С.В. Титов, О.А. Ермаков

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Spermophilus pygmaeus pygmaeus Pallas, 1778; Spermophilus pygmaeus mugosaricus Lichtenstein, 1823; Spermophilus pygmaeus planicola Satunin, 1909; Spermophilus pygmaeus herbicola Martino, 1916; Spermophilus pygmaeus brauneri Martino, 1917; Spermophilus pygmaeus satunini Sviridenko, 1922; Spermophilus pygmaeus septentrionalis Obolensky, 1927; Spermophilus pygmaeus boehmi Krassowsky, 1932; Spermophilus pygmaeus nikolskii Heptner, 1934; Spermophilus pygmaeus kalabuchovi Ognev, 1937; Spermophilus pygmaeus ellermani Harris, 1944.

Географическая изменчивость малого суслика до настоящего времени остается недостаточно изученной, и, по мнению Громова (Громов и др., 1965), выяснение ее истинного характера является едва ли не одной из самых сложных задач внутривидовой систематики наземных беличьих. Число описанных современных подвидов достигает 13-14, однако большинством исследователей признается существование лишь 9-10, т.к. все подвидовые формы малого суслика различаются между собой весьма слабо и зачастую описывались по особенностям окраски.

Наиболее выражены различия между восточной и западной группами подвидов (Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963, 1965; Громов, Ербаева, 1995). Восточные формы из сухих, преимущественно полупустынных областей (Восточное Предкавказье, Заволжье, Казахстан), отличаются от западных форм, живущих в более влажных степных районах (территория западнее Волги), усилением "фульвоидных" черт в развитии коренных зубов, жевательной мускулатуры и в форме черепа. Подобная дифференциация восточных и западных форм отмечена также и на молекулярном уровне при анализе первичной структуры контрольного региона мтДНК (Ермаков и др., в печати).

На правом берегу Волги известны гибриды с крапчатым S. suslicus сусликом (Денисов, 1961), а на левобережье – с большим S. major сусликом (Бажанов, 1944; Денисов, 1963; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1996).

В связи с высокой интенсивностью размножения и вредоносностью для сельского хозяйства малый суслик не относится к видам с важным природоохранным статусом. Однако в Европейской части ареала за последние 30 лет отмечается снижение численности или исчезновение отдельных популяций. Основные причины этого процесса порождены, как факторами естественной природы – ксеротермизация климата юга Поволжья, и напротив, увлажнение климата средних широт, так и антропогенного характера – уменьшение мест постоянного обитания, вследствие распашки целинных земель; химизация сельского хозяйства, ведущая к отравлению зверьков; ирригация, вследствие перевыпаса; а также прямое истребление (Емельянов, 1988; Громов, Ербаева, 1995). Особенно сильно пострадали поселения северной части ареала в Поволжье, где вид стал редким, а местами исчез.

Мелкий суслик: длина тела до 26 см, длина хвоста до 4 см, вес до 460 гр. Окраска спины от серо-буроватой на севере ареала и в горах, до серо-палево-желтоватой у южных форм. Пятнистость в виде мелких крапинок или ряби выражена в различной степени, от довольно отчетливой до полного отсутствия. Верх головы часто заметно темнее спины и с более развитыми охристыми тонами. Пятна под глазами выражены слабо и не имеют красноватых тонов в окраске. Брюшная поверхность сероватая, горло и голова снизу белесая. Бока и область конечностей тускло-серые с желтой примесью. Хвост со светлым окаймлением, на конце хвоста иногда имеется темная предвершинная полоса.

Равнинные степи и полупустыни от низовий Днепра на западе до Бетпак-Далы на востоке. Северная граница ареала проходит от низовий Днепра по правобережью рек Воркслы и Коломак, правобережьем Северного Донца опускается до 49° с.ш., затем, следуя к востоку, пересекает р. Дон, поворачивает на северо-восток и выходит к Волге в районе Саратова. По левому берегу Волги граница поднимается до 53° с.ш., поворачивает на юго-восток, вдоль берегов Самары выходит к р. Урал, левобережьем которой вновь достигает 53° с.ш. Далее граница поворачивает в юго-восточном направлении и выходит к Караганде, а затем, следуя к югу, и к западной окраине Бетпак-Далы. Южная граница ареала от р. Днепр проходит по побережью Черного (включая Крым) и Азовского морей, Предкавказью и огибает по побережью Каспийское море. От Каспийского моря граница идет по Устюрту вдоль 44° с.ш., огибает Аральское море и спускается к юго-востоку по правому берегу Сыр-Дарьи до низовий р. Сарысу.

Характерный обитатель подзоны южных пустынных степей, пустынь и, в особенности, полупустынь, включая закрепленные песчаные, глинисто-песчаные (на западе ареала) и глинистые и лессовые (центральная и восточная часть ареала) (Слудский и др., 1969; Громова, Ербаева, 1995). Излюбленными местообитаниями являются участки разнотравно-ковыльной степи с разреженной растительностью и полынные пустыни и полупустыни на целинных и залежных землях (Громов и др., 1965).

Занимает различные стации. В южной черноземной области и в степной зоне Украины селится на твердых почвах целинных и залежных участков, выгонах, вблизи кошар на стоянках скота с богатой ксерофитной растительностью (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Громов и др., 1965). В Предкавказье проникает в нижние части пояса низкогорных разнотравно-злаковых и типчаково-ковыльных степей, не поднимаясь выше 400-500 м над уровнем моря (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). В Калмыкии равномерно заселяет все пространство пустынь и полупустынь; излюбленными стациями являются склоны бугров и небольшие возвышенности между ними; избегает пески, рыхлые супеси, солончаки, пойменные луга (Огнев, 1947; Громов и др., 1965). В Поволжье, междуречье

Волги, Урала и Эмбы приурочен к участкам с уплотненной супесчаной и суглинистой почвой и растительностью степного и полупустынного характера, к участкам степи среди песков и чернополынникам на возвышенных участках (Ерофеев, 1930; Никифорук, 1937; Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Ермаков, 1996). В Казахстане биотопические предпочтения разнообразны; в степной зоне заселяет область ковыльного разнотравья (Огнев, 1947); в Западном Казахстане – чернополынно-мятликовые солонцы с небольшим количеством злаков. В Северном Приаралье встречается по окраинам бугристых песков, краям западин, саев и различных искусственных выемок; в Центральном Казахстане – в глинистой полупустыне с белополынниково-мятликовыми ассоциациями и на черно- и белополынно-мятликовых солонцах. Зона полупустынь заселяется не одинаково; более равномерно в западных пустынях, где преобладает полынная и полынно-солянковая растительность. На востоке в полынно-боялычных и каменистых пустынях использует интразональные биотопы – долины рек и межгорные понижения казахского мелкосопочника (Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969).

Распространение ограничивается злаковыми степями с высоким травостоем, однообразием растительности на больших площадях, незначительным количеством эфемеров и ксерофитных полукустарников, а также плохими кормовыми условиями некоторых типов пустынь с преобладанием эфемеров и незначительным количеством злаков и полыней (Ходашов, 1953; Громов и др., 1965).

Малый суслик обычно образует относительно крупные поселения (Огнев, 1947). Колониальность хорошо выражена (Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995). Основу поселений составляют компактные группировки зверьков, что ярко проявляется в очаговости распределения жилых нор (Беляев, 1954; Кубанцев, 1955; Бутовский, 1960; Скалинов, Васильева, 1990). В зависимости от ландшафтных особенностей и экологических условий мест обитания плотность поселений изменяется от 400 – 750 н/га в Западном Казахстане до 3 – 12 в ковыльной степи на границе ареала и понижениях рельефа (Михальченко, 1953; Ходашов, 1953; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969). В старовозрастные поселения, по сравнению с молодыми, занимают большие площади (до 10 000 га) и характеризуются более высокой плотностью (свыше 20 н/га) (Варшавский и др., 1986; Ткаченко и др., 1992).

Численность зверьков в поселения подвержена сезонным и годовым колебаниям (Слудский и др., 1969). Так, например, в Северо-западном Прикаспии численность сусликов до момента появления молодняка за счет естественной гибели зверьков уменьшается на 5.3 – 28.6%, а летом за счет приплода увеличивается на 12.5 – 106% от весеннего показателя (Лисицын, Карпушев, 1957). В благоприятные для размножения годы численность может увеличиваться в 2.5 – 3.6 раз. Однако резкие колебания численности отсутствуют, так как до 85% молодых зверьков погибает в первый год жизни, а из зимней спячки в некоторые годы выходят лишь 34.8% взрослых особей (Калабухов, Раевский, 1936; Беляев, 1954). Основными факторами смертности являются поздняя и затяжная весна, засухи летом, влияние человека (в том числе прямое преследование), а также пресс хищников и эпизоотии (Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995; Шевлюк и др., 1999). Из пернатых хищников основными врагами являются степной орел Aquila nipalensis, могильник A. heliaca, курганник Buteo rufinus, в питании которых суслики играют первостепенную роль. Уничтожают их также луни Circus, коршун Milvus migrans, балобан Falco cherrug, совы Asio; на молодых нападают сороки Pica pica и вороны Corvus corax. Из млекопитающих первое место бесспорно занимает степной хорь Mustela eversmanni. В значительном количестве поедает сусликов лисица Vulpes vulpes, корсак V. corsac и перевязка Vormela peregusna (Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969).

Малый суслик на своем участке имеет обычно от 7 – 8 (степи) до 14 – 16 (пустыни) постоянных и временных нор (Варшавский, 1957). Наибольшей сложности достигают постоянные норы, среди которых различают норы одиночных зверьков и выводковые. Все они имеют один или несколько вертикальных ходов и гнездовую камеру. Заброшенные постоянные норы часто используются в качестве вторично-временных и отличаются от используемых лишь отсутствием свежего гнездового материала. При сооружении постоянных нор, достигающих 180 см глубины и общей длины ходов более 4 м, зверьки выносят на поверхность большое количество грунта, образующего характерную для этого вида сусликовину, или курганчик (Громов, Ербаева, 1995). Сусликовины в зависимости от возраста бывают различных размеров – от 10 до 50 см высоты и от 1 до более 7 – 8 м в диаметре. Временные норы имеют более простое устройство и меньшую глубину (30 – 110 см) и длину (до 3 м) (Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995).

Соотношение полов в весенней популяции близко 1 : 1 (Слудский и др., 1969), но в пределах ареала и в году может значительно варьировать. Так, в Северном Прикаспии (июнь) самцы составляют 51.4% (Калабухов, Раевский, 1936), в Западном Казахстане – 49.2 – 48.9% (Лавровский, Шатас, 1948), в Северном Приаралье – на плато – 61.4%, в долинах – 43.8% (Никитина, 1960), на Южном Урале – от 20.0% до 59.3% (Шевлюк и др., 1999). Преобладание самок также наблюдается среди эмбрионов. Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием годовалых и двухгодовалых особей. В разные годы доля таких зверьков в популяции достигает 86.9% (Слудский и др., 1969; Шевлюк и др., 1999).

Зимняя спячка длится 5 – 8 месяцев. Сроки пробуждения, как правило, совпадают со сроками стаивания снежного покрова (март – апрель) и зависят от широты местности и хода весны (Огнев, 1947; Громов и др., 1965). Первыми из спячки выходят взрослые самцы, несколькими днями позже самки и в последнюю очередь молодые суслики. Почти такой же порядок сохраняется при залегании зверьков в зимнюю спячку (Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995).

Летняя спячка для этого вида не характерна, но в результате сильного летнего выгорания растительности и возникающим вследствие этого водным голоданием взрослые зверьки могут впадать в оцепенение, часто переходящее при осеннем похолодании в зимнюю спячку (Калабухов, 1956; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995).

Для малого суслика характерен двухфазный ритм дневной активности с перерывом в жаркое время дня (Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995). Весной время дневного перерыва значительно короче; в пасмурную погоду утренний выход зверьков задерживается (Громов и др., 1965).

Подвижность сусликов меняется одновременно с активностью. В утренние часы она выше, чем в вечерние, когда почти исключительно связана с питанием (Иванов, 1957). Весной взрослые самцы составляют наиболее подвижную часть популяции, а в летние месяцы, в период расселения, наиболее подвижны прибылые зверьки (Варшавский, 1938; Иванов, 1957). Малому суслику свойственны сравнительно широкие переселения и миграции (Громов и др., 1965). Массовое переселение зверьков наблюдается весной и во время сильной засухи. В первом случае оно связано с восстановлением границ индивидуальных участков и перераспределением территории (Варшавский, 1954; Соломатин, 1975), а во втором – с изменением количества пищи (Свириденко, 1927; Калабухов, Раевский, 1936). Наиболее склонны к миграциям молодые и прибылые зверьки. Основная их часть не переселяется далее 250 м от места поимки, а максимальное зарегистрированное перемещение зверьков превышает 7 км (Калабухов, Раевский, 1936; Громов и др., 1965). В нормальных условиях (не засушливое лето, средняя плотность поселения) малый суслик вполне оседлый вид – до 60% меченных зверьков в течение нескольких лет отлавливаются на участках их первой поимки (Калабухов, Раевский, 1936). В период расселения молодняка наблюдается массовое переселение самок; молодые же зверьки в большей свое части (до 81.5%) остаются в пределах выводкового участка. При высокой плотности поселений дальность перемещения всех групп зверьков значительно уменьшается (Солдатова, 1964).

Питается как наземными, так и подземными частями пустынных и степных растений 60 видов, используя не более 20 – 25% общей фитомассы (Слудский и др., 1969; Абатуров, 1984; Громов, Ербаева, 1995). Их соотношение меняется по сезонам и биотопам в ходе вегетации, а также географически. На востоке и в центре ареала подземные части растений и семена постоянно имеют большее значение, чем на западе области распространения, где зеленые части, а также животные корма составляют большую часть рациона. Основными в питании являются мятлики, ковыли, типчаки, полыни, пырей, солянки и тюльпаны (Формозов, Воронов, 1939; Огнев, 1947; Бутовский, 1960). В качестве нажировочных кормов в основном используются семена и клубеньки мятлика живородящего Poa bulbosa.

Из культурных растений поедает все злаковые, некоторые технические и бахчевые культуры, а также многолетние травы (Слудский и др., 1969). Запасов кормов на зиму не делает (Громов, Ербаева, 1995). По пищевой специфики малый суслик является переходным между видами, питающимися кормами с большим содержанием клетчатки, и теми, основу питания которых составляют концентрированные корма (Воронов, 1954). В биоценозах, как сопутствующие малому суслику виды, встречаются большой

Allactaga major и малый A. elater тушканчики, тарбаганчик Pygeretmus pumilio, емуранчик Stylodipus telum, хомячок Эверсмана Allocricetulus eversmanni; реже – обыкновенный хомяк Cricetus cricetus, степная пеструшка Lagurus lagurus. В пустынной и полупустынной зонах в норах малого суслика встречается до 70 видов членистоногих (Слудский и др., 1969). В отдельных частях ареала обитает совместно с большой песчанкой Rhombomys opimus, краснощеким S. erythrogenys (Слудский и др., 1969), большим S. major (Денисов, 1963; Ермаков, 1996), желтым S. fulvus (Дубровский, 1961), крапчатым S. suslicus (Денисов, 1961) сусликами и степным сурком Marmota bobak.

Повреждает все основные сельскохозяйственные культуры, особенно злаковые. Причиняет вред пастбищам, где выедает кормовые растения, которые заменяются сорняками, а также молодым посадкам лесных культур. Роющая деятельность приводит к сильному засолению почв, ухудшает ее свойства и этим понижает урожайность пастбищных растений. На юго-востоке Европейской части России и в Казахстане – второстепенный пушной вид, хотя в последние годы промысел здесь заметно упал или вообще прекратился. Имеет первостепенное эпидемическое значение, как природный носитель возбудителя чумы ("суслиные" очаги Заволжья и Западного Казахстана) и не менее 7 других трансмиссивных болезней, среди которых туляремия, эризипелоид и др. (Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995).

Размеры и форма участков обитания малых сусликов зависит от кормности, микрорельефных особенностей биотопов и плотности поселений. В целом их площадь не выходит из интервала 0.34 – 0.65 га. В период гона, вследствие широких перемещений зверьков, очертания участков размыты; окончательное становление структуры поселений происходит в самом начале периода нажировки (Солдатова, 1955, 1964; Варшавский, 1957). Степень перекрывания участков обитания находится в прямой зависимости от плотности поселения. При ее высоких значения в общей структуре участка повышается доля совместно используемой территории и посещаемых несколькими зверьками нор (Беляев, 1954; Наумов, 1956; Иванов, Поляков, 1957; Солдатова, 1962, 1962а). Соотносительно такой динамичной структуре участка обитания изменяется степень и направленность его охраны. Хорошо выраженный индивидуальный участок активно охраняется его хозяином от всех других сусликов. В условиях широкого перекрывания участков охрана "в одиночку" характерна только для индивидуально используемой территории, тогда как совместно используемое пространство охраняется всеми членами группы и только от не входящих в нее сусликов (Солдатова, 1962а, 1964).

Длительность периода гона в пределах ареала различна и зависит от дружности пробуждения от спячки. На севере области распространения время спаривания не превышает 7 – 14 дней (Шевлюк и др., 1999), а на юге – растянуто до 18 – 25 дней (Ралль и др., 1933; Огнев, 1947). Репродуктивное поведение самцов выражается в непрекращающихся погонях за самками и драках с конкурентами. Самки избегают контактов, скрываясь в ближайших норах, куда тотчас же за ними следуют самцы. Спаривание, вероятно, происходит в норах (Ралль и др., 1933; Слудский и др., 1969). При низкой численности населения этому виду сусликов, вероятно, свойственна моногамия, а в уплотненных поселениях – промискуитет.

Забота о потомстве слабо выражена и заключается в слежении самок за выводками во время его активности на поверхности и подготовке временных нор для расселяющихся суслят. Самка никогда не держится непосредственно с выводком и живет в отдельной (не выводковой) норе (Ралль и др., 1933).

Поведение молодых сусликов характеризуется увеличением осторожности, начиная с момента первого выхода на поверхность, наличием постоянных перемещений в районе выводковой норы, высокой долей комфортного поведения (чистка шерсти, инсоляция), и, вследствие рано начинающегося расселения (на 10 -14 день), почти полным отсутствием игровой активности (Ралль и др., 1933; Огнев, 1947).

Воспроизводство высокое. При не полностью проведенных истребительных мероприятиях численность восстанавливается за 3 – 4 года (Громов, Ербаева, 1995). В размножении участвуют от 5 до 99% самок (Варшавский, Крылова, 1939; Беляев, 1954; Громов и др., 1965). В пределах ареала этот показатель значительно варьирует: в Приднепровье до 95% (Горбенко, 1998), в Ростовской области – 12 – 97% (Варшавский, 1938), в Самарском Заволжье – 88-98% (Артемьев, 1966), в Западном Казахстане – 37 – 96% (Ралль и др., 1933), на Южном Урале – x = 84.6% (61 – 100) (Денисов, Руди, 1978; Шевлюк и др., 1999). Основными причинами яловости самок являются плохие весенние погодные условия, приводящие к растянутому пробуждению и ненормальному ходу всех этапов размножения; неблагоприятные условия нажировки предшествующего года; степень поражения гельминтами и уплотнение поселения, действие которого в большей степени связано с повышение агрессивности, чем с недостатком кормов (Варшавский, Крылова, 1939; Поляков, 1941; Орлова, 1955; Кубанцев, 1955а; Магомедов, 1981).

Число эмбрионов варьирует в среднем от 5.6 до 8.1 (3 – 15) и, вероятно,

зависит от биотопических и популяционных условий. Так, в Приднепровье -

x = 6.4 – 7.6 (Горбенко, 1998); в Самарском Заволжье – x = 7.7 (6.6 – 8.3) (Артемьев, 1966); в Южном Заволжье – х = 6.3 (Солдатова, 1955); на Южном

Урале – х = 6.7 – 8.1 (3 – 13) (Денисов, Руди, 1978; Руди, 1979; Шевлюк и др., 1999); на Северном Кавказе – х = 7.6 (Ралль и др., 1933); в казахских полынных пустынях – х = 7.6, в зоне северных пустынь – х = 5.8, а в целом по Казахстану – х = 5.6 – 7.7 (Беляев, 1954). Для малого суслика характерны эмбриональная смертность и отход молодняка в норах. Смертность эмбрионов обычно составляет 0.7 – 11% (Калабухов, Раевский, 1936; Огнев, 1947; Лисицын, Карпушев, 1957). Число прибылых зверьков колеблется от 3 до 10 (Громов, Ербаева, 1995) и в разных частях ареала довольно изменчиво: в Южном Поволжье – 4 – 6 (Огнев, 1947), в Предкавказье – 3 – 6 (Калабухов, Раевский, 1936; Лавровский, Шатас, 1948), на Южном Урале – 6 – 8 (Руди, 1979).

Абатуров Б.Д., 1984. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука. 286 с.

Беляев А.М., 1954. Суслики Казахстана // Тр. республ. стан. защиты растений. Алма-Ата: Казгосиздат. Т. 2. 102 с.

Бутовский П.М., 1960. Сезонные изменения в питании малого суслика и характер его распределения в Западном Казахстане // Мат. по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. С. 63-69.

Варшавский С.Н., 1938. Сезонные изменения цикла жизни малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Зоол. журн. Т. XVII, вып. 5. С. 795-810.

Варшавский С.Н., 1954. Некоторые особенности внутрипопуляционных отношений у сусликов и их экологическое значение // III эколог. конф. Киев. Ч. 3. С. 18-22.

Варшавский С.Н., 1957. Некоторые особенности внутрипопуляционных отношений у сусликов и их экологическое значение // Вопросы экологии. Киев, вып. 2. С. 12-25.

Варшавский С.Н., Крылова К.Т., 1939. Экологические особенности малого суслика в разные периоды жизни // Зоол. журн. Т. XVIII. Вып. 6. С. 1026-1047.

Варшавский С.Н., Попов Н.В., Лавровский А.А., Шилов М.Н., Сурвилло А.В., Козакевич В.П., Денисов П.С., Сорокина З.С., Варшавский Б.С., Денисенко И.И., Викулина А.Е., 1986. Современное состояние ареала и численности малого суслика на юго-востоке Европейской части СССР в связи с антропогенным преобразованием ландшафтов // Бюлл. МОИП. Т. 91, вып. 4. С. 10-22.

Воронов А.Г., 1954. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 341-355.

Горбенко А.С., 1988. Размножение сусликов в экосистемах Среднего

Приднепровья // Грызуны: Тезисы докл. VII Всесоюзного совещания. Т. 2. Свердловск: УрО АН СССР. С. 16-17.

Дубровский Ю.А., 1961. Особенности размещения желтого и малого сусликов в области их совместного обитания // Зоол. журн. Т. XL. Вып. 12. С. 1868-1874.

Емельянов П.Ф., 1988. О причинах понижения численности малого суслика в степном Предкавказье // Вопросы горной экологии. Нальчик: Изд-во КБГУ. С. 8-22.

Ерофеев В.П., 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюлл. Средневолжской краевой станции защиты растений, за 1926-1928.

Иванов О.А., 1957. Материалы о подвижности и дневном ритме активности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные периоды их жизнедеятельности // Зоол. журн. Т. XXXVI, вып. 6. С. 922-932.

Иванов О.А., Поляков И.Я., 1957. О внутрипопуляционных отношениях у малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные периоды их жизнедеятельности // Зоол. журн. Т. XXXVI, вып. 6. С. 922-932.

Калабухов Н.И., 1956. Спячка животных. 3-е изд. Харьков: Изд-во ХГУ. 286 с.

Калабухов Н.И., Раевский В.В., 1935. Изучение передвижения сусликов в степных районах Северного Кавказа методом кольцевания // Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 2. С. 795-810.

Калабухов Н.И., Раевский В.В., 1936. Цикл жизни малого суслика и закономерности в развитии чумной эпизоотии. VI. Экологические особенности малого суслика в различные периоды годового цикла // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 15, вып. 1. С. 109-130.

Кубанцев Б.С., 1955. Значение сусликовин как мест концентрации малого суслика // Тр. Проблемных и тематических совещ. ЗИН АН СССР. Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 3. С. 72-73.

Кубанцев Б.С., 1955а. Основные особенности распределения и динамики численности малого суслика в некоторых районах Западного Казахстана. Автореф. канд. дисс. М.: Изд-во ВНИИЗР. 24 с.

Кубанцев Б.С., 1964. Условия существования и пол у млекопитающих //

Уч. зап. Волгогр. пед. ин-та. Волгоград: Изд-во ВГПИ. Вып. 13. С. 79-82

Лавровский А.А., Шатас Я.Ф., 1948. Причины колебания плодовитости малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Фауна и экология грызунов. М.:

Изд-во МОИП. Вып. 3. С. 191-201.

Лисицын А.А., Карпушев А.М., 1957. Некоторые особенности жизнедеятельности малых сусликов в условиях Северо-Западного Прикаспия // Грызуны и борьба с ними. Саратов: Саратовское книжное изд-во. Ч. 3. С. 142-154.

Магомедов М.-Р.Д., 1981. Влияние плотности населения на интенсивность размножения малого суслика Citellus pygmaeus (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 7. С. 1048-1057.

Наумов Н.П., 1956. Меченье млекопитающих и изучение их внутривидовых связей // Зоол. журн. Т. XXXV. Вып. 1. С. 3-15.

Михальченко И. А., 1953. К вопросу о стациях обитания малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Уч. зап. Лен. Гос. пед. ин-та. Им. Герцена. Л.: Изд-во ЛГПИ. Вып. 91. С. 93-99.

Никитина Н.А., 1960. Некоторые особенности экологии малого суслика

на южной границе ареала // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП.

Вып. 6. С. 5-25.

Никифорук К.С., 1937. О биологии и вредоностности сусликов Башкирской АССР // Журн. защиты растений. Вып. 14. С. 79-84.

Орлова А.Ф., 1955. Влияние засушливого лета на срок размножения малого суслика // Докл. АН СССР. Т. 105. Вып. 6. С. 1368-1370.

Поляков И.Я., 1941. Экологические особенности малого и рыжеватого сусликов // Вестник защиты растений. Вып. 1. С. 55-57.

Ралль Ю.М., Флегонтова А.А., Шейкина М.В., 1933. Заметки по биологии малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в эндемичном и благополучном по чуме районах Западного Казахстана // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 12, вып. 2. С. 139-148

Руди В.Н., 1975. Возрастная и половая структура популяции малого суслика (Citellus pygmaeus) в Оренбургской области // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. Вып. 9. С. 21-23.

Руди В.Н., 1979. Морфология, распространение и экология малого суслика на Южном Урале. Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. М. 21 с.

Свириденко П.А., 1927. Распространение сусликов в Северо-Кавказском крае и некоторые соображения о происхождении фауны предкавказских и калмыцких степей // Изв. Сев.-Кавк. Стан. защиты растений. Вып. 3. С. 112-171.

Скалинов В.А., Васильев С.В., 1990. Оптимизация методов учета малых сусликов // тез. докл. V съезда Всесоюзн. териол. общ-ва АН СССР. М.: Изд-во АН СССР. Т. 2. С. 199-200.

Солдатова А.Н., 1955. О некоторых особенностях природных явлений жизни малого суслика в Южном Заволжье // Тр. Ин-та географии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР. Т. 66. С. 188-207.

Солдатова А.Н., 1962. Влияние плотности поселения на характер использования территории малым сусликом // Зоол. журн. Т. 41, вып. 6. С. 913-921.

Солдатова А.Н., 1962а. Особенности использования территории малым сусликом в различные периоды его жизни // Зоол. журн. Т. 41, вып. 11. С. 1706-1713.

Солдатова А.Н., 1964. Особенности использования территории малым сусликом. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 21 с.

Соломатин А.О., 1975. Некоторые особенности поседения малых сусликов, выявленных при визуальном наблюдении за зверьками // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 12. С. 155-162.

Ткаченко В.С., Тарасов М.П., Емельянов П.Ф., Газиев С.Г.-М., Коржов П.Н., Глушко Н.В., Борисова С.П., 1992. Итоги инвентаризации поселений малого суслика Citellus pygmaeus в Предкавказье на 1988 // Зоол. журн. Т. 71, вып. 2. С. 98-102.

Формозов А.Н., Воронов А.Г., 1939. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение //Уч. записки Моск. гос. ун-та. М.: Изд-во МГУ. Т. XX. С. 3-122.

Ходашовa К.С., 1953. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и некоторые закономерности их географического распространения // Тр. Инст. географии АН СССР, Мат. по биогеографии СССР. М.: Изд-во АН СССР. Т. LIV, вып. 1. С. 33-194.