С.В. Титов, О.А. Ермаков

Spermophilus suslicus Gueldenstaedt (1770)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: Spermophilus suslicus suslicus Güldenstaedt 1770; Spermophilus suslicus guttatus Pallas 1770; Spermophilus suslicus volhynensis Reschetnik 1946; Spermophilus suslicus ognevi Reschetnik 1946; Spermophilus suslicus boristhenicus Puzanov 1958.

В первой половине 20 века реально существующими признавались два подвида крапчатого суслика: более темный S. s. guttatus, населяющий северную часть ареала, и более светлый S. s. suslicus, обитающий южнее 52° с.ш. (Огнев, 1947). Описанные из-под Одессы подвиды S. s. odessanus Nordmann, 1840 и S. s. meridiooccidentalis Migulin, 1927, по мнению Огнева (1947) и Пузанова (1958), являются синонимами S. s. suslicus. Реальность подвида S. s. averini Migulin, 1927, описанного из междуречья Днепра и Северного Донца, признавалась лишь Виноградовым и Аргиропуло (1941). Большинство исследователей считают форму “averini” либо синонимом номинативного подвида (Бобринский и др., 1965), либо синонимом S. s. guttatus (Огнев, 1947; Громов и др., 1963, 1965; Громов, Ербаева, 1995).

Позднее, в качестве подвида S. s. volhynensis описываются крупные и светлоокрашенные суслики, обитающие в изолированным от основного ареала участке на Волынской возвышенности. Кроме того, подвидовой ранг придается сусликам, географически изолированными низовьями больших рек, впадающих в Черное море. Из междуречья Прута и Днестра описан подвид S. s. ognevi – светлая форма с размытыми пятнами, относительно длинным хвостом, и тяготеющая, по мнению Пузанова (1958) к европейскому суслику. Из междуречья Буга и Днепра описан подвид – S. s. boristhenicus – форма, схожая по окраске с предыдущей, но отличающаяся коротким хвостом, более длинной диастемой, широкой межглазничной областью, и тяготеющая к малому суслику (Пузанов, 1958).

В конце 60-х годов было выявлено различие числа хромосом в кариотипах крапчатого суслика (2n=36, 2n=34) (Воронцов, Ляпунова, 1969, 1970; Орлов и др., 1969; Denisov at al., 1969). Сейчас показано, что в пределах ареала S. suslicus, кариотипическая форма с 2n=36 распространена от западной границы ареала до р. Днепр, а форма с 2n=34 – от Днепра до Волги (Белянин, Гайченко, 1984; Кораблев, Ляпунова, 1996; Кораблев, 1997; Korablev, 1994). Подразделение крапчатого суслика на две кариотипические формы сопровождается дифференциацией на аллозимном (Фрисман и др., 1999) и молекулярном (Кораблев и др., 1999) уровнях. По мнению некоторых авторов (Загороднюк, Федорченко, 1995; Кораблев, 1997) западная форма крапчатого суслика с 2n=36 заслуживает выделения в качестве отдельного вида.

На правом берегу Волги известны гибриды с малым S. pygmaeus (Денисов, 1961) и большим S. major (Титов, 1999) сусликами. С территории среднего Приднестровья известны случаи гибридизации с европейским сусликом S. citellus (Громов, Ербаева, 1995).

На всем протяжении ареала численность и количество локалитетов заметно уменьшилась за последние 30 лет. Основными причинами этого процесса являются сокращение площадей целинных и залежных земель, и проводившиеся вплоть до 80-х годов истребительные мероприятия с применением химических средств. В настоящее время популяции крапчатого суслика раздроблены на мелкие группировки с высокой степенью изоляции, что приводит к деградации и исчезновению поселений. Все это позволяет говорить о неблагополучном состоянии S. suslicus на большей части ареала и определяет необходимость охраны вида в большинстве регионов.

Относительно мелкий суслик: длина тела до 26 см, длина хвоста до 5.7 см, вес до 500 гр. Самцы несколько крупнее самок. Окраска спины сравнительно яркая и пестрая: по основному коричневому или светло-коричневому фону неравномерно распределены ясно очерченные и довольно крупные (до 6 мм) светлые пятна переходящие в рябь на затылке. Верх головы одной окраски со спиной, иногда темнее. Глаза окружены светлым кольцом почти белого цвета, под глазами коричневые пятна. Горло и голова снизу белые. Грудь и область передних конечностей ржаво-охристые, брюшная сторона от светло-серого до охристо-желтого. Хвост со светлым окаймлением, особенно развитым в последней трети. В пределах ареала общий тон окраски светлеет и тускнеет по направлению к югу.

Степная зона и южная лесостепь Европейской равнины от восточных районов центральной Польши на западе ареала, до среднего течения Волги на востоке. Северная граница начинается на правом берегу Волги под Казанью (55^о 45’с.ш.). К западу граница идет через устье р. Мокша, вдоль правого берега Оки, территории южнее Брянска, по левому берегу Десны, через верховья рек Южный Буг и Днестр. Западная граница ареала проходит по левому берегу Прута к устью Дуная. Южная граница от устья Дуная идет по берегу Черного моря до устья Днепра, по его правобережью до устья Ворсклы, и устья Колымак. Далее по левому берегу Северного Донца опускается до Луганска, поворачивает на северо-восток и через среднее течение рек Хопер и Медведица выходит к Волге южнее Саратова.

Кроме того имеются два небольших и изолированных от основного ареала участка обитания: на северо-западе Украины (Волынская возвышенность) и западе Белоруссии (Новогрудская возвышенность, Копыльская гряда).

Разнотравные степи южной части лесостепной зоны и северной части подзоны ковыльных степей. Типичный степняк, исконный обитатель целинной степи; даже в сельскохозяйственных районах тяготеет к стациям, имеющим хотя бы отдаленное сходство со степью (Огнев, 1947). Селится в сухих балках, на выгонах, пастбищах, покосах, залежах, по склонам оврагов и верхним террасам рек с сохранившейся степной растительностью. Временными местообитаниями являются проселочные дороги и придорожные участки, лесополосы, старые сады и виноградники, окраины полей с посевами кукурузы и пшеницы (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1947). На Украине и в Молдавии, на полях с многолетними травами часто образует большие поселения (Лозан, 1970; Лобков, 1999). В Белоруссии заселяет облесенные участки, зарастающие сосняками залежи на песчаных почвах или открытые участки с богатой кустарниковой и травяной растительностью (Петровский, 1961). Предпочитает черноземы с глинистой или суглинистой подпочвой (Туров, 1925; Мигулин, 1938; Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). Влажных почв избегает. В биотопах выбирает возвышенные участки с богатым злаковым разнотравьем. Низины используются редко и только в качестве кормовых стаций. Биотопическими факторами, лимитирующими распространение крапчатого суслика, являются обеспеченность кормовыми ресурсами и эдафические условия местообитания (Титов, 2000, 2001). Высота травостоя, в отличие от других видов сусликов, решающего значения не имеет.

Крапчатый суслик, в зависимости от ландшафтно-географических особенностей мест обитания образует поселения различного типа. На юге ареала и на обширных целинных участках характерны компактные плотные колонии. На севере, а также по поймам рек, обочинам и на “неудобьях” типичны разреженные ленточные поселения или одиночное обитание зверьков. В целом этому виду свойственен групповой образ жизни (Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999; Титов, 2001а). Основу поселения образуют компактные группировки зверьков, состоящие преимущественно из особей одного пола или одного возраста (Лобков, 1999; Титов, 2001а). Плотность поселений в ареале изменяется в широких пределах и в большей степени зависит от условий конкретного местообитания: в Молдавии и на Украине от 3 до 300 ос/га (Лозан, 1970; Лобков, 1983), в центральной и северной частях ареала от 0,5 до 120 ос/га (Тихвинский, Соснина, 1939; Попов, 1960; Петровский, 1960; Титов, 1999, 2001а).

Численность по годам не подвергается резким колебаниям, поскольку до 70% прибылых зверьков погибает на следующий год (Лозан, 1970; Лобков, 1983). Основными факторами смертности являются промерзание почвы в период спячки, поздняя затяжная весна, влияние человека (в том числе прямое преследование), пресс хищников и эпизоотии. Из млекопитающих основными врагами являются степной хорь Mustela eversmanni, горностай M. erminea, ласка M. nivalis, лисица Vulpes vulpes, корсак V. corsac, вблизи населенных пунктов – домашние собаки и кошки. Из птиц сусликов добывают обыкновенный канюк Buteo buteo, черный коршун Milvus migrans, полевой лунь Circus cyaneus, филин Bubo bubo, балобан Falсo cherrug, обыкновенная пустельга F. tinnunculus. Молодые зверьки часто погибают от чаек (род Larus) и аистов (род Ciconia) (Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999).

Крапчатый суслик строит норы двух типов: постоянные (вертикальные) и временные (наклонные). Первые, длиной до 160 см, имеют одно входное отверстие, диаметр которого не превышает 5 см, и гнездовую камеру, залегающую на глубине 35 – 128 см (Мигулин, 1938; Громов и др., 1965; Лозан, 1970). Временные норы менее глубокие (длиной до 120 см) и по устройству бывают двух типов: временно-камерные – с камерой, но без гнезда, и защитные – без камер (Тихвинский, Соснина, 1939). В некоторых случаях норы крапчатого суслика имеют отнорки и добавочные ходы, возникающие при слиянии двух нор или при их вторичном усложнении (Огнев, 1947). Соотношение вертикальных и наклонных нор в поселении 1 : 5 (Лозан, 1970). Характерной чертой поселений крапчатого суслика является компактное расположение нор соединенных между собой тропинками.

Соотношение полов в поселениях в пределах ареала изменяется по сезонам ввиду различной экологии самок и самцов и их избирательной элиминации. На севере ареала (Белоруссия, Поволжье, Черноземье) оно близко 1 : 1 (Яцентковский, 1925; Тихвинский, Соснина, 1939; Петровский, 1961). На юге, половая структура поселений характеризуется преобладанием самок (Лозан, 1970; Евтушенко, 1990; Лобков, 1991), а в течение весенне-летнего периода изменяется с почти двукратного превышения числа самцов до пятикратного самок (Лобков, 1999). Соотношение полов у эмбрионов близко 1 : 1 (Огнев, 1947; Лобков, 1999).

Возрастная структура характеризуется преобладанием годовалых и двухгодовалых животных. В разные годы доля этих возрастных групп доходит до 70% (Лобков, 1999), а старых (старше 4-х лет), не превышает 6-11% (Лозан, 1970). Зимняя спячка длится 6-6,5 месяцев. Сроки пробуждения в пределах ареала растянуты с конца января на юге (Лобков, 1991) до середины апреля на севере и сильно зависят от температурных условий весны (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Лозан, 1970; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Титов, 1999). В отличие от северных частей ареала, где суслики пробуждаются дружно (1-2 недели), в южных районах этот процесс растянут до 47 дней (Лобков, 1991). В засушливые годы самцы и яловые самки впадают в летнюю спячку. Для молодых зверьков и рожавших самок эстивация не характерна (Тихвинский, Соснина, 1939; Лобков, 1999).

Суточная активность имеет ярко выраженный двухфазный характер. Появление зверьков на поверхности наблюдается в 8-9 ч., после высыхания росы; спад активности происходит в 17-21 ч. (Огнев, 1947; Громов и др., 1965). Активность взрослых зверьков носит двухфазный характер только в период нажировки (11-12 ч. и 14-15 ч.), из них самки обычно более активны, чем самцы. Молодые суслики встречаются на поверхности в течение всего светового дня (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999).

Подвижность крапчатого суслика в естественных местообитаниях низкая. Поселения существуют на одном месте длительное время, зверьки ведут оседлый образ жизни и кормовых переселений не осуществляют. Исключение составляют лишь самцы в период гона и молодые при расселении. В отличие от этого, поселения на полях с многолетними травами постоянно изменяют пространственную структуру, главным образом за счет массового переселения сусликов после очередного посева трав и почти полного выселения сеголеток (до 81,5%) на периферию поселения (Лобков, 1999). Молодые самцы по сравнению с самками расселяются на большее расстояние от выводковой норы (Лобков, 1999; Титов, 1999).

Состав растительных кормов насчитывает до 50 видов с преобладанием злаков (овсяницы, ковыли, овсюги, мятлики) и цветкового разнотравья (клевер, тысячелистник, одуванчик) (Титов, 2000). Основу рациона составляют зеленые части растений (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Лозан, 1970). Значение животной пищи сравнительно невелико, однако на юге ареала, в период массового лёта крупных жуков, остатки насекомых в желудках встречаются у 57% зверьков (Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999). Сезонная смена кормов носит ярко выраженный характер. В ранневесенний период используются подземные части растений, летом – их зеленые части, а осенью и в конце нажировки – семена (Громов и др., 1965). Инстинкт запасания выражен слабо. Запасы используются только в непогожие дни, когда суслики не выходят днем на поверхность (Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965). В плотных поселениях в период гона и выход молодняка отмечаются случаи каннибализма и некрофагии, попавших в капкан сородичей (Лобков, 1999). Такое же поведение отмечается у сусликов в неволе при скученном содержании (Огнев, 1947). Культурные злаки (рожь, пшеница, в меньшей степени ячмень) поедаются на любой стадии вегетации (всходы, стебли, листья, зерно), однако дальше 20-50 м от края поля зверьки не заходят (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995).

В биоценозах, как сопутствующие крапчатому суслику виды, встречаются большой тушканчик Allactaga major, обыкновенный хомяк Cricetus cricetus, серый хомячок Cricetulus migratorius, обыкновенная полевка Microtus arvalis, степная пеструшка Lagurus lagurus, обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus. В зонах перекрывания ареалов отмечены случаи совместного обитания крапчатого суслика с малым S. pygmaeus, большим S. major сусликами и степным сурком Marmota bobak (Денисов, 1963; Титов, 1999).

На большей части ареала, исключая Украину и Молдавию, вследствие очагового распространения и низкой численности, серьезного вреда сельскому хозяйству не приносит. Отмечен в качестве вредителя хлебных, огородных, садовых и лесных культур (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Громов, 1965; Лозан, 1970). В недавнем прошлом второстепенный пушной вид, в настоящее время промыслового значения не имеет. Участие в переносе возбудителей природно-очаговых заболеваний не установлено (Громов, Ербаева, 1995).

Размеры индивидуальных участков крапчатых сусликов зависят от кормности биотопов и плотности поселений, и в целом не выходят из интервала 0.013 – 0.055 га. Сезонная динамика их размеров связана с ходом размножения и подготовкой к спячке. После завершения гона площадь участков увеличивается (у самцов с 200±35 до 571±110 м², n=6; у самок с 134±25 до 540±150 м², n=6), а в период расселения молодых – уменьшается (до 201±47 и 126±41 м²). В весенний период у самцов крапчатого суслика отмечены участки двух типов; у тех из них, которые контактируют с самками, они имеют значительно большие размеры (450±25 м²) (Титов, 1999). Индивидуальные участки порой значительно перекрываются (до 50% от площади). Наряду с этим в поселениях почти всегда имеются территории, используемые несколькими зверьками одновременно. В зонах перекрывания индивидуальных участков, а также в случаях вторжения соседних особей на охраняемую территорию, наблюдаются агонистические контакты. В большинстве случаев они заканчиваются прямыми агрессивными взаимодействиями (погони, драки, покусы) и значительно реже ритуализированными формами агонистического поведения и активным избеганием встречи. Особенностью территориального поведения самок в период гона является полное отсутствие охраны собственных участков (Лобков, 1999; Титов, 1999).

Крапчатый суслик при низкой численности моногамен. Особенностями прохождения периода гона являются территориальность самок-одиночек и формирование агрегаций самцов. Репродуктивная поведенческая последовательность крапчатого суслика циклична и проявляется в серии взаимодействий. Нередко наблюдалось установление длительного контакта самок и самцов. После завершения контакта последние возвращались в расположенную рядом группу “гонного ожидания”. Контакты разнополых особей представляют собой многократно чередующиеся обнюхивания и ухаживания двух типов: игра самца с самкой и кормления последней выкопанными им куртинками типчака. Все зарегистрированные спаривания (n=10) происходили в норе (Титов, 1999). Поведение самцов в группах “гонного ожидания” характеризуется высокой агрессивностью и проявляется в постоянных погонях со сменой ролей, драках, боксировании и покусах (Лобков, 1999; Титов, 1999).

Забота о потомстве заключается в слежении самок за выводками во время его активности на поверхности и подготовке временных нор для расселяющихся суслят. Отличительной особенностью поведения самок крапчатого суслика является низкая привязанность матери к выводку в период выхода его на поверхность. В первые три дня самки (n=5) покидали молодняк, переселяясь на значительное расстояние (до 50 м). Такие действия матери, вероятно, связаны с отлучением детенышей от молочного питания и вынуждают суслят переходить к питанию зелеными кормами. В дальнейшем самки возвращаются к выводку и живут вместе с ним в одной норе (Титов, 1999). Неоднократно отмечены случаи активной защиты самками своего потомства, проявляющиеся в переселении еще слепых детенышей из потревоженной норы в новую (Огнев, 1947).

Поведение молодых крапчатых сусликов в группе представляет собой взаимодействия сибсов (назо-назальное обнюхивание при персональном узнавании). Любая поведенческая реакция одного из суслят вызывает реакцию подобного типа у других членов группы. Игры отмечаются редко и представляют собой прямые контакты между двумя зверьками – непродолжительное боксирование, обнюхивания шерсти, удары лапой и т. д. Чаще суслята играют со своей матерью. При этом эти игры в большинстве случаев состоят из элементов поведения, связанного с кормлением молоком (перебирание шерсти на животе матери и толчков в него лапами в поиске сосков и т. п.) (Титов, 1999).

Воспроизводство низкое. В Белоруссии размножаются 88,5% самок (Петровский, 1961), на Украине – 81-93% (Горбенко, 1970), в Причерноморье – 85,6-100% (Лобков, 1999), в Молдавии – 43-85% (Лозан, 1970), в Поволжье – 57-96% (Семенов, 1930; Попов, 1960). Основными причинами яловости самок являются плохие весенние погодные условия, приводящие к резорбции эмбрионов, и перенаселенность (Лобков, 1999). Беременность длится 24 (22-27) дня (Мигулин, 1938; Тихвинский, Соснина, 1939; Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Лозан, 1970; Лобков, 1999). Число эмбрионов варьирует в среднем от 4,8 до 8,3 (2-12) и, вероятно, зависит от биотопических и популяционных условий. Так, в Белоруссии этот показатель составляет ах=5,5 (Петровский, 1961); в Молдавии – ах=7,3 (4-12, n=79) (Лозан, 1970); на Украине – ах=6 (5-7) (Виноградов, 1914), ах=5 (3-8) (Брауне, 1922); в Причерноморья – на целине ах=4,8, на полях с многолетними травами ах=6,8 (n=267) (Лобков, 1999); в Черноземье – ах=7 (3-11, n=60) (Семенов, 1930); в Поволжье – х=7,9 (5-11, n=16) (Попов, 1960), х=8,3 (2-12, n=118) (Тихвинский, 1940).

Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К., 1947. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. 2. Воронеж. С. 38.

Белянин А.Н., Гайченко В.А., 1984. Новые данные о хромосомных формах крапчатого суслика // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск: Наука. Т. 1. С. 8-9.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П., 1965. Определитель млекопитающих СССР. М., Просвещение. 382 с.

Браунер А.А., 1922. Животноводство. Одесса: Всеукраинское гос. изд. 344 с.

Виноградов Б.С., 1914. Бiологическiя наблюдения надъ крапчатымъ сусликомъ (Spermophilus guttatus Temm.). Харьковъ. 14 с.

Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., 1969. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus: Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие – эволюция, кариология, фаунистика, систематика: Тез. 2-го Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 41-47.

Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., 1970. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae: Xerinae et Marmotinae) Голарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 75. №3. С. 112-126.

Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие, нов. сер. Изд-во АН СССР. М.-Л. 241 с.

Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1952. 396 с.

Горбенко А.С., 1970. К познанию экологии сусликов на стыке их ареалов в условиях Среднего Приднепровья (Citellus suslicus Güld, Citellus pygmaeus Pall.). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Днепропетровск. 22 с.

Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А. и др., 1963. Млекопитающие фауны СССР. М. -Л. Наука. 340 с.

Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л. Наука. Т. 3. Вып. 2. 467 с.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб. Наука. 641 с.

Денисов В.П., 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1079 – 1085.

Денисов В.П., 1963. О гибридизации рода Citellus Oken // Зоол. журн. Т. 42. № 12. С. 1887-1889.

Евтушенко Е.Х., 1990. О размножении крапчатого суслика в Кривбассе // 5 Съезд Всесоюзного териологического общества. Т. 2. М. С. 72-73.

Загороднюк М.В., Федорченко А.А., 1995. Аллопатрические виды среди грызунов группы Spermophilus suslicus (Mammalia) // Вестник зоологии. № 5-6. С. 49-58.

Кораблев В.П., 1997. Распространение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Güld, 1770 // Тез. совещ. “Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий”. М., С. 50.

Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., 1996. Изменчивость цитогенетических характеристик у крапчатого суслика Spermophilus suslicus Güld, 1770 // Генетика. Т. 32. №1. С. 79-82.

Кораблев В.П., Сузуки Х., Ляпунова Е.А., Брандлер О.В., Воронцов Н.Н., 1999. Молекулярно-генетическое изучение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Güld, 1770 // Тез. докл. 6-го Съезда Териологического Общества. М., С. 125.

Лобков В.А., 1983. О размножении крапчатого суслика (Citellus suslicus Güld) в антропогенном ландшафте Северо-западного Причерноморья // Экология. № 2. С. 44-49.

Лобков В.А., 1991. Изменение численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период // Зоол. журн. Т. 70. № 10. С. 114-122.

Лобков В.А., 1999. Крапчатый суслик Северо-западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт. 272 с.

Лозан М.Н., 1970. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экология рецентных видов). Т. 1. Кишинев. 168 с.

Мигулин А.А., 1927. Крапчатые суслики Украины // Труды Харьковского общества испытателей природы. Харьков. Т. 50. Вып. 2. С. 3-6.

Мигулин А.А., 1938. Звiрi УРСР (матерiали до фауни). Киiв. 425 с.

Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. – М. -Л. Изд-во АН СССР. – т. 5. – 809 с.

Орлов В.Н., Родова М.А., Котенкова Е.В., 1969. Хромосомная дифференциация сусликов подрода Citellus // Млекопитающие – эволюция, кариология, фаунистика, систематика: Тез. 2-го Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 48-49.

Петровский Ю.Т., 1961. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоол. журн, Т. 60, № 5. С. 736-748.

Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). – Казань. – 468 с.

Пузанов И.И., 1958. О некоторых закономерностях распределения систематических признаков крапчатого суслика // Проблемы зоогеографии суши. Издательство Львовского университета. С. 203-209.

Ралль Ю.М., 1960. Грызуны и природные очаги чумы. Медгиз. М., 224 с.

Решетник Е.Г., 1946. О новых подвидах крапчатого суслика Citellus suslica Ognevi // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Вып. 6. С.

Семенов Н., 1930. Некоторые данные к размножению крапчатого суслика (Citellus suslica Güld.) // Журнал опытной агрономии юго-востока. Т. 3. Вып. 1. С. 215-220.

Титов С.В., 1999. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Москва. 24 с.

Титов С.В., 2000. Биотопические предпочтения крапчатого (Spermophilus suslicus Güld.) и большого (S. major Pall.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журнал, Т. 79, № 1. С. 64-72.

Титов С.В., 2001. Современное распространение и изменение численности крапчатого суслика в восточной части ареала // Зоол. журн., Т. 70, № 2. С.

Титов С.В., 2001а. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье// Зоол. журн., Т. 70, № (в печати).

Тихвинский В.А., 1940. Сравнительная экология крапчатого и рыжеватого сусликов. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Казань. КГУ. 21 с.

Тихвинский В.А., Соснина Е.Ф., 1939. Опыт исследования экологии крапчатого суслика методом методом экологических индикаторов // Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 7. С. 141-155.

Туров С.С., 1925. Млекопитающие Рязанской губернии // Труды Общества исследователей Рязанского края. Вып. 3. Рязань. С. 60.

Фрисман Л.В., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Брандлер О.В., 1999. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Güld, 1770, Rodentia) // Генетика. Т. 35. № 3. С. 378-384.

Яцентковский Е.В., 1925. Суслики в Белоруссии // Записки Белорусского государственного института сельского хозяйства. Минск: Главлитбел. С. 15-18.

Denisov V., Bielanin A., Jordan M., Rudek Z., 1969. Kariological investigations of two species Citellus (Citellus pygmaeus Pall. and Citellus suslicus Güld.) // Folia boil. V. 17. P. 169-174.

Korablev V.P., 1994. Chromosomal differentiation of spotted ground squirrel Spermophilus suslicus Güld, 1770 // Polish ecological studies. V. 20. № 3-4. P. 537-541.