Г.Н. Тихонова И.А. Тихонов

Восточноевропейская полевка

Microtus rossiaemeridianalis (Ognev, 1924)

• Подвиды
• Таксономия
• Природоохранный статус и заключение
• Описание
• Распространение
• Биотопы
• Экология
• Поведение
• Размножение
• Литература

Подвиды:

Неизвестны.

Впервые восточноевропейская полевка описана как один из подвидов обыкновенной полевки: Microtus arvalis rossiaemeridianalis Ognev, 1924 и Microtus arvalis epiroticus Ondrias, 1966. Затем было установлено, что в группе лабораторных полевок из вивария Зоологического института РАН есть особи, имеющие не 46, а с 54 хромосомы (Мейер, 1968). Дальнейшие исследования дали основание говорить о существовании видов-двойников: Microtus arvalis и Microtus subarvalis, имеющих большие различия в кариотипах (Мейер и др., 1972; Малыгин, 1983). Было предложено еще одно наименование для 54-хромосомной полевки, обитающей на Балканах Microtus epiroticus Ondrias (Ruzic et al., 1975). В отечественной литературе вид получил три названия: южная обыкновенная полевка (Огнев, 1950), 54-хромосомная полевка (Мейер и др., 1972) и восточноевропейская полевка - Microtus rossiaemeridianalis (синоним Microtus subarvalis) (Малыгин, 1983). Синоним следует считать не очень удачным, поскольку это название уже было принято для описания вымершей формы (M. subarvalis, Heller, 1930) (Heller, 1958). Не вполне корректно и предложенное югославскими учеными наименование - Microtus epiroticus (Ruzic et al., 1975), поскольку оно ранее уже было использовано для описания подвида обыкновенной полевки - M. a. epiroticus Ondrias (Ondrias, 1966). Приоритет в обозначении таксона принадлежит названию, данному Огневым (1924) в terra typica (Воронежская обл., Анненский р-н) как старейшему из пригодных.

Голотип (взрослый самец из окрестностей г. Пушкин Ленинградской обл. № 56751 колл. Мейер) описан Мейер с соавторами в 1972 г. и хранится в Коллекции Зоологического института РАН. Однако в связи с изменением номенклатуры (Малыгин, 1983) предложено в качестве типового рассматривать экземпляр из Воронежской обл. Анненского р-на, описанный Огневым и хранящийся в Зоологическом музее МГУ (№ -S30903).

Это широко распространенный вид, достигающий сравнительно высокой численности в разных частях ареала. Восточноевропейская полевка - важный компонент многих наземных экосистем, но при этом является вредителем сельского хозяйства: на полях зерновых и кормовых культур, в теплично-огородном хозяйстве, в садах.

Полевка - носитель возбудителей тех же инфекционных заболеваний, что и ее двойник. Однако эпидемиологическое значение может быть большим, т.к. она чаще вселяется в постройки человека, где способна образовывать существующие длительное время скопления., достигает высокого обилия не только в агроценозах и в сельских населенных пунктах, но и на незастроенных территориях больших и малых городов (Тихонов и др, 1992, 1998; Карасева и др., 1994: 1995; Тихонов, Тихонова, 1997; Тихонова и др., 1997, 2001). В связи с этим возникает необходимость контроля численности вида в сельских населенных пунктах и городах.

Внешне восточноевропейская полевка практически не отличима от своего двойника. Мех окрашен сходно, а его окраска варьирует географически. У восточноевропейской и обыкновенных полевок из одних и тех же регионов он одинаков. Сходны и размеры: длина тела восточноевропейской полевки в среднем - 101 мм, ступни - 16,2, хвоста - 34 (около 33,6% от длины туловища), ушная раковина - 11,7 мм. Кондилобазальная длина - 23,7 мм, скуловая ширина - 13,7 (Огнев, 1950; Мейер и др., 1996). Установлены достоверные отличия от обыкновенной полевки по длине верхнего зубного ряда (5,4 мм) и некоторым другим признакам (Малыгин, 1983). У М3 преобладает форма "typica", у М1 - 5 внутренних и 4 наружных угла, а на поверхности 7 замкнутых эмалевых пространств. Задняя стопа с 6 мозолями. Отмечена географическая изменчивость морфологических параметров и кариотипа (Малыгин, 1983). Более крупные особи отловлены на юге ареала, мелкие - на севере.

Основная часть ареала восточноевропейской полевки заключена между 30° и 60° в.д. и 60° - 40° с.ш. и занимает центральную часть области распространения ее двойника (Обыкновенная полевка..., 1994). Самые западные поимки вида отмечены на юге Финляндии, в Латвии, в Белоруссии, в Житомирской и Киевской обл. Украины, в Молдавии (Малыгин, 1983; Загороднюк и др., 1994), в дельте Дуная в Румынии (Murariu, 1984), на юге Болгарии (Kral, 1975), на севере Греции (Ruzic et al., 1975), на большей части Македонии (Petrov et al., 1975; Zivkovic et al., 1975), на юге Сербии (Zivkovic et al., 1975). Южная граница ареала на восток от Болгарии простирается по побережью Черного моря (Барановский и др., 1994; Загороднюк и др., 1994). Кроме того вид обнаружен на севере Турции (Dogramaci, 1989). Далее она доходит до низовий Дона Обыкновенная полевка..., 1994; Тихонова и др, 1999). Полевка встречается и на Ставропольской возвышенности, заселяет Прикаспийскую низменность, низовья Волги и Урала (Малыгин, 1983; Барановский и др., 1994; Тихонов и др., 1996), Дагестан; изолированное поселение обнаружено в Араратской долине Закавказья (Малыгин, Орлов, 1975). Полевка отловлена в Челябинской обл. и на р. Тобол, но пока не найдена на юге Западной Сибири и Алтае (Барановский и др., 1994; Обыкновенная полевка..., 1994).

Наиболее восточные точки поимок расположены на юге Красноярского края, Хакасии и в Иркутской обл. (Ковальская, Малыгин, 1985), что примерно на 2 тыс. км восточнее основного ареала вида.

Биотопическая приуроченность восточноевропейской и обыкновенной полевок довольно сходна. Оба вида тяготеют к ценозам с хорошо выраженным травяным покровом и сельскохозяйственным землям. Существует мнение, что восточноевропейская полевка более стенотопна (Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка..., 1994). Тем не менее, набор заселяемых ею биотопов в разных природных зонах велик. На севере ареала обитает на лугах, пашнях, в редкостойных лесах, зарослях кустарников, в поймах рек. В лесостепной и степной зонах полевку регулярно отлавливали в лесах и заболоченных лугах (Zima et al., 1981; Загороднюк, Тесленко, 1986). В Болгарии она широко распространена от равнин до горных лугов, от влажных биотопов до почти пустынных (Kratochvil, 1983). На Балканах восточноевропейскую полевку считают типично степным видом (Petrov, 1979), а в Македонии - ксерофильным (Ruzic et al., 1975). Возможно существуют 2 формы этого вида: "южная" (более ксерофильная) и "северная" (мезофильная). В местах совместного обитания видов-двойников наиболее отчетливо проявляются различия их биотопической приуроченности. Скорее всего, это связано с разной конкурентной способностью видов. Еще Наумов (1963) отмечал, что в средней полосе России существуют 2 типа экологических популяций обыкновенных полевок. Одни обитают на полях и лугах, другие в древесно-кустарниковых ценозах. Многие исследователи сходятся во мнении, что последние и есть восточноевропейские полевки, т.к. по их данным эти полевки чаще встречаются по опушкам лесов и в кустарниках (Малыгин, 1983; Карасева и др., 1994; Обыкновенная полевка..., 1994). Восточноевропейская полевка охотно вселяется в стога и скирды (Мокеева, Ченцова, 1981; Доброхотов, Барановский, 1983; Доброхотов и др., 1985). Тем не менее, в стогах нередко обнаруживают сразу оба вида одновременно (Малыгин, Деулин, 1979). Но, как правило, в местах совместного обитания виды-двойники демонстрируют приуроченность к разным растительным ассоциациям (Малыгин, Деулин, 1979; Мокеева, Ченцова, 1981; Тихонов и др., 1996; Тихонова и др., 1999). До сих пор нет полной ясности в вопросе о биотопической приуроченности этих видов. Так, одни зоологи считают, что восточноевропейская полевка тяготеет к более сухим участкам лугов и полей (Мокеева, Ченцова, 1981; Мейер и др., 1996), по мнению других к более увлажненным биотопам (Башенина, 1962; Адамович, Воробьев, 1970; Загороднюк и др., 1994; Тихонов и др., 1992, 1996; Тихонова и др., 1999). Очевидно другое, что восточноевропейская полевка более, чем обыкновенная приспособилась к обитанию в биотопах, подверженных антропогенному прессу, она даже может вселяться в постройки человека и длительное время обитать в них (Тихонов и др., 1992, 1998; Карасева и др., 1994, 1995; Тихонов, Тихонова, 1994, 1997; Тихонова и др., 1997).

Восточноевропейскую полевку, как и обыкновенную относят к эврибионтным видам. Но, несмотря на сходство экологии, существует ряд различий, позволяющих ослаблять конкуренцию между видами (Малыгин, 1983). В вопросе большей конкурентной способности пока нет единого мнения. Согласно первому, более успешным видом является восточноевропейская полевка (Мокеева, Ченцова, 1981; Мейер и др., 1996), в соответствии с другим - обыкновенная полевка (Зоренко, 1984; Карасева и др., 1994; Тихонова и др., 1999). По-видимому, это преимущество обусловлено сильно выраженной агрессивностью второго вида. В местах совместного обитания виды-двойники "делили" территорию и время активности. Причем, как правило, в менее выгодном положении оказывалась восточноевропейская полевка (Барановский, Охотский, 1988; Обыкновенная полевка..., 1994; Тихонова и др., 1999). При изменении среды обитания, особенно связанной со значительной антропогенной трансформацией, перевес оказывался на стороне восточноевропейской полевки, более терпимой к присутствию человека (Карасева и др., 1994; Тихонов, Тихонова, 1997).

Восточноевропейская полевка более зерноядна, чем ее двойник. Кроме того, она чаще включает в свой рацион животные корма и требовательнее к влажности пищи. У нее слабее выражено запасание (Малыгин, 1983; Карасева и др., 1994).

У восточноевропейской полевки в отличие от ее двойника колонии сгруппированы теснее, а плотность населения в них выше. При этом зверьки шире используют территорию внутри и вне своего поселения (Малыгин, 1983).

Восточноевропейская полевка более устойчива к холоду и высоким температурам (Мокеева, Ченцова, 1981; Обыкновенная полевка..., 1994). Иначе, чем обыкновенная реагирует на засуху. Обычно ее размножение в это время прекращается. Однако, за счет интенсивного воспроизводства вид может быстро восстанавливать численность и наращивать высокую плотность поселений. Восточноевропейской полевке характерны сезонные и годовые колебания численности, которые могут происходить асинхронно с флуктуациями обыкновенной полевки (Малыгин, 1983; Тихонова, Тихонов и др., 1999).

Восточноевропейскую, как и обыкновенную полевку характеризует полифазная суточная активность. Однако она проявляет большую гибкость в поведении и может перестраивать свои циркадные ритмы в зависимости от конкретной ситуации. Так, в местах совместного обитания видов-двойников при численном превосходстве обыкновенной полевки у восточноевропейской активность сдвигалась на то время суток, когда у ее двойника она снижалась. В отдельных случаях циркадные ритмы происходили в противофазе (Тихонова и др., 1999). Подвижность и склонность к миграциям сопровождаются хорошо выраженным исследовательским поведением вида (Зоренко и др., 1989; Малыгин, 1983). Восточноевропейская полевка в меньшей степени, чем обыкновенная поддержана эмоциональному стрессу и неофобии. При ориентации в экспериментальных условиях восточноевропейские полевки в большей степени использовали зрение и вибриссное осязания, чем обыкновенные (собственные данные). В отличие от своего двойника этот вид проявлял те же особенности ориентировочно исследовательского поведения при освоении новой территории, имитирующей жилье человека, что и синантропные виды грызунов (Федорович и др., 2000).
Еще большие различия выявлены у видов-двойников в социальном поведении. Во взаимоотношениях восточноевропейских полевок внутри групп преобладают дружественные контакты (Зоренко, 1984; собственные данные). Зверьки данного вида вообще более общительны и менее агрессивны, чем обыкновенные полевки, даже по отношению к чужакам обоих видов. По-видимому, это связано с особенностями их экологии: склонностью образовывать скопления и обитанию в плотно заселенных колониях. Основным элементом миролюбивых контактов вида является скучивание. У восточноевропейской полевки раньше формируется и дольше сохраняется игровое поведение (Зоренко, 1981; Зоренко, Андерсоне, 1996). Этологические различия видов-двойников затрагивают и их половое поведение, обеспечивая тем самым репродуктивную изоляцию (Зоренко, Малыгин, 1984; Зоренко, Захаров, 1987).

В размножении видов-двойников имеется ряд отличий (Обыкновенная полевка..., 1994). Во-первых, по срокам. В 3 областях средней полосы России репродуктивный период у восточноевропейской полевки начинался несколько позже и длился дольше (Тихонов и др., 1998). За сезон размножения в естественных биотопах восточноевропейская полевка успевала дать большее количество генераций и имела более крупные выводки, чем ее двойник. Кроме того, молодые самки этого вида включались в воспроизводство популяций раньше. Расчет асимметрии и эксцесса по величине выводка показали, что у восточноевропейской полевки наблюдается действие отбора в сторону увеличения количества эмбрионов (Тихонов, Тихонова, 1997; Тихонов и др., 1998). Возможно, подобные различия в стратегии размножения видов имеют региональный характер или обусловлены антропогенным воздействием на местообитания их популяций. Интенсивное размножение восточноевропейской полевки в сочетании с высокой плодовитостью можно рассматривать в качестве приспособления к условиям обитания в антропогенной среде. Изолированные популяции этого вида могут длительное время существовать в постройках человека, размножаясь в них в течение всего года (Тихонов, Тихонова, 1994). У видов-двойников существуют механизмы изоляции, препятствующие их гибридизации (Зоренко, Малыгин, 1984; Пантелейчук Сантош Луиш, 1993).

Адамович В.К., Воробьев Г.Т. 1979. Особенности распределения обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в Полесской провинции в связи со свойствами почвы // Зоол. журн., Т. 49. №11. С. 1705-1714.

Барановский П.М., Богомолов П.Л., Карасева Е.В., Демидова Т.Н. 1994. Распространение восточноевропейской и обыкновенной полевок // Синантропия грызунов. М., С. 77-87.

Барановский П.М., Охотский Ю.В. 1988. Использование территории, суточная активность и подвижность видов-двойников Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis в местах совместных поселений // Зоол. журн. Т. 67. №7. С. 1090-1094.

Башенина Н.В. 1962. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географичекой изменчивости. - М.:МГУ. 310 с.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: С. 318-325.

Виноградов Б.С., Громов И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: 298 с.

Гладкина Т.С. 1996. Особенности реакций видов-двойников Microtus arvalis Pall. и M. rossiaemeridionalis Ognev (Rodentia, Microtinae) на высокую плотность в эксперименте // Экология, № 2. С. 142-150.

Громов И.М., Поляков И.Я. 1977. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 8. Л.: Наука, 504 с.

Доброхотов Б.П., Барановский П.М., Демидова Т.Н. 1985. Особенности стациального распределения видов-двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Microtinae) и их роль в природных очагах туляремии луго-полевого типа // Зоол. журн. Т.64. №2. С. 269-275.

Загороднюк И.В. 1991. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестн. зоол., №1. С. 36-45.

Загороднюк И.В., Михайленко А.Г., Тесленко С.В. 1994. Полевки рода Microtus в Молдове // Синантропия грызунов. М.: С. 88-91.

Загороднюк И.В., Тесленко С.В. 1986. Виды-двойники надвида Microtus arvalis на Украине // Вестн. зоол., №3. С. 34-40.

Зоренко Т.А. 1978. Групповое поведение как фактор регуляции внутривидовых отношений у обыкновенно полевки Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Cricetidae). // Автореф. дис. … канд. биол. наук. - Л.: 21 с.

Зоренко Т.А. 1981. Сравнительный анализ постнатального развития серых полевок в группе Microtus arvalis // Экологические и поведенческие исследования позвоночных животных в Латвийской ССР. Рига: С. 25-47.

Зоренко Т.А. 1984. Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных Латвийской ССР. Рига: С. 167-192.

Зоренко Т.А., Захаров К.В., Березина Р.Ю. 1989. Ориентировочно-исследовательское поведение полевок: таксономический и микроэволюционные аспекты проблемы // Актуальные проблемы зоологии. Рига: С. 57-110.

Зоренко Т.А., Малыгин В.М. 1984. Действие этологических механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенной полевки группы "arvalis" (Microtinae, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 63. №7. С. 1072-1083.

Карасева Е.В., Барановский П.М., Степанова Н.В., Телицына А.Ю. и др. 1995. Особенности биотопического распределения обыкновенной (Microtus arvalis) и восточноевропейской (Microtus rossiaemeridionalis) полевок на территории Москвы ,. Зоол. журн., Т. 74. №12.с. 106-115.

Карасева Е.В., Степанова Н.В., Телицына А.Ю. и др. 1994. Экологические различия двух близких видов - обыкновенной и восточноевропейской полевок // Синантропия грызунов. М., С. 60-76.

Ковальская Ю.М. 1994. К вопросу о распространении серых полевок группы "arvalis" (Rodentia, Mammalia) // Зоол. журн. Т. 73. № 10. С. 120-125.

Ковальская Ю.М., Малыгин В.М. 1985. Восточноевропейская полевка Microtus rossiaemeridionalis Ognev в Сибири // Научн. Докл. Высш. Шк. Биол. науки, №1. С. 49-51.

Малыгин В.М. 1983. Систематика обыкновенной полевки. М.:Наука, 206 с.

Малыгин В.М., Деулин В.Б. 1979. Некоторые особенности экологии и поведения полевок из группы Microtus arvalis // Зоол. журн. Т.58. №5. С. 731-741.

Малыгин В.М., Орлов В.Н. 1974. Ареал 4 видов обыкновенных полевок (надвида Microtus arvalis) по кариологическим данным // Зоол. журн., Т. 53. №4. С. 616-622.

Малыгин В.М., Орлов В.Н. 1975. Хромосомные мозаики в популяции 54-хромосомной полевки Microtus subarvalis из Армении // Матер. Всесоюзн. симпоз. по систематике и диагностике млекопитающих. М., С.28-29.

Малыгин В.М., Яценко В.Н. 1986. Номенклатуры видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т.64. №4. С. 579-591.

Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В. 1997. Материалы к распространению двух хромосомных форм обыкновенной полевки (Arvicolinae, Microtus) в Европейской России // Зоол. журн., Т. 76 .№ 64 с. 487-493.

Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. 1996. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. СПб.: 320 с.

Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. 1972. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Сricetidae) // Зоол. журн., Т. 51 .№1. с. 157-161.

Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.: Высшая школа, 618 с.

Никитина Н.А., Зенькович Н.С. 1972. Суточная активность обыкновенной полевки и ее территория // Бюл. МОИП. отд. Биол. Т. 77. Вып. 65. с. 55-64.

Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1928. ред. В.Е. Соколов, Н.В. Башенина. 1994. М.: Наука, 459 с.

Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилегающих стран. Т.7. Грызуны. М.-Л., 706 с.

Пантелейчук Сантуш Луиш Т.М. 1993. Анализ механизмов репродуктивной изоляции и диагностика видов обыкновенных полевок (Mammalia, Rodentia). // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. М, 30 с.

Тесленко С.В., Загороднюк И.В. 1986. Виды-двойники надвида Microtus arvalis на Украине. Сообщение 2. Распространение Microtus arvalis // Вестн. зоол., № 6. С. 27.

Тихонов И.А.., Тихонова Г.Н. 1994. Мелкие млекопитающие, обитающие на территории зверофермы // Синантропия грызунов. М.: РАН, С. 109-123.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. 1997. Разнообразие и перспективы выживания полевок р. Microtus на урбанизированных территориях // Мат-лы совещ. Динамика биоразнообразия животного мира. Москва. С. 107 - 111.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Полякова Л.В. 1998. Виды-двойники Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricitidae) на северо-востоке Московской области// Зоол.журн. Т. 77. №1. С. 95 - 100.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л., Суров А.В., Бодяк Н.Д., Лебедев В.С. 1996. К уточнению ареалов видов-двойников Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricitidae) в регионе между низовьями рек Волга и Тургай // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 5. С. 112 -124.

Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Карасева Е.В. 1992. Мелкие млекопитающие сельских населенных пунктов средней полосы России факторов // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: РАН, С. 333-354.

Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Бодяк Н.Д., Суров А.В. 1997. Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий г. Москвы// Успехи современной биологии. Т. 117. Вып. 2. С. 218 - 239

Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Полякова Л.В. 1999. К вопросу об экологии видов-двойников Microtus arvalis Pallas 1779 и Microtus rossiaemeridionalis Ognev 1924 (Rodentia, Cricetidae) в Цимлянских песках // Известия РАН. № 3 с. 309-318.

Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Полякова Л.В. 2001. Распределение и численность мелких млекопитающих незастроенных территорий малого города// Зоол. журн. Т. 80, № 8. с. 207- 216.

Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. 2000. Грызуны полей Северо-восточной Палеарктики // Зоол. журн., Т. 79. №4. С. 480-494.

Федорович Е.Ю., Тихонова Г.Н., Давыдова Л.В., Тихонов И.А. 2000. Особенности исследовательского поведения Microtus rossiaemeridionalis в связи с ее склонностью к синантропии // Животные в городе. Мат-лы науч.-практической конференции. М., С. 117-118.

Швецов Ю.Г., Яценко В.Н., Малыгин В.М. 1981. О распространении обыкновенной и монгольской полевок в Монгольской Народной республике // Зоол. журн., Т. 60. № 2. С. 319-321.

Burgos M., Jimenes R. 1989. Diaz de la Guardia R. Comparative study of G- and C-banded chromosomes of five species of Microtidae // Genetica. V. 78. P. 3-12.

Dogramaci S. 1989. Turkiye memeli faunasi inein yeni bir kayit Microtus epiroticus (Mammalia: Rodentia) // Doga Tu. J. Zool. V. 13. N3. S. 197-203.

Frank F. Beitrage zur Biologie der Feldmaus (Microtus arvalis (Pallas)). 1. Gehause Versuche // Ibid. 1954. B.82. H. ?. S. 354-404.

Heller F. 1958. Eine neue altquartave Wirbeltirfauna vou Erpligeh (Schwabische Alb.) // Neues Jahrb. Geol. Paleontol. Abh. Bd. 107. H. 1. S. 1-102.

King M. Chromosomal rearrangements speciation and theoretical approach // Herdity. 1987. V. 59.p. 149-161.

Kral B. 1975. A species of the genus Microtus (Microtinae, Mammalia) new for the fauna of Bulgaria // Zool. Listy. v. 25. N4. P. 353-360.

Kral B., Lyapunova E.A. 1975. Kariotypes of 46-chromosome Microtus arvalis (Microtinae, Rodentia) // Zool. Listy. V. 2. P. 11-21.

Kral B., Zima J., Herzing-Atraschil B., Sterba O. 1979. Karyotypes of certain small mammals from Austria// Folia zool. Sv. 30. N 4. P. 317-330.

Kratochvil J (ed). 1983. Microtus arvalis und Microtus epiroticus in der Bulgarischen Volksrepublik // Ibid. V. 32. N3. S. 193-202.

Le Louarn H., Spitz F., Grolleau G. 1970. Le compagnol des champs Microtus arvalis Pallas dans le Brianconnais // Ann. Zool. Tcd. Anim. V. 2. N 3. P. 423-426.

Matthey R. 1969. Existe-t-il des chromosomes sexuels multiples chez le compagnol Microtus arvalis Pallas// Genetica. V. 4. P. 517-526.

Niethammer S., Winking H. 1971. Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis austrianus Miller, 1908) // Bonn. Zool. Beitr. Bd. 22. N (3/4). S. 220-235.

Ondrias J.C. 1966. The taxonomy and geographical distribution of the rodents of Greece. // Saugetierk. Mitt. H. 14. Sonderh. Munchen. 136 S.

Petrov B. 1979. Some questions of the zoogeographical division of the western Palearctic in the light of the distribution of mammals in Yugoslavia // Folia Zool. V. 28. P. 13-24.
Petrov B., Zivkovic S., Ruzic A., Rimsa D. 1975. A new mammals species in the fauna of Serbia (Microtus epiroticus Ondrias, 1966) // Arch. Biol. Nauka. V. 27. N 19 (3/4). S. 19-20.

Raicu P., Kirillowa M., Hammar M.A. 1969. A new chromosomal sex-determining mechanism in Microtus arvalis Pallas // Genetica. V. 40. N 1. P. 349-383.

Regnier R., Pussard R. 1926. La constitution de magasine de reserve due Microtus arvalis et son improtance pour la population de ce rongeur // C. R. Acad. Sci. V. 183. P. 92-94.

Renaud P. 1938. La formule chromosomale chez sept especes de muscardinidae et Microtinae indigenes // Rev. Suisse Zool. V. 45. P. 349-383.

Rizic A., Petra B., Zivcovic S., Rinsa D. 1975. On the species independence o9f 54-chromosome vole Microtus epiroticus Ondrias, 1966 (Mammalia, Rodentia), its distribution, ecology and importance as a pest in the part of Balkan peninsula // Arch. Poliopriv. Nauka. V. 28. N 104. P. 153-160.

Stein G. 1958. Die Feldmaus (Microtus arvalis Pallas) // Neue Brehvn. - Buch. H. 225: Sonderd. S. 1-76.

Zima J., Cerveny I., Hrebe V., Kral B., Sebela M. 1981. On the occurence of Microtus epiroticus Ondrias, 1966 in Romania (Arvicolidae, Rodentia) // Folia Zool. V. 30. N2. P. 139-146.