрального по данным анализа добычи, выловленной хищными птицами // Тр. Ин-та географии АН СССР. Т. 54. С. 329-350.

Черноног Н.Ф., Мокроусов Н.Я., Шарец А.С. и др., 1963. Ландшафтная приуроченность поселений тушканчиков в Муюнкумах // Зоогеография суши. Ташкент. С. 348-349.

Шаммаков С., 1981. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 312 с.

Шенброт Г.И., 1980. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана: Автореф. Дис…. Канд. биол. наук. М. 22 с.

Шенброт Г.И., 1983. Воздействие выпаса скота на состав населения грызунов в песчаной пустыне // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. Совещ. Л.: Наука. С. 574-575.

Шенброт Г.И., 1986. Надродовые группировки тушканчикообразных (Rodentia, Dipodidae) // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М., Т. 1. С. 106-107.

Шенброт Г.И., 1990. Географическая изменчивость туркменского тушканчика Jaculus turcmenicus (Rodentia, Dipodidae) и задачи его охраны // Зоол. журн. Т. 69, вып. 2. С. 114-121.

Шенброт Г.И., 1992. Кладистический подход к анализу филогенетических отношений тушканчикообразных (Rodentia, Dipodidae) // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. Т. 29. С. 176-201.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Тушканчикообразные. // Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: Наука. 576 с.

Case study of desertification. Iran: Turan. Tehra, 1977. App.3: Mammals of the Turan biosphere reserve. P. 70-71

Hassinger J.D., 1973. A survey of the mammals of Afghanistan: Resulting from the 1965 Street Expedition (excluding bats) // Fieldiana: Zool. Vol. 60, N 6. P. 1-195.

Lay D.M., 1967. A study of the mammals of Iran // Fieldiana: Zool. Vol. 54. P. 1-183.

Roberts T.J., 1977. The mammals of Pakistan. L.: Benn. 361 p.