«Природоохранная биология»

СОХРАНЕНИЕ РЕДКИХ ВИДОВ АМФИБИЙ:
ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД

С. М. Ляпков,
канд. биол. наук
Биологический факультет МГУ

Предлагаемый автором подход к поддержанию видового разнообразия, численности, а также к восстановлению популяций редких видов амфибий базируется на знании особенностей популяционной экологии и сложных (двухфазных) жизненных циклов этих видов. Разработанные им практические меры должны быть особенно эффективны в условиях особо охраняемых природных территорий (ООПТ). В этом сообщении представлены основные результаты проекта, реализация которого стала возможной благодаря гранту индивидуальных исследований фонда Джона Д. и Кэтрин Т. МакАртуров.

Немного теории

Считается, что территория, заселенная популяцией любого вида амфибий с двухфазным жизненным циклом (развитие яиц и личинок проходит в водной среде, а взрослые стадии связаны с наземными местообитаниями), ограничена участком, на котором есть пригодные для размножения водоемы. Если водоемов несколько, то относящиеся к каждому из них размножающиеся группировки и их потомство обычно называют «локальными популяциями». Если существует только один такой водоем (или одно их скопление), понятия «метапопуляция» и «локальная популяция» совпадают. Однако не все водоемы одинаково хороши для развития определенного вида амфибий, и в некоторых случаях часть половозрелых особей может переходить на размножение из непригодных водоемов в другие, более пригодные. Следовательно, чем больше и разнообразнее водоемы на занимаемой метапопуляцией территории, тем выше ее устойчивость. Однако такая компенсация может происходить медленно или вообще быть малоэффективной, поскольку ей препятствует нерестовый консерватизм (предпочтение одного нерестового водоема, вплоть до упорных попыток отложить икру на месте уже осушенного пруда) многих видов или просто их низкая способность к расселению. Если большинство водоемов окажутся непригодными (или будут уничтожены человеком), то метапопуляция скорее вымрет, чем сможет переселиться на другую, более подходящую территорию. Исходя из такой метапопуляционной структуры, для амфибий можно сформулировать причины редкости вида.

— Вид может быть широко распространенным, но везде малочисленным, если размеры подходящих местообитаний (прежде всего водоемы, необходимые для водных стадий развития) ограничены.

— Вид может характеризоваться локально высокой численностью, но быть распространенным на ограниченной территории (вплоть до узкоарельного распространения), если сочетание наиболее благоприятных условий встречается в пространстве сравнительно редко, но площадь таких местообитаний сравнительно высока.

— Наконец, редкость вида, находящегося вблизи границы ареала, связана и с ограничением размеров подходящих местообитаний, и с редкой их встречаемостью. Очевидно, что рассмотренные характеристики соответствуют некоторым краснокнижным видам.
Вместе с тем для амфибий численность не является следствием исключительно их пространственной структуры: общеизвестно, что «при прочих равных условиях» она зависит от ряда демографических характеристик (выживаемости до первого размножения, ежегодной выживаемости взрослых и плодовитости).

Практическое применение теории

В ненарушенных (или слабо нарушенных) местообитаниях на популяциях амфибий слабее всего должны сказываться неблагоприятные антропогенные факторы, снижающие численность как на пред-, так и на постметаморфозных стадиях их жизненных циклов. В большей степени численность ограничивается условиями естествен ной среды, а также внутрипопуляционными, зависящими от плотности факторами. Необходимо также учитывать нерестовый консерватизм, замедляющий расселение в соседние местообитания. Так, резкое ухудшение условий личиночного развития остромордой лягушки в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ только через 5 лет заставило значительную часть взрослых особей использовать другие, более благоприятные близлежащие водоемы. Замечательно, что по мере перераспределения кладок наблюдалось постепенное возрастание численности взрослой части популяции, каждая последующая генерация пополняла ее все большим числом сеголеток.

Это означает, что если специально переносить икру или личинок в новые благоприятные для развития водоемы, то они выживут в гораздо большем количестве, тем самым увеличится суммарная численность данного поколения, а кроме того, улучшится и качество потомства. Дело в том, что низкая плотность действует на личинок двояко: во-первых, сеголетки покидают водоем сравнительно рано и более крупными, лучше выживают (и до, и после метаморфоза); во-вторых, достигают половой зрелости в более раннем возрасте. Это автор показал в полевом эксперименте с двумя видами бурых лягушек. Кроме того, быстрее достигают половой зрелости не только крупные и рано выходящие сеголетки, но и лягушата, растущие в условиях низкой плотности. Популяция, представленная в основном такими особями, имеет преимущество в скорости размножения, которая определяется не только плодовитостью, но и тем, насколько хорошо выживает потомство. Последнее обстоятельство оказывается даже важнее, чем высокая плодовитость. Другими словами, внутри одной популяции характеристики жизненного цикла различны, они подвержены изменчивости, имеющей прямое отношение к скорости размножения данной популяции. Кроме того, существуют различия между соседними популяциями. И наконец, общеизвестно, что еще больших масштабов может достигать географическая изменчивость, обусловленная в первую очередь климатическими различиями. По всей вероятности, такая картина внутри-, межпопуляционной и географической изменчивости характерна для большинства амфибий: она выявлена у всех видов, на которых проводили подобные исследования.

Какими же условиями должны характеризоваться водоемы, пригодные для развития личинок? Важное значение имеет благоприятный температурный режим, то есть водоемы должны хорошо прогреваться, но в то же время быть сравнительно стабильными и не пересыхать, по крайней мере до второй половины лета. С другой стороны, в таких водоемах не должно быть хищников (прежде всего хищных рыб, особенно ротана): известно, что в средней полосе личинки только 1—2 видов амфибий (серой и зеленой жаб) способны выживать до выхода на сушу в относительно крупных водоемах, населенных хищными рыбами.
Одна из наиболее известных работ, включающих ряд успешных реинтродукций в восстановленные местообитания, — создание новых популяций камышовой жабы (Bufo calamita) в Англии и Уэльсе 70-х годов прошлого столетия. Несколько успешных переносов* было осуществлено при восстановлении в Великобритании популяций гребенчатого тритона (Triturus cristatus). Примером успешной реинтродукции может служить основание новой популяции лесной лягушки (Rana sylvatica) в Иллинойсе (США) в 1982—1991 годах. В течение 8 лет кладки этого вида из Индианы переносили в три различные группы водоемов. В результате через 5 лет после начала заселения во вновь основанной популяции началось размножение взрослых особей. Довольно широко известны успешные работы российских исследователей: они выпускали в естественные местообитания сеголеток сирийской чесночницы (Pelobates syriacus) и малоазиатского тритона (Triturus vittatus), выращенных в лабораторных условиях до завершения метаморфоза. В последние годы похожие проекты осуществляет Нижегородское общество охраны амфибий и рептилий: например, обреченные на высыхание кладки сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), переносили в специально вырытые водоемы. Совместно с DAPTF начата работа по реинтродукции обыкновенной квакши (Hyla arborea); известна также успешная работа сотрудников ИПЭЭ РАН на рептилиях (переместив 80 взрослых особей круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus) на расстояние 70 км на запад от нативной популяции, зоологи основали новую популяцию). Во всех этих случаях критерием успешности проекта считали возникновение популяции, поддерживающей свою численность.

Головастики обыкновенной чесночницы на поздних стадиях метаморфоза. Фото С. Ляпкова

Автор также осуществил несколько успешных переносов. В районе Звенигородской биостанции МГУ в течение последних 20 лет ведутся наблюдения за популяциями зеленой жабы и обыкновенной чесночницы, условия существования которых резко ухудшились ранней весной 2003 года. Вблизи водоема, служащего основным нерестилищем зеленой жабы, началась интенсивная добыча песка. К счастью, собственно водоем не был разрушен или сильно загрязнен, однако пути расселения сеголеток оказались пересечены подъездными путями, по которым непрерывно курсировали грузовые машины. По мере расширения карьера начали исчезать мелкие водоемы, в которых размножались чесночницы. Поэтому было принято решение о переносе головастиков этих видов. Для проведения эксперимента мы выбрали хорошо прогреваемый и сравнительно крупный (приблизительно 200х60 м) искусственный пруд, берега которого не были подвержены существенному антропогенному влиянию. Обследование, проведенное в мае 2003 года, показало, что в нем обитают головастики других видов (серой жабы Bufo bufo и остромордой лягушки Rana arvalis), причем их плотность была приблизительно на два порядка ниже, чем плотность головастиков всех видов в пострадавшем пруду. Там кроме численно доминирующих головастиков зеленой жабы были отмечены также головастики серой жабы и бурых лягушек (R. temporaria и R. arvalis). В период с 13 по 23 июня в опытный пруд было перенесено 23 430 головастиков зеленой жабы. Метаморфоз начался в опытном и нативном прудах практически одновременно, примерно через два месяца. В первую половину июля на берегу опытного водоема мы собрали, пометили и выпустили 10 000 сеголеток зеленой жабы, завершивших превращение. На берегах нативного пруда было помечено еще 5 215 сеголеток, которых затем также выпускали поблизости от опытного пруда. В будущем, в случае находок в опытном водоеме размножающихся особей, эти метки позволят установить их происхождение. Кроме того, в каждом пруду мы измерили головастиков на поздних стадиях развития. Головастики из опытного водоема, а также покидающие его сеголетки были достоверно крупнее, чем в нативном водоеме. Главная причина этих различий — существенно (приблизительно в 10 раз) более высокая плотность в их родном водоеме. Но в результате плотность наших выходящих сеголеток также была чрезвычайно высокой и достигала нескольких сотен на 1 м² . Замечательно также, что выживаемость головастиков до завершения метаморфоза в опытном водоеме составила минимум 43 % — рекордно высокое значение в сравнении с литературными данными. Ожидается, что новая локальная популяция благодаря низкой начальной плотности на суше и крупным размерам сеголеток будет иметь сравнительно высокую скорость роста. Аналогичную работу мы провели и с чесночницей (всего было перенесено 13 400 головастиков), причем в опытном водоеме размеры головастиков чесночницы поздних стадий были такие же, как в нативном водоеме. Наблюдения за ростом и развитием головастиков этого вида были проведены также в нескольких небольших и частично пересыхающих водоемах заповедника «Брянский лес». Интересно, что в течение всего личиночного развития, вплоть до метаморфоза, чесночницы в прудах Московской области были крупнее, чем в Брянской.

Что же тут нового?

В нашей стране до последнего времени было очень мало проектов, направленных непосредственно на поддержание или восстановление популяций амфибий. Существующая с 1992 года рабочая группа по сокращающимся популяциям амфибий на территории стран СНГ, в соответствии с задачами DAPTF, занимается в первую очередь изучением (мониторингом) самого феномена снижения численности или вымирания и выявлением его причин. В отличие от работ по восстановлению уже исчезнувших популяций редких видов, предлагаемый мною подход представляет собой превентивную меру, способствующую повышению устойчивости популяций, еще не оказавшихся в столь бедственном положении.

В отличие от бывшего СССР, в высокоразвитых странах с 70-х годов реализуются программы как охраны амфибий, так и восстановления их местообитаний (в первую очередь нерестовых водоемов). Однако все они планируются исходя из «слабого места» охраняемого вида (например, плохие условия наземных местообитаний или нехватка пригодных для размножения водоемов). При этом исходят из способности особей к расселению (то есть из лабильной пространственной структуры метапопуляции). Действительно, известно много случаев использования амфибиями вновь возникших водоемов, в том числе и небольших, имеющих искусственное происхождение. Однако из-за сравнительно медленной скорости естественного расселения или наличия барьеров (фрагментированности местообитаний) эффективность переносов в ряде случаев будет выше, чем устройство новых водоемов, в которые амфибиям предстоит расселиться самостоятельно. Именно поэтому программы восстановления местообитаний или создания новых водоемов обычно включают в себя также переносы и/или реинтродукции.

Вместе с тем особенности демографических характеристик охраняемых видов амфибий принимаются в расчет крайне редко. Такой выбор обусловлен наиболее часто применяемым подходом: охранять местообитание (фактически ограниченную территорию). Иногда принимают во внимание среднюю плодовитость и возраст первого размножения данного вида амфибий, то есть используют косвенные оценки способности восстанавливать численность. Но данные по внутривидовой (и не только географической, но и локальной и внутрипопуляционной) изменчивости демографических и репродуктивных характеристик используются крайне редко. Конечно, для узкоарельных видов или видов с узкой экологической нишей эта изменчивость может быть пренебрежимо низкой. Однако для многих редких видов ситуация иная. Выявленное влияние размеров по окончании метаморфоза и сроков выхода на сушу на выживаемость после превращения, на темпы постметаморфозного роста и на плодовитость ряда видов, как бесхвостых, так и хвостатых амфибий, доказывает большое адаптивное значение этой изменчивости.

Подведем итоги

В ряде случаев высокая эффективность переносов (или реинтродукций) не вызывает сомнений, иначе эти меры не включались бы в проекты восстановления и поддержания численности популяций редких видов. Однако до настоящего времени этот подход применяется недостаточно широко. Понятно почему: для оценки успешности таких проектов необходим многолетний мониторинг. Только так можно доказать возникновение новой популяции, то есть успешность проекта. Другая причина в том, что в таких проектах, как правило, ставятся ограниченные цели: переносы чаще используют для основания новых популяций, чем для поддержания численности уже существующих.

И немного о перспективах. В ряде случаев длительный мониторинг невозможен прежде всего из-за отсутствия средств, часто из-за отсутствия материальной базы для проведения стационарных исследований. В такой ситуации для поддержания и восстановления популяций амфибий можно ограничиться сравнительно небольшим объемом работ, а именно собственно переносами (минимально в течение одного теплого сезона) с отслеживанием личиночного развития и выхода на сушу. Несомненно, это лучше, чем ничего. Кроме того, весьма полезен предварительный сбор литературных данных по популяционной биологии данного вида. Часто такие данные можно найти на тех же web-сайтах, где размещают описание практических мер по восстановлению численности редких видов амфибий (например, www.froglife.org; http://www2.open.ac.uk/biology/froglog/, здесь же есть ссылки на многие другие сайты). Кроме того, по любому из рассмотренных вопросов охраны амфибий можно обратиться к автору этого сообщения (lyapkov@mail.ru).

Переносами принято называть заселение особями данного вида новых местообитаний (обычно водоемов) в пределах одной географической точки (локалитета), а реинтродукцией — заселение географически удаленных от природной популяции точек, в которых ранее произошло исчезновение данного вида.

<< | содержание | вверх | >>