С.В. Межжерин

Sylvaemus uralensis (Pallas, 1811)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды: S. u. microps Kratohvil et Rosicky 1953 – Центральная Европа, Правобережная Украина и Молдова; S. u. charkovensis Migulin, 1936 – Левобережная Украина; S. u. baessleri Dahl 1929 – Крым; S. u. mosquensis Ognev 1914 – Центральная Россия, Поволжье; S. u. ciscaucasicus Ognev 1924 – Кавказ и Закавказье; S. u. uralensis Pallas 1811 – Южный Урал; S. u. microtis Miller 1912 – Восточный Казахстан; S. u. tokmak Severtzov 1873 – Северный Тянь-Шань.

Типовой вид рода Лесные мыши Sylvaemus Ognev 1924.

Решение проблемы систематики лесных и полевых мышей рода Apodemus было достигнуто в последнее время благодаря привлечению современных генетических подходов, прежде всего, биохимического генного маркирования (Межжерин, 1987, 1990, 1996, 1997 a ,б; Воронцов и др., 1989, 1992; Межжерин, Михайленко, 1991; Лихнова, Лавренченко, 1993; Gemmeke, 1980, 1983; Filippucci et al., 1989; Filippucci, 1993; Britton-Davidian et al., 1991; Hartl et al., 1992; Vogel et al ., 1992 и др.) и анализа тонкой структуры хромосом (Наджафова, 1989; Козловский и др., 1990; Bulatova et al., 1991).

Отсутствие единого для лесных и полевых мышей диагноза, значительная их генетическая дифференциация (Межжерин, Зыков, 1991; Hartl et al ., 1992; Межжерин, 1997а) дали основание для ревизии рода Apodemus auc . (Межжерин, 1996) и выделения лесных мышей в отдельный род Sylvaemus Ognev 1924. Родовая обособленность лесных мышей признавалась и ранее (Свириденко, 1936; Мигулін, 1940; Наумов, 1948; Шидловский, 1976). Однако в то время эта точка зрения не получила поддержки большинства систематиков, которые лесных и полевых мышей объединяли в одном роде (Аргиропуло, 1940; Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1962; Бобринский и др., 1944, 1965; Павлинов, Россолимо, 1985 и др.). Эта концепция в систематике мышей сохранялась и до последнего времени (Громов, Ербаева, 1995). Причиной неоднозначности стала неясность родовой принадлежности восточно-азиатских мышей подрода Alsomys , которые по морфологии занимают промежуточное положение между представителями подродов Sylvaemus и Apodemus s. str . В настоящее время (Межжерин, 1997б) лесных и полевых мышей Apodemus auct . рассматривают в составе 3 родов: род Лесные мыши Sylvaemus Ognev 1924; род Полевые мыши Apodemus Kaup 1829; и род Восточно-азиатские мыши Alsomys Dukelski 1928. Основными диагностическими признаками рода Sylvaemus следует считать: отсутствие гребней по краям межглазничной области; 3 пары молочных желез; число корней на М ¹ :М ²:M³ равное 4(5):4:3 соответственно. Ко второстепенным признакам рода Sylvaemus следует отнести: короткие резцовые отверстия, редко доходящие до уровня переднего края М ¹ ; отсутствие ступенчатого выступа на задней поверхности резцов; длинные ступни; большие выступающие из меха уши и крупные глаза.

Малая мышь описана с территории Словакии под названием Apodemus microps Kratochvil, Rosicky 1953. При этом авторы описания уже тогда указали на возможную идентичность описываемого ими вида с лесной мышью Татарии (подвиду uralensis) и Восточного Казахстана (подвиду microtis ). В конце 70-х годов гипотеза более широкого распространения малой мыши получила прямое подтверждение. Присутствие этого вида доказано в Малой Азии и Закавказье, а также на основании ряда интерьерных признаков предполагается и для Горного Крыма (Штейнер, 1979). Тем не менее долгое время Apodemus microps не признавался отечественными систематиками и впервые в сводки по фауне млекопитающих бывшего СССР попал только в 80-е годы (Громов, Виноградов, 1984; Павлинов, Россолимо, 1987), после того как его присутствие было доказано в Закарпатье (Полушина, Вознюк, 1980) и Молдавии (Мунтяну, Савин, 1981). Проведенное в конце 80-х начале 90-х гг. биохимическое генное маркирование географических форм лесной мыши Apodemus sylvaticus auct . (Межжерин, 1987, 1990, 1996; Воронцов и др., 1989; Межжерин, Михайленко, 1991; Межжерин, Зыков, 1991) показало, что большая часть подвидов лесной мыши, описанных в России, Крыму, на Кавказе и в Центральной Азии на самом деле идентичны Apodemus microps . При этом самым старым валидным названием оказалось Mus sylvaticus uralensis Pallas , 1811, данное лесным мышам Южного Урала.

Политипический вид, в восточной части ареала образует целый ряд алловидов, систематический статус и взаимоотношения между которыми требуют в дальнейшем детальных исследований.

Sylvaemus kastschenkoi (Kuznetzov 1932). Тускло окрашенные мелкие мыши (75  -  98 мм) с серым брюхом иногда с желтоватым налетом и белыми пятнами. При относительно небольшом черепе (20,5-23,1) имеют достаточно большой зубной ряд 3,3-3,85 мм. Особенностью является необычайно широкая задненебная вырезка. Алловид занимает самую восточную часть ареала S. uralensis s. l . (Алтай и юг Западной Сибири). Вполне вероятна идентичность алтайских мышей с восточно-казахстанскими ( S. u. microtis, S. u. balchaschensis ) и северо-тянь-шанскими ( S. u. tokmak ) формами.

Sylvaemus pallipes (Barret-Hamilton, 1900). Самый крупный представитель S. uralensis s. l . Длина тела взрослых экземпляров обычно превышает 100 мм. Явно более светло окрашенные мыши с доминированием желтовато-рыжих тонов в окраске спины при чисто белом брюхе. Кондилобазальная длина черепа 23-25 мм, верхние коренные от 3,6 до 4,0 мм. Занимает юго-восточную часть ареала S. uralensis s. l . Таджикистан (Памиро-Алай, Западный Памир), Афганистан и Пакистан.

Вопрос о таксономической принадлежности мышей Восточного Казахстана ( S. u. microtis ), Южного Тянь-Шаня ( S. u. ssp.) и Северного Памиро-Алая ( S. u. tokmak ) остается нерешенным. На современном уровне знаний нельзя исключать ни их идентичность с указанными алловидами, ни их самостоятельный статус.

Несмотря на признание факта единства генных пулов Sylvaemus uralensis s. str . на всем его ареале от Чехии до Южного Урала, подтвержденное биохимическим генным маркированием, систематика вида вызывает дискуссии. Так В.Н. Орлов с соавторами (1996), основываясь на изменчивости гетерохроматиновых блоков, предлагает выделить в пределах S. uralensis, по меньшей мере, еще два вида “ S. mosquensis” и “ S. ciscaucasicus” , основываясь при этом на отсутствие четких разграничительных границ между внутривидовой и межвидовой дифференциацией. Эта точка зрения в дальнейшем не получила поддержки ( Reuter et al ., 2001) и, прежде всего, по причине высокой географической изменчивости числа гетерохроматиновых блоков.

Не определен.

Самый мелкий представитель рода, с мордочкой заметно заостренной мордочкой, крупными глазами, которые явно крупнее, чем у домовых мышей, но мельче, чем у остальных представителей рода. Ушные раковины заметно выступают из меха.

Окраска тела двуцветная, переходная граница между окраской брюха и спины выражена. Меховой покров мягкий. Продольная черная полоса на спине отсутствует. Окраска меха спины и боков явно более серая, чем у остальных видов рода, но обязательно с примесью рыжих тонов. С продвижением на восток в окраске все более выражены рыжие тона, которые особенно заметны у старых экземпляров. У малой мыши Центральной Европы и правобережной Украины (подвид S. u. microps ) брюхо грязновато серого цвета с неясными охристыми мазками, у остальных подвидов S. uralensis s. str. брюхо почти белое. Грудное пятно у подавляющего большинства особей отсутствует, что позволяет легко идентифицировать особей этого вида по экстерьерным признакам. Только у некоторой части старых особей может изредка встречаться маленькое (не более чем 4 на 4 мм) округлой формы пятнышко. Хвост слабо двуцветный. У самок 1 пара грудных и 2 пары паховых молочных желез.

Длина тела S. uralensis s. str . 72-103 мм, некоторые самцы в восточной части ареала могут достигать длины 108 мм. Хвост в среднем короче тела 88 - 96 мм, составляет 92-95% от длины тела, задняя ступня относительно короткая 17,4–21,5 мм, высота ушной раковины в пределах 13 - 15,5 мм. Географическая изменчивость в размерах выражена и заключается в явной тенденции укрупнения мышей на востоке ареала. Диаметр глаза не превышает 4 мм.

Череп мелкий (от 19 до 23,5 мм) характеризуется уплощенной формой (39% от длины черепа), максимальная высота до 8,9 мм. Резцовые отверстия короткие (от 4,0 до 5,0 мм) и узкие (1,4-1,6 мм), не пересекают условную линию, соединяющую передние края М ¹ . Носовые кости в основании узкие, а на переднем конце расширены. Длина слуховых барабанов не превышает 4,5 мм. Гребни и костные складки на лобных и теменных костях отсутствуют. Лобно-теменной шов имеет форму тупого угла, обращенного вершиной назад. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости ориентирована вертикально, что является общим свойством видов номинативного подрода Sylvaemus.

Ряд коренных зубов короткий его длина колеблется от 3,3 до 3,7 мм. Рисунок жевательной поверхности стандартен для подрода. На М ² имеется хорошо выраженный Т ₉ . Число корней на верхних коренных зубах такое же, как и у всех остальных представителей рода (М ¹ :М ² :М ³ =4:4:3 соответственно).

Хромосомный набор состоит из 48 акроцентрических убывающих по размеру хромосом ( Zima, Kral , 1984; Козловский и др., 1990; Боескоров и др. , 1995; Reuter et al., 2001).

S. uralensis s. l . имеет обширный ареал, простирающийся от Центральной Европы до юга Западной Сибири, Алтая, низко- и среднегорий Тянь-Шаня и Памира. В Центральной и Южной Европе вид встречается в Словакии, Чехии, Венгрии, Югославии, Румынии и Польше. В Восточной Европе малая мышь обитает на территории Молдовы, большей части лесостепной и степной Украины, Северо-Западе Белоруссии (Витебская область), на юге Эстонии. В России S. uralensis обитает южнее линии: Приладожье, север Вологодчины, юг Архангельской области, средний Урал и далее до Прииртышья и Алтая. Южным пределом распространения вида является Горный Крым, Закавказье (вплоть до Малой Азии), Западный и Северный Казахстан, предгорья Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Западный Памир и далее на юг Афганистан и Северный Пакистан.

S. uralensis – это вид, однозначную биотопическую приуроченность которого охарактеризовать очень трудно. В одних частях ареала малая мышь явно избегает леса, предпочитая открытые стации, лучше всего, сухие кустарники и даже участки степной целины, а в других, наоборот, придерживается лесов и влажных участков с густой растительностью, избегая сухих открытых мест.

На западе ареала в Южной и Центральной Европе в ареале подвида S. u. microps – это вид открытых ландшафтов, не проникающий под полог леса. Чаще всего малая мышь встречается в агроценозах, неудобьях, в бурьянниках, садах и виноградниках, зарослях кустарника по краям агроценозов, спорадически в Карпатах – на верхней границе леса. На Левобережье Украины малая мышь не имеет четких биотопических предпочтений, концентрируясь в негустом кустарнике, лесополосах, куртинах деревьев, в зарослях по берегам рек и озер. На севере Восточной Украины явно избегает лесного полога и густого травостоя с плотной дерновиной, встречаясь в лесах только на больших забурьяненных полянах. На юге практически не попадается в сухой степи, предпочитая более влажные участки. В Крыму – это вид горных лесов и равнинных лесонасаждений. На Кавказе фактором, определяющим биотопическое распределение вида, является влажность. Малая мышь четко придерживается относительно сырых мест, избегая засушливых стаций, где она уступает место S. arianus, встречается в равнинных и горных лесах, на луговинах, в зарослях тростника по берегам водоемов, садах и огородах. Многочисленна в темнохвойных горных лесах Кавказа и каменистых россыпях, где обитает в симбиотопии с гудаурской полевкой Chionomys gud . В Центральной России явно тяготеет к лесным биотопам, однако в противоположность желтогорлой мыше S. taurica избегает затененного леса, отдавая предпочтение полуоткрытым стациям: кустарникам на вырубках, опушкам и большим полянам. В Волжско-Камском крае малая мышь – это очень обычный вид, который встречается повсеместно, где есть места с древесной и кустарниковой растительность (Попов, 1960) . Здесь охотнее всего заселяет смешанные липово-дубовые леса с подлеском из лещины. В Уральских степях выбирает для жизни относительно влажные участки, чаще всего лесные куртины. В Горном Алтае вид приурочен к лесу, хотя наибольшей плотности поселений достигает на каменистых горных россыпях, поросших травянистыми растениями с высокой продуктивностью семян. В Центральной Азии малая мышь четко приурочена к горной местности, придерживаясь кустарниковой растительности.

Вид, который в свойственных ему биотопах является доминантом или субдоминатном. Особенно многочисленна малая мышь на территории Молдовы, востоке Украины, предгорном Крыму, Кавказе, в Волжско-Камском крае, на Южном Урале, в Восточном Казахстане, горном Алтае, предгорьях Центральной Азии. В этих регионах осенью малая мышь в отловах составляет от 30-60 экземпляров на 100 ловушко/суток. Умеренно многочисленна малая мышь в Центральной Европе, Закарпатье и Российском Нечерноземье. Немногочисленна и даже спорадична на северном и крайне восточном пределах своего распространения.

Основу питания малой мыши составляют семена растений. В отличие от желтогорлой мыши она явно предпочитает более мелкие семена. У мышей, обитающих в лесу, – это в основном плоды древесных пород (липы, клена, ясеня), а у тех, что обитают в открытых ландшафтах, – семена травянистых растений (бобовых, сложноцветных и злаков). Значительную часть рациона, особенно весной, составляют вегетирующие части растений. Значительное место в летнем питании занимают насекомые и ягоды. На зиму мыши заготавливают значительные запасы семян, которые они прячут не только в норах, но и в различных убежищах, дуплах и расщелинах.

Образ жизни во многом определяется характером биотопа. На открытых стациях и полях хлебов малая мышь поселяется в норах других грызунов, а в мягкой земле вырывает простые норы с двумя тремя выходами и отнорками. Гнездовая камера размещается на глубине 0,5-0,7 м. Обычно входные отверстия имеют характерные выбросы земли. В лесах свои норы устраивает, как правило, под деревьями. Часто для оборудования гнездовой камеры использует естественные укрытия под корнями деревьев, в россыпях камней, в расщелинах скал.

Малая мышь легко передвигается по деревьям и кустарникам, хотя в этих своих способностях явно уступает желтогорлой мыши.

Вид с явно выраженной ночной и сумеречно активностью. Осенью при высокой численности отдельные экземпляры могут наблюдаться и днем. Вид, не проявляющий агрессивности.

Период размножения охватывает теплый сезон и длится до 140 дней. Начинается во второй половине апреля и заканчивается в августе, хотя в начале сентября еще можно встретить беременных самок. Первый пик размножения приходится на май, когда в размножение вступают перезимовавшие самки, второй – на август, когда половой зрелости достигают первые сеголетки. У мышей, обитающих в горных лесах Кавказа, размножение начинается позднее, в середине мая. Оптимальное число эмбрионов у самок этого вида около 6, что соответствует числу молочных желез. На Украине число эмбрионов обычно в пределах 4-6, на Кавказе среднее число эмбрионов на самку около 5, у мышей Волжско-Камского края среднее число эмбрионов – 6,1 при колебаниях величины выводка от 3 до 9 (Попов, 1960). В общем, проявляется свойственная мышевидным грызунам Палеарктики особенность к увеличению числа потомков в помете с продвижением на север (Башенина и др., 1981), что вызвано более коротким периодом размножения и меньшим числом рождений.

Индивидуальная плодовитость самок во многом и определяется особенностями условий существования. В годы низкой численности число потомков в выводке увеличивается, а при высокой плотности популяций, наоборот, падает. Во многом размер выводка определяется биотопом. Так в липово-дубовых лесах среднее число эмбрионов составляет 6,6, а в пойме рек всего 4,9 (Попов, 1960).

Аргиропуло А.И. 1940. Семейство Мыши – Muridae // Фауна СССР, Млекопитающие; Т.3. Вып. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 169 с.

Башенина Н.В., Бернштейн А.Д., Большаков В.Н. и др. 1981. Размножение и смертность // Европейская рыжая полевка. М.: Наука. С. 199-210.

Бобринский Н.А ., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1944. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. Наука. 439 с.

Бобринский Н.А ., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 382 с.

Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В., Белянин А.Н., Ляпунова Е.А. 1995. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей ( Mammalia, Rodentia, Apodemus ) // Генетика. Т.31. №2. С.185-192.

Виноградов Б.С., Громов. И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. М.Л.: Изд-во АН СССР. 296 с.

Воронцов Н.Н., Межжерин С.В., Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Боескоров Г.Г . 1989. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей ( Sylvaemus ) Кавказа и их диагностика // Доклады АН СССР. Т. 309. № 5. С. 1234-1238.

Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Межжерин С.В. , Ляпунова Е.А., Кандауров А.С. 1992. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоологический журнал. Т. 71. № 3 . с.119 – 131.

Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. // Определители по фауне России. Вып.167. Санкт-Петербург. 520 с.

Громов И.М., Виноградов Б.С. 1984. Краткий определитель грызунов фауны СССР. 2-е изд. Л.: 139 с.

Загороднюк И.В., Межжерин С.В. 1992. Диагноз и распространение в Прибалтии Terricola и Sylvaemus // Материалы Первой Балтийской Териологической Конференции. Тарту. С.70-80.

Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность) Под ред. И.М. Громова, Г.И. Баранова Л.: Наука, 1981. 455 с.

Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. 1990. Цитогенетический хиатус между симпатрическими формами лесных мышей Азербайджана // Доклады АН СССР. Т. 315, №1. С.219-222.

Лавренченко Л.А., Лихнова О.П. 1995. Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей ( Rodentia, Muridae, Apodemus ) Дагестана в условиях симбиотопии // Зоол. журнал. Т. 74. № 5. С. 107-119.

Межжерин С.В. 1987. Генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvimus // Доклады АН СССР. Т. 286. №5. С.1255-1257.

Межжерин С.В. 1990. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. Т. 26, № 8. С. 1046-1054.

Межжерин С.В. 1996. Генетические связи и видовая принадлежность лесной мыши (Rodentia, Muridae, Sylvaemus ) Памиро-Алая. // Известия РАН. Сер. биол. Т. 30, № 1. С. 30-38.

Межжерин С.В. 1997а. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей – Muridae Палеарктики // Генетика. Т. 33. №1. С. 78-86.

Межжерин С.В. 1997б. Систематическая ревизия мышей рода Apodemus Kaup, 1829 (Rodentia, Murida e) // Вестник зоологии. № 4. С.29-41.

Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Воронцов Н.Н. 1992. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Kaup // Генетика. Т.28. №11. С.111-121.

Межжерин С.В., Загороднюк И.В . 1989. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Вестник зоологии. № 4. С. 55-59.

Межжерин С.В., Зыков А.Е. 1991. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) // Цитология и генетика. Т. 25. № 4. С. 51-59.

Межжерин С.В., Михайленко А.Г. 1991. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tscherga (Rodentia, Muridae ) Алтая // Вестник зоологии. № 3. С. 35-43.

Мигулін О.О. 1938. Звірі УРСР. Вид-во Академії Наук УРСР. Київ. 422 с.

Мунтяну А.И., Савин А.И. 1981. Морфологическая характеристика мышей рода Apodemus Kaup (1829) Молдавии // Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. Кишинев: С. 66-79.

Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.Л.: Изд-во АН СССР. 203 с.

Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. 1996. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus Европы ( Apodemus, Muridae, Rodentia ) // Зоол. журн. Т.75 . №1. С. 88-103.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1987. Систематика млекопитающих СССР. Изд-во Московского ун-та, 282 с.

Полушина Н.А., Вознюк М.Н. 1980. Новые данные по Apodemus microps Krat. et Ros . территориии СССР // Грызуны. Мат-лы 5 всес. Совещ. М.: Наука. С. 37-38.

Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань. 467 с.

Свириденко А.П. 1936. Лесные мыши Северного Кавказа и Предкавказья // Сб. Научно-исслед. ин-та зоологии Московского государственного ун-та им. М.Н. Покровского. № 3. С.96-108.

Шидловский М.В. 1976. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси. Изд-во АН Груз ССР. 176 с.

Штейнер Г.М. 1979. систематическое положение и географическое распространение Apodemus microps Kratochvil et Rosicky //Зоологический журнал Т.58, №9. С. 1430-1432.

Britton-Daviadian J., Vahdati M., Benmehdi f., Gros P., Nance V., Croset H., Guerassimov S., Triantaphyllidis C. 1991. Genetic differentiation in four species of Apodemus from Southern Europe: A. flavicollis, A. agrarius and A. mystacinus (Muridae, Rodentia) // Z. Säugetirkunde. V. 56. N. 1. S. 25-33.

Bulatova N.Sh., Nadjafova R.S., Kozlovsky A.I. 1991. Cytotaxonomic analysis of species of the genera Mus, Apodemus and Rattus in Azerbaijan // Z. zool. Syst. evolut-forfsch. B. 29. S. 139-153.

Filippucci M. G., Simson S., Nevo E. 1989. Evolutionary biology of the genus Apodemus Каuр, 1829 in Israel. Allozymic and biometric analyses with description of a new species: Apodemus hermonensis (Rodentia, Muridae) // Boll. Zool. V. 56. N 3. P. 361–376.

Filippucci M.G. 1993. Allozyme variation and divergence among European, Middle Eastern, and North African species of the genus Apodemus (Rodentia, Muridae) //Isr. J. Zoool. V. 43. N 3. P. 427-430.

Gemmeke H. 1980. Proteinvariation und taxonomik in der Gattung Apodemus (Mammalia, Rodentia) // Z. Säugetierkunde. V. 45. N 3. S. 33-38.

Gemmeke H. 1983. Proteinvariation bei Zweigwaldmausen (Apodemus microps Kratochvil und Rocicky, 1952) // Z. Säugetierkunde. V. 48. H. 1. S. 33-38.

Hartl G.B., Suchentrunk F., Willing R., Markowski J., Ansorge H. 1992. Inconsistency of biochemical evolutionary rates affecting allozyme divergence within the genus Apodemus (Muridae: Mammalia) // Biochem. Syst. Ecol. V. 20. № 2. P. 363-372.

Reuter B.A., Nova P., Vogel P. 2001. Karyotypic variation between wood mouse species: banded chromosomes of Apodemus alpicola and A. microps // Acta Theriol. V. 46. N 4. P. 353-362.

Zima J., Kral B. 1984. Karyotypes of European Mammals // Acta Sc. Nat., Brno. V. 18. 62 p.